Comportement Érotique

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Chez l'être humain (et le Chimpanzé, le Bonobo, l'Orang outan et le Dauphin), le comportement sexuel n'est plus un comportement de reproduction, mais devient un comportement érotique^[1]. Au cours de l'évolution, l'importance et l'influence des hormones^[2],[3] et des phéromones^[4],[5] sur le comportement sexuel a diminué. Au contraire, l'importance des récompenses / renforcements est devenue majeure^[6].

Chez l'être humain, le but du comportement sexuel n'est plus le coït vaginal, mais la recherche du plaisir érotique. Ce plaisir intense est procuré par la stimulation du corps et des zones érogènes, et en particulier par la stimulation du pénis, du clitoris et du vagin. Ce comportement, où le plaisir érotique est le but recherché, est un comportement érotique^[1]. La reproduction, chez l'être humain, est une conséquence indirecte de la recherche du plaisir^[7].

L'opposition, entre le modèle instinctuel / hormonal du “comportement de reproduction”^[1] et le modèle hédonique du “comportement érotique”^[1] appris et réalisé pour obtenir du plaisir, n'est pas nouvelle. Mais ce n'est qu'au alentour des années 2000 que des recherches en éthologie, en éthnologie et en neurosciences ont apporté des données précises permettant d'étayer les deux modèles.

Limites du modèle du “comportement de reproduction”

Dès les origines de la science moderne, à la fin du XIX^e  siècle, les principaux chercheurs, médecins ou sexologues ont supposé l'existence d'un instinct de la reproduction. Le seul comportement sexuel “naturel” était donc le coït vaginal, qui permet la fécondation, et tous les autres comportements (masturbation, sodomie, homosexualité …) ne pouvaient qu'être une déviation de l'instinct ou une pathologie.

Les recherches menées en neurosciences à la fin du XX^e  siècle ont confirmé, chez les mammifères les plus simples, l'existence de structures innées qui orientent le comportement vers la copulation hétérosexuelle. Mais il ne s'agit pas réellement d'un instinct^[8], car des apprentissages cruciaux sont nécessaires. De surcroît, ces apprentissages sont influencés par les caractéristiques de l'environnement et les hormones n'ont pas un contrôle total du comportement, ce qui explique, déjà chez les mammifères inférieurs, l'existence d'activités sexuelles sans rapport avec la reproduction.

Néanmoins, globalement, il s'agit d'un comportement de reproduction, car la structure du système nerveux est organisé, bien qu'imparfaitement, pour la copulation hétérosexuelle^[9].

Mais ce modèle du “comportement de reproduction”, valable pour les mammifères les plus simples (rongeurs, canidés, ovins …), est-il toujours pertinent pour les primates ?

Car dès le début du XX^e  siècle, les études sur la sexualité des primates, en éthologie, ainsi que chez l'être humain en ethnologie, en histoire et plus récemment en neurosciences, ont accumulé des données peu compatibles avec l'existence d'un instinct de la reproduction chez les hominidés.

La sexualité des Orang-outan est «exubérante»^[10], et souvent sans rapport avec la reproduction. Stimulation orale de la région périnéale et masturbation juvénile avec la main et le pied.

De nombreuses activités érotiques des Bonobos sont «exubérantes»^[10], et sans rapport avec la fécondation. Frottement génital entre deux femelles et activité oro-génitale.

Les dauphins ont aussi des activités sexuelles très diversifiées^[10].

En synthèse, s'il existe chez les primates un “comportement de reproduction”, alors comment peut-on expliquer^[7] :

• D'une part, toutes les activités sexuelles qui ne permettent pas la reproduction, observées tant chez les hominidés que chez l'être humain :
  • Les activités homosexuelles (avec quelques cas d'homosexualité presque exclusive chez : Chimpanzés, Gorilles, Langurs, Macaques, Dauphins ^[10]…)
  • La masturbation (Bonobos, Orang Outan, Gibbons, Siamangs, Langurs, Dauphins ^[10]…)
  • La masturbation réciproque (Bonobos, Chimpanzés, Dauphins ^[10]…)
  • Le baiser (qui n'a aucun rapport avec les organes génitaux. Observé chez : Bonobos ^[10]…)
  • La fellation (Bonobos, Chimpanzés, Macaques ^[10]…)
  • Le cunnilingus (Chimpanzés, Gibbons ^[10]…)
  • La sodomie (Orang outan, ^[10]…)
  • Les activités sexuelles prépubères (alors que l'appareil reproducteur est immature. Observées chez : Bonobos, Chimpanzés, Gorilles, Gibbons, Siamangs, Macaques, Dauphins ^[10]…)
  • L'utilisation d'objets (Bonobos^[10])
  • Les caresses sensuelles (caresses non sexuelles)
  • Des activités particulières telles : le frottement vulve contre vulve très fréquent des femelles Bonobos, les diverses activités non reproductives des Dauphins ^[10]…)
  • Et, surtout, le plus inconcevable, les activités sexuelles entre des espèces différentes (occasionnellement observées chez : Bonobos, Chimpanzés, Macaques … mais plus fréquentes en captivité^[10] ou chez les animaux domestiques)
• D'autre part, toutes les activités sexuelles pouvant aboutir à une fécondation, mais particulières :
  • Les préférences pour certains partenaires^[10] (car cela réduit le nombre de partenaires fécondables) ;
  • les activités bisexuelles (fréquentes chez les hominidés^[11] : Bonobos, activités hétérosexuelles 50 à 60 %, donc homosexuelles 50 à 40 % ; Chimpanzés, activités hétéro 70 % ; Gorilles, hétéro 80 % ; Orang outan hétéro 80%, mais 80 % homo quand jeune ; Gibbon, hétéro 50 à 80 % ; Langurs, hétéro 70%, Macaque, hétéro 70 %, Dauphins, hétéro 50 à 70%, Orques ^[10]…)
  • La sexualité de groupe (Bonobos, Chimpanzés, ^[10]…)
  • Et, surtout, les orgies^[12] (où le sexe se combine aux aliments, chants, danses, et à l'ivresse), habituelles dans l'Antiquité grecque et romaine^[13].

Les activités sexuelles inter-espèces existent déjà chez les mammifères inférieurs. Comment un tel comportement, sans aucun rapport avec la reproduction, peut-il exister ? (antilope - chien ; chien - oie ; girafe - âne ; éléphant - rhinocéros. Voir les causes de ces activités chez les mammifères inférieurs dans l'article Comportement de reproduction)

À un niveau plus théorique, plusieurs questions nécessitent des réponses précises, en particulier chez l'être humain :

• Quel est le rôle et l'importance des récompenses / renforcements sexuels ? ^[6]
• À quoi correspond le plaisir sexuel et quelle est sa fonction ?
• Quelle est la différence entre le plaisir corporel agréable provoqué par une caresse (sur le dos par exemple) et le plaisir érotique provoqué par la stimulation d'une zone érogène ?
• Pour quelles raisons la recherche du plaisir corporel agréable n'est pas considérée comme liée à l'orientation sexuelle, alors que la recherche du plaisir érotique est considérée comme indissociable d'une orientation homosexuelle ou hétérosexuelle ?
• S'il existe un instinct de la reproduction, comment expliquer qu'un circuit cérébral, spécialisé pour contrôler la copulation hétérosexuelle, puisse permettre des activités inter-espèces (voir les photos ci-contre) ?
• S'il existe un instinct de la reproduction, qui contrôle les activités sexuelles vers l'hétérosexualité et le coït vaginal, alors pour quelles raisons existe-t-il en Occident une forte valorisation du couple hétérosexuel et une forte homophobie ? Pour quelles raisons est-il nécessaire d'avoir des contraintes culturelles si l'être humain est “naturellement” monogame et hétérosexuel ?
• S'il existe un instinct, où se trouve-t-il dans le cerveau ? Comment est-il organisé dans le système nerveux ?
• Si la testostérone est l'hormone du comportement sexuel, comment agit-elle sur les activités motrices ? Comment la testostérone provoque-t-elle par exemple le baiser, la fellation, ou plus fondamental, le coït vaginal ? Sur quels centres moteurs (médullaires, mésencéphaliques …) agit-elle pour provoquer et contrôler l'anulingus ?
• À quoi correspond l'amour et quel est sa fonction ?
• À quoi correspond l'addiction sexuelle et quelle est sa cause ? ^[14]
• Et enfin, question majeure chez l'être humain, quel est le rôle et l'importance des apprentissages ?

Au fur et à mesure qu'apparaissaient ces questions, des chercheurs et des sexologues ont proposé des explications : les apprentissages sont un complément de l'instinct ; le couple est uni par l'amour ; le baiser sert à augmenter l'excitation sexuelle pour faciliter le coït vaginal^[15] ; les caresses sensuelles sont des préliminaires aux activités érotiques … De plus, comme la fécondation guidée par l'instinct était la norme de référence, la pathologie à souvent été invoquée pour expliquer les activités non reproductrices : la masturbation est un vice moral^[16] ; l'homosexualité est, suivant les auteurs, une anomalie génétique^[17], un dérèglement hormonal, un trouble du développement^[18], ou une inversion de l'instinct^[19] ; la bisexualité est un état d'immaturité temporaire, de transition entre l'hétérosexualité et l'homosexualité ; la sexualité de groupe provient de troubles psychologiques ; la sodomie est une perversion^[20] ; les activités sexuelles inter-espèces sont une maladie …

Mais la majorité de ces explications sont difficilement vérifiables ou trop vagues, et ne sont pas toutes confirmées par les observations éthologiques ou ethnologiques : par exemple, le couple uni par l'amour n'est pas une stratégie privilégiée des mammifères, puisque moins de 5% des espèces sont monogames (renard, chacal, castor, gibbon, siamang …)^[21]. La bisexualité est commune chez tous les hominidés^[10],[11], il est alors difficile de la considérer comme une maladie ou un trouble psychologique. Dans la majorité des sociétés, le baiser n'est pas pratiqué (ni d'ailleurs dans la majorité des espèces de mammifères)^[22], ce qui montre que sa fonction supposée d'augmenter l'excitation sexuelle n'est pas indispensable. De plus, dans les sociétés où la sexualité est fréquente et valorisée (en particulier en Océanie : Marquisiens, Hawaïens, Tahitiens …), les hommes et surtout les femmes n'ont apparemment pas de problèmes d'excitabilité sexuelle.

