Boletus edulis

Boletus edulis
Cèpe de Bordeaux
Classification
Règne	Fungi
Division	Basidiomycota
Classe	Agaricomycetes
Sous-classe	Agaricomycetidae
Ordre	Boletales
Famille	Boletaceae
Genre	Boletus
Nom binominal
Boletus edulis Bull., 1782

Boletus reticulatus, souvent mélangé dans les Cèpes séchés

Boletus edulis, de son nom vernaculaire principal en français, le Cèpe de Bordeaux, est un champignon basidiomycète comestible de l'hémisphère nord d'origine tropicale et une espèce de bolet ou cèpe du genre boletus, appartenant à la famille des Boletaceae. Commercialisé et cuisiné mondialement sous diverses formes et contenant de nombreuses molécules nutritives végétales, la phylogénétique va démontrer au XXI^e que ses nombreuses variétés sont des espèces formant un vaste clade des edulis sensu lato et dont l'un de ceux-ci est celui des edulis sensu stricto, divisé en une branche américaine, et une branche européenne où l'on trouve le Cèpe de Bordeaux.

Introduction

Edulis sensu stricto

Boletus edulis strictu senso adulte, la marge de l'hyménophore se relève et l'hymenium verdit

Boletus edulis pousse dans les forêts de feuillus et les plantations de certains conifères, formant des associations symbiotiques ou mycorhize. Son mycelium produit des sporophores, (stipe et hyménophore, pied et chapeau), au-dessus du sol à la fin de l'été et en automne.

Boletus edulis et ses nombreuses variétés Linnéenne qui sont maintenant répartie par la phylogénétique en une quinzaines d'espèces, sont des champignons excellents comestibles très appréciés dans les cuisines de nombreux pays. Cuits en un quart d'heure, généralement préparés et consommés nature, agrémentés d'herbes et d'épices, ils sont intégrés avec bonheur dans les soupes, les pâtes, les sauces de gibier ou encore le risotto où les italiens l'appellent porcini.

C'est l'un des rares champignons que l'on peut consommer cru. Il contient un nombre important de substances nutritives notamment quant aux acides aminés, aux minéraux ou aux anti-oxidants et peut se révéler une source de vitamine D2 indispensable aux végétaliens et végétariens lui conférant une excellente valeur nutritive.

Le commerce de Boletus edulis et de ses espèces proches Boletus aereus, Boletus aestivalis, Boletus pinophilus, Boletus reticulatus et plus rarement Boletus mamorensis souvent associées et commercialisées en France sous le nom normalisé de Cèpes de Bordeaux, approche les 100.000 tonnes et s'est développé avec les pays de l'Est depuis la chute du rideau de fer, particulièrement avec l'Italie qui a parfois complété ses bolets porcini séchés avec des champignons d'origine chinoise.

Certaines études suggèrent que des composantes inconnues de la microflore du sol pourraient être nécessaires pour pouvoir cultiver Boletus edulis que l'on a jusqu'ici pas réussi a cultiver industriellement. La recherche démonte que c'est un choc thermique qui déclenche le développement du sporophore et qu'il ne pousse qu'entre 10 et 20 °C avec une pluviométrie importante.

Edulis sensu lato

Boletus fetchneri, ancêtre commun, (MRCA^[1]) du clade des edulis sensu lato

Si les derniers mycologues Linnéens avaient déjà subodoré l'existence d'un groupe ou de plusieurs sections, les dernières recherches phylogénétiques vont démontrer que Boletus edulis n'est pas une seule espèce avec des variétés locales mais plusieurs espèces qui forment au moins cinq clades, "groupes" ou "sections" des edulis sensu lato (ou encore "clade des porcini", ou "clade des cèpes"), selon les appellations des classifications phylogéniques ou Linnéennes^[2]. Un de ces clades est clelui d'edulis sensu stricto. C'est l'un des champignons les plus récent de l'évolution puisqu'il trouve son origine dans l'Eocène, époque géologique qui voit l’émergence des premiers Mammifères modernes et dont la fin est marquée par une extinction massive qui est peut être liée à l’impact d’un météorite en Sibérie. La division des ordres des boletales et des agaricales étant placée une centaine de millions d'années plus tôt. De nouveaux taxons antérieurs, découverts récemment découvert aux Philippines, permettent d'envisager l'origine paléotropicale du groupe des edulis.

Le groupe des edulis est largement distribué dans l'hémisphère Nord à travers l'Europe. Les autres espèces proches et variétés se récoltent en Asie et en Amérique du Nord. Il ne pousse pas naturellement dans l'hémisphère Sud, sauf une nouvelle espèce découverte récemment en Australie, même s'il a été inopinément introduit en Afrique australe, Australie et Nouvelle-Zélande par les plantations de pinèdes d'espèces européennes ou nord-américaines.

Taxonomie

Nom binomial accepté

• Boletus edulis (Bulliard 1781)

Synonymes

• Boletus edulis var. arcticus ((Vassilkov) Hlavácek 1994^[3]) (synonyme)
• Boletus edulis f. arcticus (Vassilkov 1966^[4]) (synonyme)
• Boletus edulis f. laevipes ((Massee) Vassilkov 1966^[5]) (synonyme)
• Boletus edulis var. laevipes (Massee 1892^[6]) (synonyme)
• Boletus edulis trisporus (Watling 1974^[7]) (synonyme)
• Boletus solidus (Sowerby 1809^[8]) (synonyme)
• Dictyopus edulis ((Bull.) Forq. 1890) (synonyme)
• Leccinum edule ((Bull.) Gray 1821^[9]) (synonyme)
• Boletus esculentus Persoon (1825).
• Tubiporus edulis Karsten^[10]

Historique

Pierre Bulliard décrit Boletus edulis en 1782.