« Les femmes marquisiennes n'ont apparemment pas de difficulté à avoir un orgasme; elles semblent capables d'atteindre cet état orgastique seulement après un petit nombre d'expériences sexuelles, et elles apprennent rapidement à le contrôler de telle sorte qu'elles atteindront l'orgasme avec le partenaire^[23]. »

De plus, l'accumulation de ces explications diverses a produit un modèle explicatif de la sexualité humaine qui est compliqué : une hypothèse de base, fondée sur l'instinct et les hormones^[24], qui n'explique qu'une minorité des faits, et qui doit être complétée par de nombreuses justifications particulières (ad hoc^[25]) pour chacun des nombreux faits inexpliqués.

En conclusion, on remarque que le modèle du “comportement de reproduction”, chez les primates, ne peut expliquer de manière satisfaisante toutes les nombreuse activités érotiques différentes du coït vaginal^[7].

Nouvelles données scientifiques

De nouvelles données scientifiques, publiées autour des années 2000, et complétées par des données plus anciennes, vont permettre de proposer pour les primates une alternative au modèle du “comportement de reproduction”.

Affaiblissement de l'influence des hormones

Hormones : molécule d'estriol

Les hormones sont un facteur majeur et primordial du comportement de reproduction chez les mammifères inférieurs^[9]. Quelles sont alors leurs fonctions et leur importance chez les primates et chez l'Homme ?

Absence de contrôle temporel. Les hormones exercent chez les mammifères inférieurs un contrôle temporel, qui peut être saisonnier, oestral ou pubertaire^[9].

Chez l'être humain, le contrôle saisonnier à quasiment disparu : les activités sexuelles existent toute l'année. Cependant, les hormones ont encore une faible influence, mais il faut utiliser des méthodes statistiques pour mettre en évidence un cycle sexuel saisonnier qui est résiduel^[26].

Chez la femme, le contrôle œstral a également quasiment disparu : les activités sexuelles existent tout au long du cycle menstruel. Néanmoins, une faible influence hormonale existe : en utilisant des analyses statistiques, on observe une plus grande fréquence des activités sexuelle à la période périovulatoire^[27].

Le contrôle pubertaire, également, a quasiment disparu : si le contexte culturel le permet, les activités sexuelles débutent dès les premières années de la vie^{[28],[22],[23],[29],[30]}.

En conclusion, l'influence des hormones sur les activités sexuelles diminue en fonction du développement du cerveau. L'influence est maximale chez les rongeurs, atténuée chez les primates, et faible chez l'être humain^[3].

« L’homme apparaît comme le terme d’une évolution où la part prise par le système nerveux central devient dominante, tandis que le signal hormonal, tout en restant présent et actif, perd de son importance pour n’être que facultatif^[2]. »

Affaiblissement de l'influence des phéromones

Phéromones : molécule d'ectocarpene

Les phéromones sont le principal mode de communication des organismes vivants^[31]. Quel sont alors leurs fonctions et leur importance chez les primates et chez l'Homme ?

Orientation sexuelle. Des données importantes, publiées en 2002 et 2007 dans Science et Nature, proviennent des travaux de Catherine Dulac à l'Université de Harvard aux États-Unis. Des souris mâles dont l'organe voméronasal est inactivé ne reconnaissent plus le partenaire de sexe opposé. Ces mâles se mettent alors à copuler avec des femelles et avec des mâles^[32],[33]. Ces expériences montrent que ce sont les phéromones qui permettent la reconnaissance du partenaire de sexe opposé, c'est-à-dire qui permettent l'orientation sexuelle des rongeurs^[34]. Ces données montrent également qu'en l'absence des informations phéromonales, le comportement sexuel des rongeurs devient bisexuel^[35],[36].

Altération du système voméronasal. D'autres données importantes, publiées en 2003 dans PNAS, sont complémentaires aux travaux de Catherine Dulac. Ces données proviennent des travaux de Jianzhi Zhang et de David Webb à l'Université du Michigan aux États-Unis. Grâce à des techniques de séquençage des gènes (PCR), ils ont montré que les gènes de l'organe voméronasal étaient altérés chez les Catarrhiniens (les primates de l'ancien monde : Homme, Chimpanzé, Orang Outan, Gorille, Gibbon, Babouin …). Ces travaux indiquent que l'organe voméronasal de ces primates est altéré, et donc que la capacité de cet organe à détecter des phéromones est également altérée^[4].

Des travaux antérieurs avaient déjà montré que chez l'être humain les phéromones n'avaient qu'un effet physiologique mineur, et n'avaient que peu d'effet émotionnels et comportementaux^[37],[5]. L'altération du système voméronasal en est certainement une des causes. De plus, combiné aux travaux de Catherine Dulac, l'altération de l'organe voméronasal des primates suggère que l'être humain ne pourrait plus reconnaître le partenaire de sexe opposé à partir des informations olfactives innées.

En synthèse : chez les primates et surtout chez l'Homme, les phéromones n'ont plus qu'un effet faible, sur le comportement sexuel.

Reformulation de la notion d' “instinct”

Instinct bisexuel ? D'autres données importantes, publiées en 2007 dans Nature, proviennent également des travaux de Catherine Dulac à Harvard.

Des expériences sur des souris ont montré qu'une souris femelle avait dans son cerveau les structures nécessaires à produire un comportement sexuel mâle^[33]. Ces expériences, qui confirment des travaux antérieurs^[36], montrent que le cerveau des mammifères inférieurs est équipé pour avoir des comportements bisexuels^[35].

Le modèle hormonal classique du développement, avec ses phases organisationnelles et activationnelles, supposait que la différenciation sexuelle était plus importante : le cerveau de la femelle avait un circuit sexuel femelle et le cerveau du mâle avait un circuit sexuel mâle. Ce modèle serait donc à revoir partiellement^[38].

Les expériences de Catherine Dulac permettent de comprendre les raisons pour lesquelles on observe chez les mâles ou les femelles des comportements d'inversion de genre (le mâle se comporte comme une femelle et la femelle comme un mâle. Observé chez : Bonobos, Macaque, etc. ^[10]), et surtout, de comprendre l'existence des comportements bisexuels chez les mammifères^[10],[11].

Instinct partiel ? D'autres données, neurobiologiques et anthropologiques, proviennent des travaux de Serge Wunsch et de Philippe Brenot à l'EPHE-Sorbonne à Paris. Ces travaux montrent qu'il n'existe qu'un instinct sexuel partiel^[39], et que des apprentissages cruciaux sont nécessaires à l'expression du comportement de reproduction^[9],[7].

En synthèse : Ces données montrent que la notion d' “instinct”, ainsi que les conceptions classiques de la différenciation sexuelle du cerveau, sont à reformuler, au moins partiellement.

Stimulation des zones érogènes

Comportement érotique. Des observations éthologiques importantes, publiées de 1990 à 2008 dans plusieurs ouvrages, proviennent des travaux sur le comportement sexuel des grands singes (Chimpanzés, Orang outan, Gorille …). Les travaux les plus connus sont ceux de Frans de Waal à l'Université d'Emory aux États-Unis. Ses études ont montré la grande diversité du comportement sexuel du chimpanzé pan paniscus (bonobo)^[40],[41]. La plupart des nombreuses et fréquentes activités sexuelles qu'il a observé n'a aucun rapport avec la fécondation, ce qui n'est pas très compatible avec l'existence d'un instinct de la reproduction.

Ces observations montrent, de plus, que l'existence de nombreuses activités érotiques sans rapport avec la fécondation, permet néanmoins la reproduction et la survie de l'espèce.

Exubérance sexuelle. D'autres observations éthologiques importantes concernant le comportement sexuel des grands singes ont été rassemblées et analysées par Bruce Bagemihl. Son livre, publié en 1999, montre l' “exubérante” diversité du comportement sexuel de différentes espèces animales, et en particulier des primates^[10]. Comme les travaux de Frans de Waal, l'étude de Bagemihl montre que ces comportements ne sont guère compatibles avec un instinct de la reproduction.

En synthèse, les observations éthologiques du comportement sexuel des grands singes ne sont guères compatibles avec l'existence d'un instinct de reproduction ou d'un “comportement de reproduction”.

Prépondérance des renforcements / récompenses

Les différentes structures du circuit des récompenses sont distribuées le long du faisceau médian du télencéphale (MFB) : aire tegmentale ventrale (ATV), amygdale, noyau accumbens, septum et cortex préfrontal.

Prépondérance des renforcements. Des analyses et des données importantes proviennent des travaux d'Anders Agmo à l'Université de Tromsø en Norvège. Après une trentaine d'années de recherche en neurobiologie du comportement sexuel, Anders Agmo a publié en 2007 chez Elsevier un ouvrage qui est une synthèse de ses recherches et des connaissances sur le sujet. Les résultats de ses analyses indiquent que les renforcements / récompenses sont le principal facteur à l'origine du comportement sexuel chez l'être humain^[6].

L'importance des renforcements dans le comportement sexuel avait déjà été remarqué par plusieurs chercheurs^[42].

Zones érogènes. Des travaux de Winkelmann montrent que les zones érogènes génitales sont constituées de tissu muco-cutané, et que ce tissu se trouve à tous les orifices corporels, ou à proximité (pénis/clitoris, le prépuce, la partie externe de la vulve, la peau périanale, les mamelons et les lèvres), en transition entre l'extérieur et l'intérieur de l'organisme, entre la peau et les muqueuses internes^[43].

Or la plupart de ces orifices sont des zones érogènes stimulées au cours des activités érotiques (organes génitaux, lèvre, mamelon, peau péri-anale). Ce qui suggère fortement que le tissu muco-cutané serait du tissu érogène, et, en relation avec les récompenses, créerait un système à l'origine de la répétition des stimulations du corps. La stimulation de ce tissu au niveau des zones érogènes activerait les récompenses, produisant une sensation consciente de plaisir érotique, ce qui entraînerait ainsi le désir de répéter cette activité de stimulation, pour obtenir encore du plaisir.

Stimulations hédoniques. Les travaux de neurophysiologie et de neuroimagerie d'Hakan Olausson à l'Université de Göteborg en Suède, et de Johan Wessberg à l'Université de Liverpool en Grande-Bretagne, publiés entre 2002 et 2008, ont montré que la peau poilue du corps était en relation avec le cortex insulaire, région impliquée dans le traitement des sensations hédoniques^{[44],[45],[46]}. Ces travaux montrent une relation fonctionnelle entre la stimulation du corps et la production de sensations agréables, ce qui permettrait d'expliquer la raison pour laquelle les primates sont des animaux de contact.

En simplifiant, les mammifères rechercheraient le contact physique, les stimulations du corps ou les caresses, car la stimulation du corps procurerait du plaisir^{[44],[45],[46]}. Ces résultats expliqueraient également la continuité entre les caresses agréables, les caresses sensuelles et les caresses érotiques, puisque la peau poilue se trouve sur presque tout le corps, ainsi qu'à proximité des zones érogènes et du tissu mucco-cutané.

Conditionnements. Si la stimulation du corps et des zones érogènes dépend des récompenses, alors cela signifie que le comportement sexuel humain est appris, et appris par conditionnements (par conditionnement opérant avec un renforcement primaire sexuel^[6]). Alors toutes les lois des apprentissages associatifs^[47] s'appliquent au développement du comportement sexuel.

L'importance des conditionnements dans le comportement sexuel avait déjà été remarqué par plusieurs chercheurs^[48].

En synthèse, ce résultat est très intéressant, car il permet d'expliquer le comportement sexuel par un seul facteur, principal et primordial, les renforcements / récompenses :

• Cette hypothèse est totalement compatible avec le modèle et les résultats béhavioristes. Le comportement sexuel est appris essentiellement par conditionnement pavlovien et skinnérien^[6].
• Cette hypothèse permet d'expliquer avec un seul et même facteur quasiment toutes les activités érotiques : si l'être humain pratique la masturbation (autosexualité), le baiser (activité sans relation avec les organes génitaux), la fellation ou le cunnilingus (activités oro-génitales), ou le coït vaginal (qui permet la reproduction), que ce soit avec une personne de sexe différent (hétérosexualité), de même sexe (homosexualité) ou des deux sexes (bisexualité), c'est toujours essentiellement pour obtenir des récompenses.
• Les renforcements / récompenses, sont des processus inconscients, mais ils sont perçus comme des sensations de plaisir sexuel. Ce qui signifie, en simplifiant, que l'être humain recherche les activités sexuelles surtout pour obtenir du plaisir érotique.
• Et cela correspond à ce que chacun ressent subjectivement : on recherche des stimulations érotiques du corps et des zones érogènes car ces stimulations procurent des plaisirs intenses.

Prépondérance de la cognition

Comparaison des cerveaux des mammifères

Au cours de l'évolution, la taille et l'organisation du cerveau des mammifères a changé^[49]. Les capacités cognitives (mémoire, raisonnement, abstraction, symbolisation, création d'outils …) du cerveau humain se sont développées, tant au niveau quantitatif que qualitatif^[50]. Sur l'image ci-contre, on remarque les différences importantes entre les espèces. Le cerveau de l'être humain (en haut à gauche) est bien différent de celui des souris (en bas à droite – NB : il faut agrandir l'image pour le voir !). La très grande différence de taille provient surtout du développement du néocortex, qui est la structure qui permet la cognition. Cette image suggère bien l'importance majeure des processus cognitifs chez l'être humain.

De plus, des recherches en sociologie, ainsi que des travaux d'éthnologie réalisés durant tout le XX^e  siècle, par la confrontation de l'extrême diversité des pratiques et des croyances sexuelles, ont mis en évidence l'importance de la culture dans le développement de la sexualité humaine^[51],[22]. La culture étant rendue possible par le développement des capacités intellectuelles, ces travaux montrent, indirectement, l'importance devenue prépondérante chez l'être humain des capacités cognitives dans la sexualité.

Le “Bricolage de l'Évolution”

Enfin, les travaux sur l'évolution de Stephen Jay Gould et de François Jacob (prix Nobel de médecine en 1965), expliquent la persistance au cours de l'évolution du comportement érotique, bien qu'il ne semble guère optimisé pour réaliser la reproduction.

La théorie de François Jacob est généralement désignée par la métaphore du «bricolage de l'évolution»^[52],[53]. Cette théorie, basée sur l'observation des bizarreries et des imperfections du monde vivant, suppose que l'effet majeur de la sélection naturelle n'est pas l'optimisation mais plutôt l'élimination des organismes non viables. C'est-à-dire passer de l'idée que tout ce qui n'est pas optimisé est évolutivement impossible à l'idée que tout ce qui survit – peut importe la manière – est possible.

Stephen Jay Gould à également critiqué l'importance démesurée accordée à l'effet d'optimisation : «La théorie de l'évolution, telle qu'elle est présentée dans de nombreux textes de vulgarisation, attribue à la sélection naturelle le rôle d'un principe de perfection qui opère avec tant de précision et d'omnipotence que les animaux paraissent répondre à un ensemble de mécanismes incorporés, programmés pour leur faire atteindre une forme optimale»^[54].

Par exemple, chez les chimpanzés pan paniscus (Bonobo), le comportement sexuel n'est pas optimisé pour la reproduction : les trois quart des activités sexuelles ne permettent pas la fécondation (masturbation, activités homosexuelles, activités prépubères, baiser, etc.) et, en moyenne, chaque individu pubère a quotidiennement plusieurs activités sexuelles permettant la reproduction, ce qui peut apparaître comme un “gaspillage” pour l'unique fécondation et gestation annuelle^{[10],[55],[40]}. Néanmoins, ce comportement non optimisé permet la reproduction et la survie de l'espèce.

La conclusion de ces travaux est que l'évolution est le résultat de l'action de plusieurs facteurs : la sélection naturelle, la sélection sexuelle, mais aussi le hasard, qui explique que les organismes vivants ne sont pas complètement optimisés et parfaits.

À noter également, dans une analyse de l'évolution plus positive, que le comportement érotique peut avoir des avantages en termes d'adaptation^[56] : renforcement des liens sociaux^[57], apaisement des conflits, réconciliation ^[40],[41] …

Conclusion

En synthèse de toutes ces données anciennes et nouvelles :

• Les êtres vivants ne sont pas optimisés. Le comportement érotique a des avantages sociaux.
• Les hominidés pratiquent diverses activités sexuelles de stimulation des zones érogènes (peu compatibles avec un instinct de la reproduction).
• Le concept d'instinct est à reformuler.
• L'influence des hormones et des phéromones diminue graduellement, des rongeurs à l'Homme
• Les renforcements / récompenses et la cognition deviennent prépondérant chez les primates

Toutes ces données étaient disponibles dans les années 2000, et elles ont été progressivement intégrées de manière cohérente dans un nouveau modèle, celui du “comportement érotique”^[1].

Changement de modèle : le “comportement érotique”

Une étape cruciale dans l'étude d'un comportement est d'identifier, de décrire et d'évaluer l'importance des différents facteurs qui sont : 1) à l'origine du développement de ce comportement, et 2) qui participent au fonctionnement de ce comportement à l'état adulte.

Pour simplifier, on peut distinguer plusieurs types de facteurs :

• Les facteurs primordiaux : ceux qui sont les plus importants et qui interviennent avant les autres.
• Les facteurs innés : ceux qui existent dès l'origine dans l'organisme.
• Les facteurs acquis : ceux qui sont en général appris au cours des interactions avec l'environnement.

Ces différents facteurs déterminent le développement et la dynamique du comportement sexuel.