Boletus edulis a été décrit en 1782 par le botaniste français Pierre Bulliard et le champignon porte encore son nom d'origine^[11]. La date de début de la taxonomie fongique a été fixée au 1^er janvier 1821, pour coïncider avec la date de parution des travaux du « père de la mycologie », le naturaliste suédois Elias Magnus Fries, ce qui signifie que le nom avait besoin de l'aval de Fries (indiqué dans le nom par « : ») pour être considéré comme valide, car le travail de Bulliard était antérieur à cette date. On écrivait donc Boletus edulis Bull: Fr. Cependant, une révision de 1987 du Code international de nomenclature botanique fixe la date de départ de la classification au 1^er mai 1753, date de la publication par Linné de son travail de pionnier, le Species Plantarum^[12]. Le nom n'a plus besoin de la ratification de Fries pour être valide. Au début, d'autres noms ont été proposés comme Boletus solidus par le naturaliste anglais James Sowerby en 1809^[13] et Leccinum edule par Samuel Gray^[14]. Le transfert par Gray de l'espèce dans le genre Leccinum s'est révélé incompatible avec les règles de la nomenclature botanique et il est évident que Gray n'était pas familier avec les œuvres antérieures de Fries quand il a publié son classement des espèces de Bolet^[15].

Nom normalisé

• Cèpe de Bordeaux^[16]

Autres noms vernaculaires français

Jeune, on l'appelle bouchon de champagne

• Cèpe
• Cèpe comestible
• Cèpe de Bordeaux
• Gros pied^[17]
• Potiron^[18]
• Polonais, champignon polonais^[19]
• Bouchon de Champagne (jeune)

Noms vernaculaires dans d'autres langues

• Anglais: Penny bun, ou Cep
• Allemand: Gemeine Steinpilz, Fichtensteinpilz (pins), Herrenpilz ou Edelpilz (precieux)
• Italien: Porcino
  • Funzo de castagna, Funzo neigro, Servajlo (Ligurie)
  • Regùlat, Biancon, Brisott, Cappellet, Ferré levrin, Fonz ferré, Légorzéla, Legorsela, Nonna, Nÿna, Vairol, Nivariö (Lombardie)
  • Anvrioel, Bolé caréi, Bolé porcin, Funs capelet (Piemont)
  • Ceppatello, Ghezza, Moccione, Moccolone (Toscane)
  • Boleo, Brisa, Brisot, Carpanote, Pressanella, Sbrisa (Veneto)
  • Copín, Cupít (Canton du Tessin)
  • Fiorone (Val d'Aoste)
• Espagnol: Seta calabaza, Seta de calabaza ou simplement Calabaza

Étymologie

Première espèce du genre Boletus, nom générique dérivé du mot latin bōlētus, « champignon » qui dérive à son tour du grec ancien βωλίτης, « champignon terrestre »^[20]. Ce dernier mot dérive de bolos/βῶλος signifiant « motte de terre » et, métaphoriquement, champignon^[21]. Toutefois, le βωλίτης de Galien, comme les cèpes des écrivains latins comme Martial, Sénèque et Pétrone^[22] sont souvent identifiés comme correspondant au plus prisé Amanita caesarea^[23]. Le mot latin pourrait dérivé du non de la ville espagnole Boletum dont le nom actuel est Boltaña dans le Sud des Pyrénées qui est toujours connue pour ses fameux champignons^[24].

L'épithète spécifique latine edulis signifie comestible^[25].

Systématique

S'il apparait que les mycologues était proche quant à leur classification Linéenne, il ne sont jamais parvenu a préciser les nuances entre variété et espèces. Les dernières analyses phylogénétiques ont permis avec une grande précision d'établir avec certitude la nuance entre espèces et variétés, établissant aussi les grandes lignes de l'évolution.

Classification Linnéenne ou morphologique

Boletus edulis est l'espèce type du genre Boletus, classé dans la famille des Boletaceae et dans l'ordre des boletales. Dans la classification de champignons par Rolf Singer, il devient également l'espèce type du genre Boletus, un regroupement d'environ 30 bolets unis par un certain nombre de caractéristiques: un goût doux, une chair blanche qui ne change pas de couleur lorsqu'elle est exposée à l'air, un dessin en mailles légères nettement marquées sur au moins la partie supérieure du pied; une sporée jaune-brun ou brun olive; des tubes blancs qui deviendront adulte jaunâtres puis vieillirons verdâtres. Enfin, des cystides qui ne sont pas fortement colorés^[26],[27].

Origine et évolution

Distribution du groupe edulis dans l'hémisphère nord et son introduction récente dans le Sud^[28]

Boletus edulis est un champignon récent^[29], la diversification des Cèpes est située entre 34 Mo d'années^[30] et 44 Mo d'années pendant la période géologique de l'Eocène^[31], la diversification entre agaricales et boletales étant apparues entre 139 Mo et 178 Mo d'années.

Quatre nouvelles espèces

En 2010^[32], apparaissent les nouveaux clades des edulis sensu lato et le clade des edulis sensu stricto qui précisent la situation de toute une séries de variétés qui deviennent des espèces spécifiques et de quatre nouvelles espèces en Chine du sud, en Corée, aux Philippines et en Amérique centrale.