Chez les mammifères inférieurs (rongeurs, canidés, bovidés …), le comportement de reproduction est contrôlé par cinq facteurs innés principaux^[9] :

• Hormones
• Phéromones
• Réflexes sexuels
• Renforcements / récompenses
• Cognition

Chez les mammifères inférieurs, les hormones et les phéromones sont les facteurs innés primordiaux, ce qui peut être représenté graphiquement de la manière suivante :

• HORMONES
• PHÉROMONES
• Réflexes sexuels
• Renforcement
• Cognition

Mais au cours de l'évolution, la structure des mammifères a évolué, et en particulier celle du cerveau. Les deux figures ci-dessous suggèrent bien l'importance des modifications cérébrales, structurelles et fonctionnelles, entres les espèces.

Importance croissante des aires associatives du rat à l’humain. Chez l'Homme, les aires associatives représentent l'essentiel du cortex cérébral.
Légende : Aire sensorimotrice en vert; aire visuelle en rouge, aire auditive en bleu.

Parmi les aires associatives, le cortex préfrontal (en grisé) est la structure cérébrale qui a le plus évolué chez l'être humain. C'est le cortex préfrontal qui permet les processus cognitifs les plus complexes (symbolisation, planification, réflexion …).

On observe ainsi que la cognition devient un facteur majeur chez l'être humain.

Chez les primates, avec la prépondérance des renforcements / récompenses et de la cognition, et l'affaiblissement des hormones et des phéromones, la représentation graphique de ces données devient :

• Hormones
• Phéromones
• Réflexes sexuels
• RENFORCEMENT
• COGNITION

On constate ainsi au cours de l'évolution un transfert graduel du contrôle du comportement sexuel : des hormones et des phéromones aux renforcements et à la cognition.

On a toujours les mêmes facteurs, mais leur importance relative est modifiée. Ce qui modifie la dynamique du comportement sexuel.

Le comportement de reproduction devient graduellement un comportement érotique.

Dynamique du comportement érotique

Exemple du spina bifida

(1) Poche externe avec du liquide cérébro-spinal ; (2) Moelle épinière coincée entre les vertèbres

La pathologie du spina bifida permet de comprendre la dynamique du comportement érotique. Dans cette pathologie, la moelle épinière se développe en partie en dehors du corps et se retrouve écrasée par les vertèbres. Ce qui provoque souvent des lésions médullaires et dans ce cas les sensations provenant des organes génitaux ne parviennent plus au cerveau.

On remarque alors que le comportement érotique se limite à la partie haute du corps, au-dessus de la lésion médullaire. Ce sont uniquement les zones érogènes préservées qui sont stimulées, c'est-à-dire celles qui sont encore reliées au cerveau^[58],[59].

De plus, on remarque que ces activités (baiser, stimulation des seins …) ne permettent pas la reproduction. Cependant le comportement érotique existe toujours, mais il est limité aux régions du corps où il existe encore de la sensibilité tactile. Par contre, comme il n'y a plus d'activités génitales spontanées, le coït vaginal permettant la fécondation n'est pas pratiqué (sauf si la personne exécute volontairement chaque mouvement permettant le rapport sexuel, dans l'objectif de procréer). La pathologie du spina bifida met ainsi en évidence une dissociation entre le comportement érotique et le comportement de reproduction.

Le spina bifida met également en évidence l'importance cruciale pour le comportement érotique : 1) des relations, grâce aux nerfs, entre les zones érogènes et le cerveau, et 2) de l'importance majeure des zones érogènes, car chaque zone peut provoquer l'apparition d'une activité érotique propre à cette zone.

En effet, quand les nerfs médullaires sont détruits ou sectionnés, les organes génitaux n'ont plus de sensibilité tactile et érogène, ce qui entraîne l'absence des activités érotiques génitales (comme par exemple l'absence de la masturbation). Si l'activité motrice de masturbation était “instinctuelle” ou “programmée” dans le cerveau, la personne pourrait continuer à se masturber ; ce qui n'est pas le cas. En conclusion, une relation anatomique entre la zone érogène et le cerveau est nécessaire à l'apparition d'une activité érotique.

Ensuite, ce qui est très intéressant, c'est que le spina bifida (et également les lésions médullaires accidentelles) entraîne l'apparition de nouvelles zones érogènes (phénomène appelé “transfert érogène”, par exemple vers la nuque ou l'épaule). Et on observe alors que les personnes stimulent ces nouvelles régions pour ressentir du plaisir. Ce plaisir provoqué par la stimulation des nouvelles zones érogènes est un peu différent du plaisir érotique ; les personnes ressentent des «frissons ou sensations particulières», une «impression de bouffées de chaleur», ou des para-orgasmes. En conclusion, l'existence d'une zone corporelle érogène induit le développement d'une activité motrice, répétée, de stimulation de cette zone^[58],[59].

C'est d'ailleurs un phénomène similaire qui est l'origine des stimulations non sexuelles du corps. Les travaux d'Olausson ont montré que les caresses sur la peau poilue du corps provoque une activation dans le cortex insulaire, une région impliquée dans les sensations de plaisir^{[44],[45],[46]}. On retrouve un schéma fonctionnel similaire : la stimulation du corps procure différentes sensations de plaisirs, et l'être humain répète les stimulations de son corps pour obtenir ces plaisirs.

Rôle des Renforcements / Récompenses

Rappel : les différentes structures du circuit des récompenses sont distribuées le long du faisceau médian du télencéphale (MFB) : aire tegmentale ventrale (ATV), amygdale, noyau accumbens, septum et cortex préfrontal.

La région cruciale du cerveau à l'origine de la répétition des stimulations du corps est le système limbique, avec principalement le système des renforcements / récompenses. Les principales structures de ce système sont l'aire tegmentale ventrale, le noyau accumbens, l'hypothalamus latéral, le septum, l'amygdale et le cortex préfrontal.

Plusieurs expériences, réalisées chez l'animal et chez l'être humain, confirment l'importance de ce système des récompenses dans le comportement sexuel. Grâce à l'imagerie cérébrale, on observe chez l'homme que l'éjaculation et l'orgasme activent l'aire tegmentale ventrale.^[60]

Jaak Panksepp, un neurobiologiste spécialisé dans l'étude des émotions, a montré que déjà chez le rat, quand on implante une électrode dans le septum médian, l'animal apprend très vite à appuyer sur une pédale pour stimuler électriquement cette région. Le rat manifeste alors des réactions émotionnelles de “plaisir” et répète lentement et méthodiquement la stimulation, durant une longue période. Les êtres humains qui sont stimulés dans cette même région, au cours d'opérations chirurgicales, disent ressentir des sensations sexuelles agréables^[61]. De plus, l'injection dans cette région d'acétylcholine, un neuromédiateur excitateur, déclenche un orgasme^[62],[63]. Ces résultats suggèrent l'existence d'un système de “plaisir sexuel” dans le cerveau^[64],[65].

En synthèse, toutes ces données montrent que les zones érogènes, reliées par les nerfs au système de renforcements / récompenses, sont à l'origine de la répétition des stimulations du corps.

Rôle des hormones

Il est largement admis que les hormones, et en particulier les androgènes, exercent un effet déterminant sur le comportement sexuel^[66]. Cet effet s'exerce : 1) durant le développement de l'organisme sur l'anatomie et la physiologie du corps et de l'appareil reproducteur (effet organisationnel^[67]), et 2) sur le comportement sexuel (effet activationnel^[67]). Mais quel est le rôle exact des hormones sur le comportement ? Quand on supprime les androgènes, surtout chez les mâles, c'est toutes les activités sexuelles qui disparaissent, qu'elles soient hétérosexuelles ou homosexuelles^[36]. Il faut un minimum d'androgène dans l'organisme (testostéronémie d'environ 2,5 ng/ml de sang chez l'homme) pour que l'activité sexuelle ne soit pas altérée.

Mais quand le niveau des hormones est normal, est-ce une hormone qui va être à l'origine d'une activité érotique particulière, comme par exemple le baiser, la fellation, ou la masturbation ? Est-ce une hormone qui agit sur des neurones moteurs pour provoquer la masturbation réciproque ou sur un circuit précablé pour déclencher l'anulingus ?

Il n'existe aucune donnée scientifique qui supporte cette hypothèse^[68] :

« Nos connaissances endocrinologiques ne permettent pas d’expliquer les comportements sexuels paradoxaux [différents du coït vaginal : masturbation, activités homosexuelles ou prépubères, etc.]. L’existence d’un comportement de monte chez la femelle, en œstrus ou non, est couramment observée dans de très nombreuses espèces (Rongeurs, Canidés, Ongulés, etc.), de même que chez les jeunes animaux: on voit des agneaux de quelques jours chevaucher leurs congénères. Ici le mécanisme moteur du comportement de monte apparaît sans qu’il y ait eu de sécrétion de l’hormone mâle. De tels cas [sont] suffisamment fréquents pour que l’on puisse les considérer dans ces espèces comme normaux^[2]. »

En conclusion, les hormones sexuelles sont nécessaires (différenciation sexuelle en mâle et femelle, nécessité d'un taux minimal (2,5 ng/ml) dans l'organisme, etc.), mais pas suffisantes. En plus des hormones, il faut encore un autre facteur. Et toutes les données exposées dans les paragraphes précédents montrent que se sont les récompenses, associées aux zones érogènes, qui vont être à l'origine des différentes activités érotiques.

Modélisation

En fonction de toutes les données présentées ci-dessus, quel serait la dynamique du comportement érotique ?

Et en donnant aux renforcements le rôle primordial, c'est-à-dire qu'ils sont le facteur le plus important et surtout qu'ils agissent avant la cognition, les hormones et les phéromones, la dynamique érotique serait, en schématisant et en simplifiant^[6],[7] :

• Les renforcements / récompenses et les zones érogènes sont innés et existent dès les premières années de la vie.
• Les premières stimulations des zones érogènes activent les récompenses, ce qui provoque par conditionnement les répétitions ultérieures de ces stimulations.
  • Par exemple, le jeune enfant explore son corps, trouve et touche ses organes génitaux, et, comme c'est très agréable, il répètera régulièrement cette activité (sauf si elle lui est interdite^[69]).
• Ces apprentissages par conditionnements, associés avec toutes les autres formes d'apprentissages (sociaux, cognitifs …^[47]), permettent le développement du comportement érotique^[70].
• Comme il existe plusieurs zones érogènes (génitale, anale, orale, pectorale …), chaque zone peut être l'objet d'activités érotiques particulières, et ainsi les activités érotiques deviennent diversifiées.
• Comme les hormones et les phéromones n'ont plus qu'une action faible, les activités érotiques sont continues tout au long du cycle menstruel^[27], continues toute l'année^[26] et sont plutôt bisexuelles (sauf si elles sont culturellement réprouvées)^[11],[10].
• Suivant le contexte culturel, certaines activités érotiques sont valorisées, favorisées ou seulement admises, tandis que d'autres sont dévalorisées, réprouvées ou interdites^[69],[51].
• La majorité des personnes d'une société donnée éprouve, par conditionnement culturel, du mépris ou du dégoût pour les activités socialement réprouvées, et de l'approbation ou de la fierté pour les activités socialement valorisées.
  • Par exemple, les Marquisiens du XIX^e  siècle étaient très fiers de la propreté de leurs organes génitaux qu'ils lavaient régulièrement et méticuleusement, car dans leur culture l'hygiène sexuelle était très valorisée, et ils méprisaient les européens en raison de la “saleté” de leurs organes génitaux^[23].
• Les activités érotiques non reproductives, comme la masturbation ou le baiser, s'expliquent par la recherche du plaisir.
• Les activités reproductrices existent et sont favorisées car les organes génitaux sont les zones les plus érogènes du corps^[71].
• Cette descrition correspond globalement aux observations éthologiques et ethnologiques du comportement sexuel observé chez les primates^[10] et dans les différentes sociétés humaines^[22].
• Cette descritiption correspond globalement à ce que tout le monde perçoit intuitivement. On a des activités sexuelles pour le plaisir (comportement érotique), et pas pour avoir des enfants (comportement de reproduction).

Comment cette dynamique comportementale se développe-t-elle, de la vie fœtale jusqu'à la période du vieillissement ?

Développement du comportement érotique

En schématisant et en simplifiant, on peut distinguer plusieurs phases ou périodes physiologiques, cognitives, psychologiques et psychosociologiques dans le développement du comportement érotique^[6],[7] :

L'enfance

Anténatal

Échographie d'un pénis en érection (flèche blanche), chez un fœtus de 36 semaines.

La première phase du développement du comportement érotique est la période fœtale.

Cette période correspond principalement au développement des tissus, des organes et des fonctions somatosensorielles qui sont directement impliqués dans le comportement érotique. On observe en particulier le développement du tissu mucco-cutané décrit par Winkelman^[43], et le développement des réflexes sexuels qui sont observés par échographie. La vasocongestion des organes génitaux existe apparemment dès la 12^e semaine^[72] et l'érection a été observée dès la 23^e semaine^[73],[74]. Vers la fin de la gestation, 75% de ces érections sont associées à des phases similaires au sommeil paradoxal^[75], suggèrant que les relations entre le cerveau et le réflexe érectile sont déjà bien développées. À cette période apparaissent des stimulations génitales qui ressemblent à de la masturbation^[76],[77], et quelques cas de réactions comportementales qui suggèrent l'orgasme ont été observés^[78],[79]. En conclusion, à la naissance, plusieurs réflexes sexuels sont déjà fonctionnels^[80].

Postnatal

La seconde phase du développement du comportement érotique est une période de préparation fonctionnelle (phase préliminaire).

Cette période, de 0 à 2-4 ans environ, correspond principalement au développement fonctionnel de divers processus et fonctions, qui ne sont pas “sexuels”, mais qui sont absolument nécessaires à l'expression du comportement érotique. Principalement les zones pileuses décrites par Olausson, et qui sont impliquées dans les stimulations agréables du corps^{[44],[45],[46]}, le développement des zones érogènes, et, surtout, la maturation des capacités motrices^[49], qui est évidemment absolument indispensable à l'expression du comportement érotique. À la fin de cette période, l'organisme est potentiellement prêt pour apprendre les activités érotiques, à condition qu'il existe des événements déclencheurs externes qui vont initier l'apprentissage des premières activités érotiques.

Latence

La troisième phase du développement du comportement érotique est la phase de latence.

Cette période, qui peut peut aller de 0 à 15 ans, est potentielle. Le concept de période de latence a été proposé par Freud en 1905^[81]. À partir des études d'ethnologie comparative, on remarque que l'influence du contexte culturel est déterminante dans l'existence ou l'absence de cette période. En comparant les différentes sociétés humaines, on observe qu'il existe des sociétés qui autorisent et d'autres qui interdisent la sexualité infantile^[22]. Si le contexte culturel permet l'expression de certaines activités érotiques, alors on observe qu'il n'existe pas de période de latence. Si la sexualité des enfants est interdite, on observe qu'il existe alors une latence qui va être conforme aux interdits culturels^{[28],[23],[30]}.

Par ailleurs, on observe que la latence peut être sélective : par exemple en Occident la durée de la latence pour le baiser est d'environ 12-14 ans, mais de 17 pour le coït^[82], en raison des valeurs culturelles particulières données à chacune de ces deux activités érotiques. On remarque donc que les particularités des normes culturelles déterminent les caractéristiques de la latence. Au niveau physiologique, il n'existe aucun lien significatif entre les hormones sexuelles, la puberté et les activités érotiques : le premier pic d'androgènes à lieu durant les 3 premiers mois après la naissance puis redescent à un niveau basal jusqu'à la puberté^[83], alors qu'on observe dans les sociétés humaines les plus permissives que les enfants ont des activités sexuelles avant l'âge de 10 ans^[22], donc bien avant la puberté. Enfin, la durée maximale de la période de latence serait d'environ une quinzaine d'année. En effet, après la puberté, il devient difficile de maintenir des interdits sexuels.

À noter que chez les hominidés non humains, les activités sexuelles juvéniles sont socio-sexuées (c'est-à-dire complètement intégrées dans la vie sociale quotidienne), et qu'il n'existe aucune forme de latence. C'est surtout chez les mammifères inférieurs, et surtout chez les femelles, qu'on observe une latence hormono-dépendante qui prend fin à la puberté^[22],[10]. En conclusion, chez l'être humain, la période de latence est un phénomène potentiel, multiforme, et complètement dépendant du culturel.

Initiation

Les stimulations génitales, présentes chez tous les hominidés, sont les principales activités qui induisent le développement du comportement érotique. Stimulations génitales chez des Orang-outans juvéniles.

La quatrième phase du développement du comportement érotique est la phase d'initiation.

Cette période très courte correspond aux premières stimulations du corps ou des zones érogènes, qui vont activiter les renforcements / récompenses, initiant ainsi les premières activités érotiques^[6]. Cette période dépend du contexte culturel : s'il n'existe pas d'interdits culturels, les premières stimulations peuvent avoir lieu dès les premières années de la vie ; si les interdits sont très stricts, comme par exemple pour la masturbation au XIX^e  siècle^[69], la période de latence sera longue et la découverte des premières activités érotiques pourra être tardive, après la puberté.

Les principaux évènements qui peuvent activer les premiers renforcements érotiques sont^[84],[85] :

• Les soins parentaux : la tétée, la toilette, l'affection physique, etc. Par exemple, on observe que le nourrisson est parfois en érection quand il tète sa mère.
• Les contacts sexuels avec d'autres enfants lors des jeux sociaux et sexuels (quotidiens dans les sociétés qui autorisent la sexualité des enfants^{[28],[23],[30]}).
• Et l'auto-stimulation des organes génitaux ou la masturbation. À noter que la disposition anatomique des bras et des mains est extrêmement propice à l'autostimulation (difficile de faire mieux !). Donc, sauf si les adultes empêchent activement l'enfant de toucher ses organes génitaux, l'autostimulation aura lieu dès les premiers mois après la naissance. Et dès que l'enfant aura compris que le plaisir intense provient des stimulations génitales, il sera très motivé pour répéter ces activités.

On remarque donc qu'avec toutes ces possibilités, et en particulier avec l'autostimulation, qu'il existe toujours des stimulations érotiques dès les premiers mois de la vie. Le contexte du développement rend cet apprentissage quasi obligatoire. Sauf interdits culturels, le développement des activités érotiques est quasi certain.

À noter que chez les hominidés non humains, où la sexualité juvénile est socio-sexuée, ces premières stimulations sont nombreuses et ont lieu dès la première année après la naissance (voir photographies ci-contre)^[22],[10].