Origine tropicale de la symbiose ectomycorhizienne.

L'étude précise qu'un spécimen de Boletus variipes récolté aux Philippines est défini comme le plus récent ancêtre commun commun^[1] du groupe edulis et conclus à l'origine paléotropicale probable de la symbiose ectomycorhizienne.

Nouveaux taxons

Boletus Obtextiporus sp. nov., Boletus inferiboletus sp. nov.

L'étude révèle aussi une grande diversité mondiale quand à la distribution des espèces, en effet deux nouveaux taxons découverts en Thailande, Boletus Obtextiporus sp. nov. et en Australie Boletus inferiboletus sp. nov., seul bolet de l'hémisphère Sud d'ou le nom d'inferi, confirment l'extension intercontinentale et leur connexion phylogénétique ancienne avec le reste du groupe edulis, et semble confirmer l'origine paléotropicale du groupe.

Arbre de l'évolution

Phylogramme général de l'origine de boletus edulis sensu lato

De Boletus variipes se divise au moins 18 clades et le clade des edulis sensu stricto.

Boletus rex-veris, un ancêtre, (MRCA^[1]) d'un des cinq clades

Classification phylogénétique

Une analyse moléculaire^[35] va établir que les bolets dérivent tous d'un ancêtre commun et que les Boletales sont un clade distinct des Agaricales.

Le clade des boletales

Cette classification phylogénétique, grâce à l'analyse moléculaire, confirme boletus edulis dans le clade des boletales, mais le révèle plus proche de Porphyrellus porphyrosposus ou de Strobylomyces flocoppus que de boletus satanas. Il est également fort proche de Paxilus involutus. Chez Boletus edulis en Europe, depuis 2005 quelques clades se précisent^[36]

La structure phylogéographique inter et intra-continentale

Il est très probable que les nouvelles recherches, comme pour amanita muscaria^[37], démontre l'évidence d'une forte structure phylogéographique inter et intra-continentale dans les edulis de l'hémisphère nord. Les cèpes d'amériques, Boletus chippewaensis quasi semblables morphologiquement et confirmé comme une espèce a part entière du groupe edulis strictu senso^[38], Boletus subcaerulescens dont la cuticule est fortement plissée et alvéolée, Boletus auriflammeus, ou encore Boletus gertrudiae qui sont dès lors confirmées comme de nouvelles espèces et pas seulement des variétés. Boletus Persoonii (Bon 1998), appelé Boletus edulis var. alba est devenu, lui aussi une espèce à part entière.

Phylogramme du clade edulis sensu lato

Le clade edulis sensu lato, "clade des porcini" ou "clade des cèpes" est divisé en cinq clades, dont celui des edulis sensu stricto et un nouveau, celui du Yunnan, précisant la genèse des espèces et considérant Boletus variipes au Costa Rica comme l'ancêtre commun de tous les cèpes (MRCA^[1]), avec une nouvelle espèce découverte aux Philippines. Actuellement seul Boletus grandedulis de Californie et Boletus arenarius de la Forêt-Noire du Bade-Wurtemberg ne sont pas encore situés^[39]

Boletus fagicola, Clade d'Amérique du Nord, proche du MRCA^[1]

Boletus reticuloceps, Yunan

Phylogramme du clade des edulis sensu stricto

Boletus chippewaensis, le Cèpe d'Amérique à cuticule beige et claire à gauche et Boletus aurantioruber à droite, dont la cuticule est rouge-orangée et le pied réticulé sont clairement des espèces spécifiques malgré leur morphologie très proche du Boletus edulis européen^[49]

Le développement du clade des edulis sensu stricto^[49] tend a préciser que deux branches ou clades se sont développés autour d'un ancêtre commun et que de nombreuses variétés Linnéennes sont de facto des espèces à part entière. Si l'on admet l'hypothèse d'une origine tropicale du clade des edulis, on peut également conclure que certaines espèces se sont adaptées et modifiées des deux côtés des Alpes, mycorhizant avec le genre Pinus, que d'autres se sont acclimatées ou ont modifié leur mycorhize avec d'autres espèces d'arbres vers le nord du genre Betula ou encore antérieurement vers le sud, comme Boletus aereus avec l'èspèce méditerranéenne Quercus suber.

Description morphologique

Sporophore

Hyménophore

Jeune, l'hyménium, le foin ou tubes sont blancs, fermes et mangeables. La marge est enroulée

Le sporophore du champignon possède un grand chapeau brun l'hyménophore. De convexe jeune, il devient pulviné. Jeune, le chapeau est convexe, sa forme ronde rappelle celle d'un bouchon de champagne; sa marge est enroulée. En vieillissant, il s'étale tout en restant épais, charnu et convexe (8 à 20 cm de diamètre), parfois pulviné. Rarement, dans des circonstances hygrométriques favorables, il peut atteindre 35 cm de diamètre et peser jusqu'à 3 kilos.

Chair

La chair du cèpe est de couleur blanche et brun vineux sous la cuticule. Elle est épaisse et ferme, souvent attaquée par des larves.

Cuticule

La surface du sporophore du cèpe, la cuticule a une couleur qui varie du brun noisette au brun ocracé. Lisse jeune, elle peut devenir viscidule avec l'humidité.

Marge

Le chapeau est souvent recouvert d'une pruine blanchâtre qui disparaît avec l'âge en laissant un bord ourlé de blanc et devient appendiculée.