Au niveau neurobiologique et psychologique, ces premières stimulations érotiques activent les renforcements / récompenses, qui sont un renforçateur primaire^[6]. Ces apprentissages érotiques correspondent à des apprentissages par conditionnement, de type opérant/skinnerien, avec un renforçateur primaire sexuel. Ces conditionnements sexuels sont à l'origine de nombreux apprentissages physiologiques et comportementaux^[42],[48], qui participent au développement de la sexualité. À noter que c'est l'état érotique interne qui est déterminant pour les apprentissages sexuels, et pas le label culturel de la situation : dans l'exemple du nourrisson en érection et qui tète sa mère, la situation n'est pas culturellement considérée en Occident comme “sexuelle”, alors que des renforcements érotiques sont en cours.

En conclusion, ces stimulations érotiques initiales provoquent l'apprentissage des premières activités érotique et l'apprentissage de la motivation érotique. Après cette période d'initiation, le sujet à acquis une motivation érotique, et peut rechercher consciemment et volontairement des activités érotiques.

Puberté

Développement du système pileux à la puberté

Système reproducteur féminin : 1. Trompes de Fallope 2. Vessie 3. Symphyse pubienne (Os pubien) 4. Point G 5. Clitoris 6. Méat urétral 7. Vagin 8. Ovaire 9. Colon sigmoide 10. Utérus 11. ) 12. Col de l’utérus (Cervix) 13. Rectum 14. Anus

Chez les hominidés, et surtout chez l'homme, la puberté est caractérisée principalement par une augmentation de la vitesse de croissance de l'organisme, ainsi que par la maturation de l'appareil reproducteur (production de spermatozoïdes et d'ovules, cycle menstruel).

Sous contrôle hormonal, entre l'âge de 11 et 15 ans, on observe^[86],[87] :

• Chez la femme :
  • L'ovogenèse : reprise et fin de la formation des ovules (ayant débuté au 8^e mois fœtal).
  • La maturation du tractus génital (vagin, utérus, trompes, ovaires).
  • L'apparition du cycle menstruel, sous contrôle de l'hypothalamus.
  • Le développement des caractères sexuels secondaires : poils pubiens, croissance des seins et du clitoris.
• Et on observe chez l'homme :
  • La spermatogenèse : formation de spermatozoïdes et de substances par les glandes annexes (prostate, vésicules séminales et bulbo-urétrales).
  • L'éjaculation consciente entre 13 et 14 ans en moyenne, avec du sperme fécondant.
  • Le développement des caractères sexuels secondaires : voix grave, poils pubiens, croissance du pénis et des testicules.

Après la puberté, l'être humain est physiologiquement apte à procréer.

Contrairement aux mammifères inférieurs (rongeurs, félidés, bovins …), la puberté n'est plus chez les hominidés la phase d'activation du comportement sexuel. Le contrôle hormonal a quasiment disparu, et, comme déjà indiqué, les activités érotiques débutent dès les premières années de la vie^{[22],[28],[23],[30],[10]}.

Pourtant dans les sociétés occidentales, il semble apparemment que les activités érotiques débutent après la puberté, ce qui suggère a priori l'influence activatrice des hormones^[88]. Mais d'autres études montrent que l'influence des hormones est faible^[89], et qu'il s'agit plutôt d'un fait social. C'est, provoqué par le passage de l'enfance à l'adolescence et de l'école au collège, la plus grande autonomie par rapport aux adultes, la volonté d'indépendance et surtout l'existence de nouveaux codes sociaux^[90], qui sont les principaux facteurs de l'apparitions d'activités érotiques à l'adolescence^[87].

En conclusion, la puberté correspond essentiellement à la maturation de l'appareil reproducteur, et l'influence des hormones sur les activités érotiques est faible.

La maturité

La cinquième phase du développement du comportement érotique est la phase de diversification / préférenciation. Cette période, entre 5-15 ans et le début du vieillissement, correspond à l'apprentissage de nouvelles activités érotiques (la diversification) et à la formation de préférences sexuelles (la préférenciation).

Diversification

L'apprentissage de nouvelles activités érotiques dépend principalement de deux facteurs : un facteur interne et individuel, qui correspond à l'activité cognitive (curiosité, habituation, recherche de sensations, recherche de nouveautés …), et un facteur social, qui est le contexte culturel.

Les Bonobos également sont très curieux.

Exemples d'apprentissage social de la sexualité chez les primates. En haut : Quand des primates engagent une activité sexuelle, d'autres les rejoignent. En bas : Frottement génital entre deux femelles Bonobos. Un juvénile les regarde, l'autre explore les vulves des femelles. Les activités érotiques des primates sont socio-sexuées, elles sont réalisées dans le groupe, et tous les individus peuvent apprendre en observant.

L'être humain est curieux, il recherche de la nouveauté^[91], et comme il s'habitue, il recherche toujours de nouvelles sensations^[92].

Ce trait de caractère se retrouve dans tous les domaines de la vie : l'être humain aime goûter de nouveaux aliments, écouter des nouvelles musiques, rechercher des sensations de glisse et de vitesse … et quand il s'est trop habitué à quelque chose, il aime changer pour trouver de nouvelles sensations et de nouveaux plaisirs. Et ce trait de caractère se retrouve dans la recherche de nouvelles activités et de nouvelles sensations érotiques, même si cette curiosité peut comporter des risques^[93].

Mais la curiosité sexuelle est confrontée à l'environnement culturel, et l'influence du contexte social est déterminante : la curiosité, les attitudes, les activités et les valeurs des enfants et des adultes vont être influencées et structurées par les valorisations ou les interdits sociaux, par les scénarios culturels^[51], par les lois et les pratiques éducatives, médicales ou religieuses. Au XIX^e  siècle par exemple, pour empêcher la masturbation qui était une activité considérée comme immorale et comme une “maladie”, il existait des “ceintures de chasteté”, des pyjamas spéciaux, des punitions physiques, des “soins” médicaux, etc. (voir les exemples détaillés dans l'article masturbation). Et on observe ainsi que plus il y a d'interdits culturels, moins il y a de diversité érotique.

Au niveau individuel, les facteurs de la diversification sont la disponibilité d'informations et les compétences des partenaires. Plus une personne peut obtenir d'informations sur les activités érotiques (amis, école, livres, Internet …) plus ses activités seront diversifiées. Plus ses éventuels partenaires seront expérimentés, plus la personne pourra apprendre de nouvelles techniques et pratiques érotiques.

À noter que la diversification existe également pour tous les autres domaines de la vie : pour l'alimentation (on aime varier son alimentation), la musique (on n'écoute pas toujours la même musique), les activités de loisirs, etc. La diversification n'est pas une caractéristique particulière de la sexualité humaine. C'est un phénomène psychologique général.

À noter également que les processus d'apprentissages qui permettent d'apprendre les nouvelles activités érotiques (conditionnements skinnérien et pavlovien, et tous les apprentissages sociaux et cognitifs^[70]), n'ont pas de spécificités “sexuelles” : ce sont exactement ces mêmes processus qui permettent d'apprendre les activités alimentaires, sociales, à faire du vélo, etc.

Enfin, chez les hominidés non humains, où la sexualité est socio-sexuée, les opportunités d'apprendre de nouvelles activités érotiques sont nombreuses : l'individu peut observer ou dans certains cas participer aux diverses activités érotiques de ses congénères (voir photographies ci-contre)^[22],[10].

Préférenciation

Les préférences sexuelles correspondent au développement, en raison des expériences sexuelles vécues au cours de la vie, de préférences pour certaines caractéristiques : l'apparence physique, la taille des seins, la forme du pénis, la couleur des cheveux, le genre et le nombre de(s) partenaire(s), les positions et les activités érotiques, l'utilisation de certains jouets sexuels, les lieux et l'heure de l'activité sexuelle, etc. La formation des préférences sexuelles dépend principalement de deux facteurs : un facteur social, qui est le contexte culturel, et un facteur individuel qui correspond au vécu sexuel personnel.

Le contexte culturel est important : par exemple, s'il existe une très forte valorisation du couple hétérosexuel et une forte homophobie, la probabilité est grande que la majorité, voire la quasi totalité des jeunes apprennent des scénarios ou des scripts^[51] hétérosexuels. Ils auront alors surtout des vécus hétérosexuels (et donc des renforcements / récompenses hétérosexuels), ce qui favorisera le développement de préférences hétérosexuelles^[94],[95].

L'influence majeure du contexte culturel dans la formation des préférences sexuelles est bien mise en évidence par exemple dans la société Grecque de l'Antiquité, où la femme avait une position sociale inférieure à l'homme. L'amour le plus désirable, l'“amour céleste”, était homosexuel^[96],[97]. L'hétérosexualité était dévalorisée, les épouses servant à avoir une descendance légitime et une gardienne fidèle au foyer^[98]. Ce contexte culturel créait des situations concrètes (femmes recluses dans le gynécée) et des valeurs psychologiques (l'amour entre homme est hautement désirable) qui favorisaient les activités homosexuelles (et donc des renforcements / récompenses homosexuels), ce qui favorisait ainsi le développement de préférences homosexuelles.

Puis, ensuite, à l'intérieur du cadre imposé par le contexte culturel, le vécu personnel devient déterminant, en fonction des expériences sexuelles et non sexuelles qui sont vécues par la personne. C'est au cours de ces différentes activités de stimulation du corps, avec soi-même, avec un ou plusieurs partenaires ou avec des objets, que se forment les préférences sexuelles par conditionnements^[99] et par apprentissages^[70]. Plus que la quantité, c'est la qualité des expériences érotiques qui est déterminante^[100].

Chez l'être humain, on ne peut pas vraiment parler d'orientation sexuelle, telle qu'elle existe chez les animaux qui ont un système nerveux très simple, et où tous les mâles sont attirés par les phéromones de toutes les femelles, et inversement. Chez les animaux simples, l'importance des phéromones est déterminante. En manipulant génétiquement ces phéromones par exemple chez les insectes, on peut choisir l'attirance sexuelle des mâles : soit hétérosexuelle ou soit homosexuelle^[101]. Mais chez l'être humain, les phéromones ont un effet faible^[37],[5] et ce sont les conditionnements et les apprentissages qui sont prépondérants^[6]. L'effet des phéromones, faible, se combine aux puissants effets des conditionnements et des apprentissages. Le résultat est que même chez les personnes qui se déclarent complètement hétérosexuelles, il existe des préférences : chaque femme préfère certains hommes, et chaque homme préfère certaines femmes.

Les préférences sexuelles se forment de la même manière que toutes les autres préférences^[102] : chaque personne a des préférences alimentaires^[103], des préférences musicales, des préférences olfactives ou des préférences pour certaines activités de loisirs, etc.^[104]. La préférenciation n'est pas une caractéristique particulière de la sexualité humaine. C'est un phénomène psychologique général.

À noter également que les processus neurobiologiques qui sont à l'origine de la formation des préférences sexuelles (récompenses, conditionnements skinnérien et pavlovien^[42], habituation, et les autres formes d'apprentissages^[105]) n'ont pas de spécificités “sexuelles”. C'est exactement ces mêmes processus qui interviennent dans la formation des préférences non sexuelles (alimentaires, olfactives, de loisirs …).

En synthèse, durant ces périodes de diversification et de préférenciation, on observe l'apprentissage d'un comportement érotique qui est propre à chaque individu.

Le vieillissement

La dernière phase du développement du comportement érotique est la période du vieillissement.

Cette période, de l'âge d'environ 70 ans jusqu'à la mort, correspond à la dégradation progressive des capacités érotiques. Les principaux facteurs du déclin de l'activité sont : l'institutionnalisation par exemple en maison retraite, avec parfois une infantilisation des personnes âgées ; l'absence de partenaires, due au veuvage, à la surmortalité masculine, ou aux stéréotypes sociaux négatifs envers les personnes âgées ; mais surtout l'état de santé : avec le vieillissement général de l'organisme, la réduction de la motricité, les maladies, et la médication ^[70]… En synthèse, on remarque que les principaux facteurs du déclin de l'activité érotique ne sont pas les processus “sexuels”, c'est-à-dire que ce ne sont pas les récompenses érotiques, c'est un peu les hormones sexuelles, mais c'est surtout l'altération de l'état de santé qui altère la sexualité.

Développement des émotions et des cognitions sexuelles

Parallèlement à l'apprentissage des activités érotiques, en raison de l'environnement social et culturel, se développent des émotions et des cognitions liées aux activités sexuelles^[106].

Émotions

Les activités érotiques sont associées à de nombreuses émotions.

Durant son développement, l'enfant puis l'adolescent reçoit des messages sur la sexualité et expérimente des situations érotiques. Ces vécus génèrent des émotions et des affects qui façonnent sa future sexualité d'adulte.

Les réactions émotionnelles de l'enfant et des personnes de l'entourage ont une influence majeure. Des parents en colère peuvent punir (humiliation) et frapper (douleur) un enfant surpris dans un jeu homosexuel. Un(e) adolescent(e) peut ressentir de la tendresse, de la complicité et des plaisirs intenses avec un(e) camarade, ressentir de l'amour et être fier de sa performance …

Les messages sur la sexualité induisent des émotions et des affects plus intellectualisés, comme la culpabilité ou l'image de soi. Un(e) adolescent(e) peut se percevoir comme “normal(e)” car il/elle sait que ses activités hétérosexuelles sont valorisées par son entourage et sa culture. Une jeune femme peut ressentir une intense culpabilité car elle n'est plus vierge avant son marriage et qu'ainsi elle a souillé l'honneur de sa famille …

De la naissance à l'âge adulte, tous ces milliers de vécus conditionnent et façonnent les réactions émotionnelles de chaque personne face aux activités érotiques et à la sexualité.

Cognitions

La cognition est à l'origine de nombreuses croyances, valeurs, signes et symboles liés aux activités érotiques.

Les processus cognitifs (catégorisation, planification, mémoire, raisonnement, symbolisation, formation des représentations …) sont les activités les plus complexes et les plus élaborées du système nerveux. Les processus cognitifs dépendent du néocortex, la structure la plus récente et la plus développée (76%) du cerveau. Pour ces raisons, la cognition exerce une très grande influence sur les comportements.

Les processus de traitement de l'information influencent la sexualité à plusieurs niveaux :

• Dans un premier temps, c'est l'activité cognitive qui permet déjà aux humains d'imaginer le concept de “sexualité”, c'est-à-dire le regroupement subjectif d'éléments divers (comportements, affects, états psychiques …) dans un ensemble abstrait et unique qui est appelé “sexualité”.
• Dans un second temps, les processus cognitifs induisent la “sexualisation”^[107] psychologique de chaque personne : certains éléments sont désignés comme “sexuels” (organes génitaux, baiser avec la langue, érotisme …) et d'autres sont désignés comme “non sexuels”.
• Enfin, dans un troisième temps, les processus cognitifs “complexifient” la “sexualité” par l'association et la combinaison des éléments appelés “sexuels” avec d'autres éléments abstraits : catégories, jugement de valeurs, éthique, morale, devoir, interdits, lois …

Les activités érotiques, qui sont des actions motrices simples et agréables, deviennent complexes par l'ajout de sens, de valeurs, de scénarios culturels^[51], de croyances et de symboles.

À noter qu'on observe des différences culturelles dans la sexualisation : par exemple les seins ne sont pas désignés comme “sexuel” dans certaines sociétés africaines^[70]. De plus, la sexualisation n'est pas nécessaire : on peut avoir des activités érotiques sans avoir besoin de savoir que c'est “sexuel”. L'exemple type est la stimulation génitale chez les très jeunes enfants : l'activité autoérotique est réalisée sans aucune connaissance de sa désignation culturelle.

Analyses comparatives des comportements

“Comportement de reproduction” et “Comportement érotique”

On remarque des différences importantes entre les facteurs neurobiologiques qui contrôlent le “comportement de reproduction” des mammifères inférieurs et ceux qui contrôlent le “comportement érotique” des hominidés :

• Des processus ont été altérés ou perdus :
  • Le contrôle temporel réalisé par les hormones a quasiment disparu (plus d'inhibition saisonnière, oestrale ou pubertaire) ^[26],[27]. D'où, les activités sexuelles humaines deviennent continues, durant toute l'année.
  • Les phéromones n'ont plus qu'un effet mineur^[4],[5], d'où l'identification du partenaire de sexe opposé est altérée^{[32],[34],[35]}.
  • Et l'ovulation réflexe disparaît.
• Des processus ont été modifiés :
  • Il reste encore chez l'Homme les activités réflexes spécifiques du coït vaginal (les poussées pelviennes, l'érection, l'éjaculation, etc.), mais qui maintenant peuvent être déclenchées n'importe quand, dans de nombreuses situations sans aucun rapport avec la reproduction. Les réflexes sexuels sont devenus indépendants du contrôle reproducteur.
  • Et il reste le système “renforcements / récompenses associé aux zones érogènes”, qui devient prépondérant, et qui est à l'origine des activités de stimulation des régions érogènes du corps^[6].

On remarque ainsi la disparition du comportement de reproduction, qui est graduellement remplacé au cours de l'évolution par un “comportement érotique”.

En récapitulant l'essentiel, on remarque qu'il existe un véritable comportement de reproduction chez les mammifères les plus simples, mais qu'au cours des aléas de l'évolution ^[52],[53] des processus ont été modifiés, altérés ou perdus. D'où la dynamique comportementale est modifiée, et on observe chez l'Homme l'apparition d'un comportement érotique.

Par ailleurs, on remarque que les éléments biologiques qui sont innés, les zones érogènes et les renforcements / récompenses, sont à l'origine d'activités de stimulation des zones érogènes, mais ne sont pas organisés ou “programmés” pour contrôler le coït vaginal. On remarque donc que le but du comportement érotique est la stimulation des zones érogènes, mais pas la reproduction. Chez l'Homme, le coït vaginal est réalisé de manière indirecte. Ce qui signifie que la fonction fondamentale de reproduction est réalisée par une organisation biologique dont le but n'est pas la reproduction. On observe ainsi un début de dissociation entre la sexualité et la reproduction, dissociation qui devient totale avec la contraception et la procréation artificielle^[7].

“Comportement érotique” et “Comportement sexuel humain”

Depuis le XIX^e  siècle et Richard von Krafft-Ebing, le modèle biologique et médical du “comportement sexuel humain” est basé sur l'instinct de reproduction^[19]. Au cours du XX^e  siècle, ce modèle est régulièrement réexaminé en fonction des recherches sur la reproduction animale. Dans les années 2000, le modèle biologique et médical du “comportement sexuel humain”, présenté dans la plupart des articles^[108] ou des manuels^[109],[110], provient en partie de ces expérimentations animales, et il est toujours basé sur la fonction de reproduction. Pour ces raisons, ce modèle du “comportement sexuel humain” est très proche du “comportement de reproduction” des mammifères inférieurs.

Pour bien comprendre la signification des nouvelles données présentées dans cet article, on peut faire une comparaison point par point entre les deux modèles (ou paradigmes) de la sexualité humaine.