Hymenium

Comme les autres bolets, il a des tubes sur la face inférieure de son hyménophore au lieu de lamelles, c'est l'hyménium dont le nom vernaculaire français est le foin. Les pores et les tubes des jeunes cèpes sont blancs, fermes et comestibles, puis deviennent jaunes et ensuite vert olive avec l'âge. Ces tubes ont une insertion adnée sur le pied. Vieux, les tubes, ils sont comestibles, ne sont plus mangeables, car déliquescents à la cuisson.

Le stipe peut avoir des formes allongées ou bulbeuses

Stipe

Le stipe, (pied), de couleur blanche ou jaunâtre, peut atteindre jusqu'à 25 cm de hauteur et 10 cm d'épaisseur. Il est trapu à son jeune âge et devient ensuite cylindrique. Il peut devenir assez long et fin si la végétation ne fait pas obstacle à sa pousse. Il reste cependant toujours renflé à la base (6 à 20 x 2 à 5 cm). D'une couleur beige pâle, il est partiellement recouvert d'un réseau de réticulations (maillage beige).

Sporée

Les tubes libèrent des spores brun-olivâtre.

Gigantisme du sporophore

La variété grandedulis, trouvé en Californie, c'est probablement une autre espèce^[51], mais n'a pas encore été analysée par la phylogénétique

Certains exemplaires peuvent être atteints de gigantisme suite a des conditions d'hygrométrie et d'ensoleillement particulières: la littérature de l'année 2010 montre dans les Ardennes belges un exemplaire avec un pied de 45 cm de circonférence et 1.100 grammes et un autre qui atteint un poids de 1.850 grammes^[52]. Il ne semble pas qu'une autre espèce de Boletus dont le sporophore atteigne de telle taille dans l'hémisphère Nord. Cette caractéristique ne se trouve que chez Boletus edulis, au contraire de tous les autres basidiomycètes. Seules les morilles — sur des sols enrichis en calcaire anormalement ou incidemment — chez les ascomycètes peuvent, elles-aussi présenter ce phénomène^[53]. Il ne correspond en tous cas pas à l'espèce de californienne: Boletus grandedulis qui pousse en mycorhize avec le Pinus muricata^[54]

Habitat - Écologie

Habitat

Le cèpe de Bordeaux est un champignon mycorhizien, c'est-à-dire qu'il vit en symbiose avec certains arbres hôtes comme le chêne, le châtaignier, le hêtre, l'épicéa et le sapin pectiné (mais pas avec le sapin de douglas, qui planté en masse constitue une menace pour le cèpe). Il pousse le plus souvent sur sols acides, dans les endroits dégagés ou aérés, les clairières, les talus bordés d'arbres et les bords des chemins. Cependant, il affectionne également les sous-bois denses et peu exposés à la lumière, comme ceux formés par les jeunes plantations d'épicéas.

Développement

Au printemps, le mycélium commence à pousser dans le sol à partir des mycorhizes.

En été, les filaments se développent de façon plus ou moins importante selon le niveau des précipitations.

À la fin de l'été et jusqu'à la fin de l'automne, les chocs thermo-hydriques (chute rapide de la température sous 15 °C et grosse pluie) permettent de concentrer les filaments en paquets qui donnent naissance dix jours plus tard aux sporophores, qui est la partie cueillie pour être consommée. Pour que les champignons se développent bien, la température ne doit pas être trop chaude lors de la semaine suivant le choc thermo-hydrique.

C'est pour cette raison que l'on trouve souvent les cèpes sous leurs arbres hôtes dix jours après une pluie importante.

Le sporophore pousse jusqu'à épuisement du mycélium. Suivant les conditions climatiques, dans le Nord de la France par exemple, ils peuvent apparaître en fin d'été et développer de nouveaux sporophores fin d'automne

Champignon mère

Clitopilus prunulus, excellent comestible à l'odeur de farine fraiche, pousse souvent quelques jours avant Boletus edulis

La poussée du cèpe de Bordeaux est fréquemment précédée, de quelques jours, de celle de l'Amanite tue-mouches qui fréquente les mêmes biotopes. Ceci semble plus vrai en montagne et dans le nord.

Boletus edulis est aussi souvent associé a Clitopilus prunulus, de son nom vernaculaire le Meunier, qui va pousser dans la pelouse du coupe-feu tandis que le boletus edulis va pousser à quelques mètres sous de jeunes plantations d'épiceas. Ce champignon est appelé "mère" (des cèpes) par les anciens.

Légendes urbaines

Un cèpe ne pousse pas du jour au lendemain. Du petit bouchon de champagne visible jusqu'à maturité (tubes verts, marge relevée), on compte généralement 5 à 6 jours^[55].

Contrairement aux croyances populaires, les phases lunaires n'influencent pas l'apparition des cèpes. Il ne pousse pas non-plus plus vite pendant la nuit. Si l'on vous précise qu'il faut aller tôt à la cueillette, c'est simplement pour arriver avant les autres récolteurs ... .

Risques de confusion

• On peut décrire deux formes de Boletus edulis : la forme des montagnes et des résineux, au stipe bulbeux et au chapeau brun sombre pouvant faire penser à Boletus aereus et la forme des feuillus de la plaine, au stipe allongé et au chapeau pâle pouvant faire penser à Boletus aestivalis.
• Bolet amer Tylopilus felleus, comestible mais immangeable par son gout amer.

Anciennes espèces et variétés

Boletus persoonii, érigé maintenant en espèce, autrefois Boletus edulis var. alba

Les études actuelles tendent a diviser le clade Boletus edulis en de nombreuses espèces, ce que la morphologie avait détecté. Voici quelque exemples européens et américains, mais il est possible que l'on découvre de nouvelles différences en Asie.

Europe

D'anciennes classifications parlaient de variétés, par exemple Boletus édulis, variété Pinicola. Ces variétés sont devenues des espèces à part entière comme Boletus pinicola, Boletus fagicola, etc ... . Plusieurs champignons européens et américains qui étaient autrefois considérés comme des variétés de Boletus edulis se sont révélés par l'analyse phylogénétique moléculaire des espèces distinctes.

Bolet albinos - Bolet de Persoon

vide: Boletus persoonii, qui est érigé maintenant en espèce, autrefois Boletus edulis var. alba

Amérique du Nord

Une sous-espèce de l'ouest nord-américain de son nom vernaculaire Bolet roi de Californie, Boletus edulis var. grandedulis, est une grande variété de couleur foncée a été publiée identifiée en 2008^[56]. D'autres espèces sont également proposées en Amérique du nord. Le Cèpe d'Amérique, Boletus chipawensis^[57] est fort proche par son aspect du Boletus edulis européen. Enfin, Boletus subcaerulescens qui présente une cuticule plissée et alvéolée caractéristique unique.

Intérêts culinaires

Soupe de cèpes aux nouilles en Pologne

Conservation

Disponible frais à l'automne, c'est un excellent champignon comestible à la douce saveur de noisette que l'on peut consommer aussi bien cru, comme un carpaccio, que cuit, surgelé, en conserve et même séché. Son goût est mieux sauvegardé surgelé, de nouvelles publications signalent que le surgeler en "copeau" a un effet exhausteur de goût^[58]. On les dégèle directement dans la poêle. Les jeunes tubes blancs sont mangeables. Les tubes vieux, verts, séparés en petits dés et surgelés peuvent servir de cubes de bouillons dans les sauces parfumées aux cèpes: déliquescents, ils se dissolvent lors de la cuisson; les champignons de Paris s'en parfumerons^[59]. Sa consistance est très bonne en conserve. Les italiens le conserve dans de l'huile. Boletus edulis est aussi l'un des rares champignons qui peuvent être confits au vinaigre. Il est aussi séché. Il garde sa saveur après séchage, il est alors reconstitué et utilisé en cuisine, mais devient un peu fibreux.

Richesse nutritive

Le champignon est pauvre en glucides digestibles et lipides mais riche en protéines, vitamines, sels minéraux et fibres alimentaires. Le champignon produit également une variété de composés organiques avec un large spectre d'activité biologique, comme l'ergostérol, une lectine, protéine de liaison spécifique à un sucre, des composés antiviraux, des anti-oxydants et des phytochélatines, qui donnent une résistance à l'organisme dans les intoxications aux métaux lourds. Séché, on peut aussi l'utiliser au moulin.

Culture et récolte

Une cueillette de cèpes: Au premier plan des « bouchons de champagnes ».

Tentative de culture

Comme pour d'autres champignons à mycorhize stricte, Boletus edulis a échappé aux tentatives de culture^[60],[61]. Les résultats de certaines études suggèrent que des composantes inconnues de la microflore du sol pourraient être nécessaires à Boletus edulis pour réussir à développer sa relation mycorhiziennes avec la plante hôte^{[62],[63],[64]}.

En France

L’état de la situation amène à une certaine prudence en matière de prévision sur la domestication des cèpes. L’acquisition de données écologiques et physiologiques plus précises va certainement aider à prendre en compte la composante mycologique dans la gestion de territoires à forte vocation forestière, comme le Limousin, l’Auvergne, le Morvan et les Vosges… La plantation d’arbres mycorhizés demeure du domaine expérimental. Les rendements de mycorhization obtenus par les différents auteurs restent assez faibles, même si chaque laboratoire progresse dans une certaine discrétion vers des résultats plus applicables sur le plan économique. De toute façon, le choix des souches, la qualité de l’inoculum, les conditions de réalisation de l’association restent des éléments à améliorer. Les éventuelles relations avec les micro-organismes de la rhizosphère^[65] n’ont pas été précisées pour les cèpes. Enfin, pratiquement rien n’est connu sur les relations entre le champignon introduit précocement et le développement fongique qui s’établit après la plantation. Or, la domestication du cèpe n’a d’intérêt qu’avec le développement des sporophores, attendue 10, 15, voire 20 ans après la plantation^[66].

Récolte

Les cèpes sont des champignons sauvages impossibles à cultiver de façon industrielle. L'amateur peut simplement se contenter de composer un environnement favorable à leur développement. Ainsi pour récolter des cèpes, vous aurez besoin d'un bois composé de chênes et châtaigniers d'au moins 15 ans.

Si le terrain ne donne pas naturellement des cèpes, vous pouvez tenter de l'ensemencer en disséminant de vieux cèpes sur le sol ou en mettant des épluchures dans une taupinière en s'abstenant de faire la chasse aux taupes car elles propagent le mycélium.

Lors de la récolte, on conseille souvent de couper le cèpe plutôt que de l'arracher afin d'en retrouver au même endroit la saison suivante. Toutefois, la meilleure solution semble être de saisir le cèpe par son pied, et de le faire tourner d'un quart de tour et de tirer, ce qui évite une éventuelle infection du mycélium.

Mettre le champignon nettoyé dans un panier (et non dans un sac plastique). En effet, lors de la suite de votre promenade en forêt, vous contribuerez ainsi à disséminer les spores de champignon qui passent sans problème à travers les mailles d'un panier en osier mais n'ont aucune chance dans un sac en plastique.Vous éviterez aussi d'abîmer votre précieuse récolte.

Paramètres climatiques observés

Analyse des paramètres climatiques dans le Sud de la France

Il est évident, pour tout observateur qu’il y a de bonnes et de mauvaises années pour le développement des sporophores. Parmi les explications parfois originales avancées par les ramasseurs de champignons^[67], la relation avec le climat local ressort comme une constante. Pour aller plus loin dans l’analyse du phénomène, un dispositif de collecte de données agro-météorologiques a été mis en place en Aquitaine, Midi-Pyrénées, Limousin, Poitou-Charentes. Une cinquantaine de parcelles ont été choisies d’abord pour être des sites connus de pousse de Boletus edulis, Boletus aereus ou de Boletus aestivalis. Elles sont équipées de matériel d’agro-météorologie: pluviomètres, thermomètres (sol et air) et de tensiomètres. À côté des relevés climatiques et des analyses de sols, les pousses de champignons sont notées (dates et quantités, identification, localisation). Le contexte (précédent cultural, flore du sous-bois, autres espèces de champignons, état du peuplement forestier…) fait l’objet de relevés réguliers.

Développement en période pluvieuse chez Boletus aereus et Boletus aestivalis.

Les événements qui ont conduit au développement des ces deux espèces apparaissent assez nettement dans une chênaie des Landes. En juillet, une période pluvieuse (80 mm) d’une semaine est suivie d’une baisse de température du sol (à–10 cm); les premiers sporophores apparaissent 7 jours après, la pousse se prolongeant pendant 12 jours (avec une pluviométrie importante). Un scénario voisin se reproduit à la fin août. Dans les deux cas, une remontée des températures coïncide avec l’arrêt du développement des sporophores. Les données collectées dans d’autres régions française (Dordogne, Lot, Gironde, Tarn et Garonne) confirment ces observations pour Boletus edulis. Toutefois, pour cette espèce un peu plus tardive, une baisse de la température pendant la phase de développement des sporophores peut arrêter définitivement la production.

Nécessité d'un choc thermique par cumul d’heures “froides” chez Boletus edulis.

Les résultats actuellement connus peuvent être résumés^[68].

• une pluviométrie forte, supérieure à 50mm sur une décade, assure une humidité persistante dans le sol (tensiomètre saturé plus de 5 jours);
• une chute des températures, air et sol, entraîne un refroidissement du sol dans les 10 premiers centimètres; le plus souvent, l’induction du développement des sporophores est liée à un écart de 5 °C environ par rapport à la température moyenne initiale ; le nombre d’heures pendant lequel cet écart se manifeste doit être, en cumulé, de 20 heures pouvant se répartir sur 3 à 5 nuits ; l’analyse des situations conduit à la notion de cumul d’heures “froides”;
• aucun sporophores n’apparaît si les températures du sol sont supérieures à 20 °C ou inférieures à 10 °C pour Boletus edulis, à 12 °C pour les autres espèces;
• en général, le choc thermique a lieu pendant ou après la période de pluie; il a cependant été observé quelques cas où la pluie a eu lieu 3 à 5 jours après la baisse de température;
• les premiers sporophores sont observés 6 à 10 jours après le choc thermique si la température est supérieure à 15 °C, 8 à 15 jours si elle est inférieure;
• un nouvel abaissement de la température du sol d’au moins 3 °C pendant la période de développement arrête le processus.

Pendant la période de développement de fin d’été ou d’automne, il n’est pas encore possible de distinguer nettement les événements inducteurs selon les espèces de cèpes et leur éventuelle thermophilie^[69]. Cependant, Boletus aereus et Boletus aestivalis commencent à se développer plus tôt; de juin à mi-août, le rôle du choc thermique semble moindre, avec effet majeur de l’eau que ce soit des pluies ou des arrosages.

Commerce des cèpes

Porcini entiers, conservés dans l'huile dans le nord del'Italie

Un monceau de cèpes séchés à Borgotaro au festival des porcini, Italie

Estimation du tonnage

Les cèpes peut varier considérablement en taille. Une estimation de 1998 suggère la consommation annuelle totale mondiale de Boletus edulis et des espèces étroitement apparentées, Boletus aereus , Boletus pinophilus et Boletus reticulatus se situerait entre 20.000 et 100.000 tonnes^[70]. Selon les chiffres officiels, environ de 2.700 tonnes à 3.000 tonnes ont été vendus en France, en Italie et en Allemagne en 1988. La quantité réelle doit dépasser largement ces chiffres car il ne tient pas compte des ventes informelles ou de la consommation des récolteurs occasionnels^[71]. Ils sont largement exportés et vendus sous forme séchée, proposés dans des pays où ils n'existent pas naturellement, comme l'Australie et la Nouvelle-Zélande. La communauté autonome de Castille et León en Espagne produit 7.700 tonnes à 8.500 tonnes par an^[72]. À l'automne, le prix de cèpes dans l'hémisphère Nord se situe généralement entre 20 € et 80 € le kilo selon la qualité, mais à New York en 1997, la rareté a fait grimper le prix de gros à près de 200 € le kilo^[73].

Cèpes séchés italiens

Dans les environs de Borgotaro dans la province de Parme d'Italie du Nord, les quatre espèces de Boletus edulis, Boletus aereus, Boletus aestivalis et Boletus pinophilus ont été reconnus pour leur goût supérieur et officiellement appelé Fungo di Borgotaro. Ces champignons, collectées depuis des siècles, sont exportés commercialement. Cependant, en raison des tendances récentes dans la mondialisation du commerce des champignons, la plupart des cèpes commercialement disponibles en Italie ou exportés par l'Italie ne sont plus originaires d'Italie. Ces cèpes et autres champignons sont importés en Italie en provenance de divers endroits, en particulier de Chine et des pays d'Europe de l'Est. Ces derniers sont ensuite souvent réexportés sous le label Cèpes à l'italienne^{[74], [75]}.

Baisse de la qualité

En Italie, la déconnexion avec la production locale a eu un effet négatif sur la qualité, par exemple, dans les années 1990, certains des porcini séchés exportés vers l'Italie de la Chine contenait des espèces du genre Tylopilus, peu semblables en apparence, mais une fois sec, difficile pour les cuisiniers ou les mycologues de les distinguer des Boletus. Les epèces Tylopilus ont généralement un goût très amer. Cette amertume est transmise à la saveur du cèpe avec lesquels lorsqu'ils sont mélangés. Après la chute du rideau de fer et des barrières économiques et politiques qui ont suivi, tant centrale qu'orientale, les pays européens où les traditions locales de récolte de champignons, comme l'Albanie, Bulgarie, Macédoine, Roumanie, Serbie et Slovénie, se sont instauré exportateurs de cèpes, se concentrant principalement sur le marché italien^[76]. Cèpes et autres champignons sauvages sont également été destinés à la France, à l'Allemagne et aux autres marchés d'Europe occidentale, où la demande existe, mais la collecte à l'échelle commerciale fonctionne mal^[77]. Toutefois, la cueillette de Boletus edulis est devenu une source de revenu saisonnier et un passe-temps dans des pays comme la Bulgarie, en particulier pour de nombreux Roms et les communautés de chômeurs. Malheureusement, un manque de contrôle conduit à une forte exploitation de cette ressource de champignons^[78].

Composition nutritive

Vieux l'hyménophore est pulviné, l'hyménium, le foin, ou les tubes deviennent jaunes puis verts, spongieux et ne sont plus mangeables, la marge est appendiculée

Source nutritionnelle

Boletus edulis constitue une source nutritionnelle qui, bien que n'étant pas riche en glucides ou en lipides facilement absorbables, contient des vitamines, des minéraux et des fibres alimentaires . Les champignons frais contiennent plus de 80% d'eau^[79]. Bien que les valeurs déclarées ont tendance à différer quelque peu, la teneur en eau peut être affectée par la température ambiante et l'humidité relative pendant la croissance et le stockage, ainsi que la quantité relative d'eau qui peut être produite à la suite des processus métaboliques normaux pendant le stockage^[80].

Composition biochimique

Boletus edulis, frais présente les valeurs nutritives suivantes basées sur des analyses biochimiques^[81]

• Valeur nutritive par 100 g: (3,5 oz)
• Energie : 342.4 kJ (81,8 kcal)
• Lipides : 1,70 g
• Protéines : 7,39 g
• Thiamine (vitamine B 1 ) : 0,105 mg (9%)
• Riboflavine (vitamine B 2 ) : 0,092 mg (8%)
• Niacine (vit. B 3 ) : 6,07 mg (40%)
• Acide pantothénique (B 5 ) : 2,64 mg (53%)
• Vitamine B6 : 0,051 mg (4%)
• Folate (Vitamine B9 ) : 290 mg (73%)
• Vitamine C : 4,21 mg (5%)
• Calcium : 1,195 mg (0%)
• Fer : 0,739 mg (6%)
• Phosphore : 22,26 mg (3%)
• Potassium : 203,3 mg (4%)
• Zinc  : 4,172 mg (44%)

Les pourcentages sont relatifs à des recommandations américaines spécifiques aux adultes^[82].

Glucides

Les glucides constituent la majeure partie des organes du sporophore, comprenant 9,23% du poids frais comme la liste le présente, et 65,4% du poids sec^[83]. Le volet contient les glucides glucoses monosaccharides, le mannitol et de l'α-tréhalose, le polysaccharide de glycogène, et insoluble dans l'eau des polysaccharides structuraux comme la chitine, qui représente jusqu'à 80-90% de matière sèche des parois cellulaires du champignons. La chitine, l'hémicellulose et la pectine - comme les glucides non digestibles - par les humains, contribuent à la proportion nutritionnellement souhaitable, renforcée de fibres insolubles chez Boletus edulis^[84].

Lipides

Le total des lipides, ou matières grasses brutes, représente 2,6% de la matière sèche du champignon. La proportion d'acides gras (exprimée en % du total des acides gras) sont: l'acide palmitique: 9,8%; l'acide stéarique: 2,7%; l'acide oléique: 36,1%; l'acide linoléique: 42,2%, et l'acide linolénique: 0,2% ^[85],[86]

Acides aminés

Une étude comparative de la composition des des acides aminés de onze espèces portugaises de champignons montre que Boletus edulis possède la plus haute teneur totale en acides aminés^[87], d'environ 2,3 g par 100 g de champignons séchés. Ce total comprend un échantillonage complet d'une vingtaine d'acides aminés essentiels et non essentiels^[88]. L'analyse des acides aminés libres (c'est-à-dire ceux non liés en protéines ) ont révélé que la glutamine et l'alanine en sont les principaux acides aminés (chacun pour environ 25% des composés du total); une analyse séparée a conclu que la lysine est un autre composé prédominant^[89]

Métaux et minéraux

Les valeurs rapportées sur la composition et les concentrations de traces de métaux et des minéraux chez Boletus edulis ont tendance à différer considérablement, tout comme dans le sporophore s'accumule différents éléments à différents degrés. Cette concentration des éléments dans le sporophore est souvent le reflet de la concentration des éléments des sols où ils ont été récoltés^[90]. En général, Boletus edulis contient des quantités appréciables de sélénium (13-17 ppm), un oligo-élément essentiel pour une bonne santé^[91]Cependant, la biodisponibilité du sélénium dérivés de champignons est faible^[92].

Vitamines D

Les sporophores entiers et frais contiennent également environ 200 mg de vitamine D2 pour 100 g de poids sec^[93]. La teneur relativement élevée en ergostérol contenu (voir prochaine section) par les sporophores peut en faire un champignon nutritionnellement intéressant pour les végétariens et les végétaliens, qui ne pourrait pas autrement recevoir un apport limité de vitamine D^[94].

Ergostérol

Les sporophores de Boletus edulis contiennent environ 500 mg d'ergostérol par 100 g de champignons séchés^[95]. L'ergostérol est un stérol composé commun dans les champignons. De plus, les sporophores ont environ 30 mg de peroxyde d'ergostérol par 100 g de champignons séchés. Le peroxyde d'ergostérol est un stéroïde dérivé avec un large spectre d' activité biologique, y compris d'activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires, et une cytotoxicité de lignées de cellules de diverses tumeurs cultivées en culture en laboratoire ^[96].

Resistance aux métaux lourds

La phytochélatines confère au Boletus edulis une résistance aux métaux lourds toxiques comme le cadmium.

Lectine

Le champignon contient également un sucre à protéines contraignantes, appelée lectine, qui a une affinité pour les sucres xylose et mélibiose . La lectine est mitogène - c'est-à-dire qu'elle peut stimuler les cellules pour démarrer un processus de division cellulaire, d'ou résultera la mitose . En outre, la lectine a des propriétés antivirales: elle inhibe l'immunodéficience humaine du virus enzyme transcriptase inverse^[97].

Activité antivirale

D'autres études suggèrent que Boletus edulis a également une activité antivirale contre les virus^[98] et le virus de la mosaïque du tabac cultivé dans la culture^[99]. Ces composés antiviraux de champignons sont un sujet d'intérêt de la recherche biomédicale pour leur potentiel à faire progresser la connaissance de la réplication virale, et de la mise au point de nouveaux médicaments dans les le traitement de maladies virales^[100].

Capacités antioxydantes

Les sporophores ont une haute capacité antioxydantes, dont la raison probable est la combinaison de différents acides organiques (comme les acides oxalique, citrique, malique, succinique et fumarique), composés phénoliques et des alcaloïdes. L'activité antioxydante la plus élevée se trouve dans l'hyménophore des champignons^[101]. Par ailleurs, les sporophores contiennent 528 mg d'ergothionéine par kilo de champignons frais de ce composé antioxydant. Cette valeur est la plus élevée parmi les nombreux produits alimentaires testés dans une étude^[102]

Propriétés anti-cancéreuses

On pensait avoir trouvé des propriétés anti-cancereuses en fonction des résultats de recherches hongroises menées dans les années 1950^[103], mais d'autres études, menées plus tard aux États-Unis n'ont malheureusement pas confirmé ces résultats^[104].

Allergies

De très rares cas d'allergies^[105] par inhalation et ingestion de Boletus edulis ont été signalés, créant des réactions anaphylactiques manifestes et confirmés par des test cutanés avec boletus édulis cru, démontrant in vivo la capacité des mastocytes cutanés à réagir au contact de cet allergène spécifique à travers la liaison à l'immunoglobuline E (IgE), les symptômes étaient reproductibles après un test par inhalation^[106]. Il n'a pas encore été déterminé quelle était la molécule responsable.

Galerie d'images

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  Bouchon de champagne

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  Pied ventru

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  Pied élancé

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  Pores blancs,
  stipe réticulé

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  Pores olivacés,
  marge relevée.

Voir aussi

Articles connexes

• Boletus pinophilus
• Boletus chippewaensis
• Boletus subcaerulescens
• Boletus persoonii
• Cèpe

Bibliographie en français

• COURTECUISSE Régis, DUHEM Bernard : Guide des champignons de France et d'Europe (Delachaux & Niestlé, 1994-2000).
• BON Marcel Champignons de France et d'Europe occidentale (Flammarion, 2004)
• GERTHARD Ewaldt : Guide Vigot des champignons (Vigot, 1999) - ISBN 2-7114-1413-2
• PHILLIPS Roger : Les champignons (Solar, 1981) - ISBN 2-263-00640-0
• LAESSOE Thomas, DEL CONTE Anna : L'Encyclopédie des champignons (Bordas, 1996) - ISBN 2-04-027177-5
• JORDAN Peter, Steven Wheeler : Larousse saveurs - Les champignons (Larousse, 1996) - ISBN 2-03-516003-0
• BECKER G. et all^[107],: Le guide des champignons (Reader's Digest, 1982) - ISBN 2-7098-0031-4
• ROMAGNESI Henri : Petit atlas des champignons (Bordas, 1970

Notes et références

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