• Celui du “comportement sexuel humain” actuel, qui est basé essentiellement sur le “comportement de reproduction” des mammifères les plus simples.
• Et celui du “comportement érotique”, qui est basé sur les nouvelles données présentées dans tous les paragraphes ci-dessus.

Le tableau suivant compare les deux modèles^[6],[7] ( la légende et les explications sont données après le tableau ) :

• Par rapport à l'évolution, on considère actuellement que le “comportement sexuel humain” a été optimisé par la sélection naturelle. Dans le nouveau paradigme, le “comportement érotique” est le résultat du “bricolage de l'évolution”, tel que défini par François Jacob^[52],[53]. (voir la section Bricolage de l'Évolution)

• La finalité du “comportement sexuel humain” est la reproduction de l'espèce, opposé à la finalité du “comportement érotique” qui est la stimulation érotique du corps (ces stimulations étant provoquées par les zones érogènes associés aux renforcements / récompenses). La reproduction existe, mais elle est une conséquence indirecte des activités érotiques.

• La modalité de réalisation du comportement est traditionnellement un homme et une femme, ce qui permet la reproduction ; opposé à une ou plusieurs personnes, qui recherchent des stimulations érotiques de leurs corps.

• Le comportement crucial est le coït vaginal avec éjaculation, pour obtenir la fécondation ; opposé à la stimulation des zones les plus érogènes, pour obtenir l'orgasme.

• La variabilité du comportement est faible, essentiellement limitée au coït vaginal ; opposé à une forte variabilité, correspondant aux nombreuses possibilités d'activités érotiques.

• Les processus innés sont l' “instinct”, c'est-à-dire un circuit neural, inné, contrôlant les différentes séquences du comportement de reproduction ; opposé aux renforcements / récompenses associés aux zones érogènes, qui eux provoquent l'apprentissage du comportement érotique.

• Les hormones et neuromédiateurs sont les hormones sexuelles, et en particulier la testostérone, opposé aux opioïdes endogènes et à la dopamine, qui sont les neuromédiateurs des renforcements / récompenses.

• Les signaux innés sont un signal olfactif, constitué par des phéromones sexuelles^[108],[109], opposé à un signal somatosensoriel, constitué par la stimulation des zones érogènes.

• L'orientation sexuelle est une hétérosexualité innée, opposé à des préférences sexuelles acquises, au cours des activités érotiques.

• La motivation psychique est une pulsion sexuelle innée, opposé à une motivation érotique acquise, également au cours des activités érotiques.

• Le développement est d'une durée longue, supérieure à 15 ans, avec la maturation après la puberté, opposé à une durée brève, inférieure à 5 ans, avec la maturation vers 4 - 5 ans si le contexte culturel le permet (La puberté correspond dans le nouveau modèle à la maturation de l'appareil reproducteur, et elle influence faiblement le comportement érotique).

• Quant à la pathologie, elle se définit depuis Krafft-Ebing par rapport à un écart à la fonction de reproduction : tout comportement sexuel qui ne permet pas la reproduction est considéré, ou a été considéré, comme une maladie ; par exemple entre personnes de même sexe, les activités sexuelles non reproductrices (oro-génitales, anales, masturbation …), les activités entre personnes impubères ou entre races différentes. Dans le nouveau paradigme, la pathologie se définit par rapport à un écart à la fonction hédonique, ou plus précisément par rapport à un dysfonctionnement des renforcements / récompenses. L'excès des renforcements est la cause de l'hypersexualité, le défaut des renforcements provoque l'hyposexualité, et l'addiction sexuelle est provoquée par un dysfonctionnement des renforcements / récompenses^[111].

Limites du modèle

Quelles principales objections peut-on opposer au modèle du “comportement érotique”, basé sur la prépondérance fonctionnelle des renforcements / récompenses ?

Absence de bisexualité

L'objection la plus intuitive est l'absence de bisexualité. En effet, le modèle comportemental implique que la majorité des activités sexuelles devraient être bisexuelles. Or, on observe dans les sociétés occidentales actuelles une sexualité quasi hétérosexuelle, ce qui, a priori, réfute le modèle. Néanmoins, on observe que quasiment tous les primates ont des activités bisexuelles^{[10],[11],[112]}, en particulier les chimpanzés pan paniscus (Bonobo) ^[40],[55], que dans les sociétés sexuellement libérales les enfants et les adolescents ont des activités bisexuelles^[22],[29], et qu'apparemment il existait dans toutes les sociétés anciennes de guerriers, avant l'avènement des religions actuelles qui sont peu favorables à la sexualité, des pratiques bisexuelles généralisées^[113]. Toutes ces données suggèrent qu'il existe une tendance significative à la bisexualité chez l'être humain.

De plus, il faut prendre en compte en Occident la grande valorisation culturelle du couple hétérosexuel, une très forte homophobie^[114], le fait que les bisexuels sont souvent également rejetés par les homosexuels, que la bisexualité n'existe pas au niveau des pratiques et des valeurs culturelles^[115], et qu'il est donc extrêmement difficile de vivre de manière bisexuelle^[116].

Afin de comprendre l'effet majeur de la pression de conformité et du contexte culturel, on peut donner comme exemple les normes sociales vestimentaires. Bien qu'il n'existe pas de lois ou d'interdits formels et que les personnes sont a priori “libres”, on observe que la quasi totalité des hommes ne portent jamais d'habits de femmes. Tous les hommes se conforment aux codes implicites de la masculinité^[117]. Cet exemple, relativement proche du domaine de la sexualité tout en ne dépendant d'aucun facteur biologique, permet de comprendre la puissance des normes sociales dominantes. Dans un autre registre, on peut donner l'exemple des conditionnements culturels alimentaires : dans les sociétés occidentales, on ne consomme pas d'annélides ou d'insectes, malgré leurs intérêts gustatifs et nutritionnels^[118], et l'idée d'en manger provoque en général du dégoût. Dans d'autres sociétés, les personnes sont par exemple prêtes à effectuer une journée de marche pour trouver des vers de palmier, et quand elles les mangent, on observe sur leur visage tous les signes du plaisir et du contentement. Ces deux exemples différents mettent en évidence l'importance majeure du facteur culturel – et surtout des conditionnements émotionnels concomitants – dans les comportements et les réactions affectives, et devraient permettre de comprendre l'effet vraisemblablement déterminant de l'homophobie et de l'hétérocentrisme sur le comportement et les affects sexuels.

Malgré tout cela, on observe quand même qu'entre un tiers et la moitié des personnes occidentales ont eu au moins une expérience bisexuelle^[119], mais que vraisemblablement la plupart des personnes, en raison de toutes les difficultés et pressions psychologiques exposées précédemment, se conforment aux pratiques et aux valeurs dominantes.

Orientation sexuelle innée

Une autre réfutation possible serait apparemment l'existence d'une orientation sexuelle innée, mise en en évidence chez les homosexuels, et dont l'origine serait due aux caractéristiques anatomiques et fonctionnelles de l'aire préoptique médiane^{[120],[121],[122]}. Néanmoins, même si ces résultats – bien qu'ils ne permettent pas actuellement de savoir si ces caractéristiques fonctionnelles sont innées ou acquises – correspondent effectivement à une orientation sexuelle innée, cela ne réfute pas le modèle du “comportement érotique”. En effet, ce modèle multifactoriel suppose uniquement la prépondérance des renforcements / récompenses érotique. Les effets des hormones et des phéromones existent, mais ils sont plus faibles.

Inadaptation du comportement

Enfin, la dernière principale objection serait qu'un tel comportement, dont la plupart des activités ne permettent pas la reproduction, ne serait pas adaptatif, et serait vraisemblablement éliminé au cours de l'évolution par les mécanismes de la sélection naturelle. Cependant, il semblerait que l'effet majeur de la sélection naturelle ne serait pas l'optimisation des structures vivantes mais plutôt l'élimination des organismes non viables. C'est-à-dire qu'un organisme vivant n'est pas sélectionné parce qu'il est optimisé, mais parce que son organisation biologique lui permet – peu importe la manière – de survivre^[52],[53]. Les macaques (macaca fuscata) et surtout les chimpanzés bonobos (pan paniscus), dont la sexualité se caractérise également par un comportement bisexuel de stimulation des zones érogènes^{[10],[40],[55],[112]}, semblent être de bons exemples qui montrent qu'un comportement érotique, bien que non optimisé pour la fécondation, n'est nullement un obstacle à la reproduction et à la survie de l'espèce.

Problèmes et controverses

Problèmes généraux

D'une manière générale, divers problèmes sont un obstacle à l'étude et à la compréhension de la sexualité :

• Les valeurs et les représentations culturelles en Occident sont hétérocentristes.
• En sexologie, la conception dominante de la sexualité est polarisée : l' “hétérosexualité” est opposée à l' “homosexualité”. Il est alors difficile d'étudier et de proposer d'autres formes de sexualité, comme la bisexualité^[115] ou d'autres modèles théoriques encore plus hétérodoxes.
• Les activités érotiques qui ne sont pas directement liées à l'hétérosexualité (ou à l'homosexualité) sont peu étudiées.
• La majorité des recherches existantes sur l'être humain concernent surtout les problèmes de la sexualité (troubles sexuels, SIDA, MST, violences sexuelles …), tandis que la compréhension globale de la sexualité humaine est rarement un objet de recherche.
• Les études neurobiologiques concernent souvent des animaux éloignés de l'être humain (poissons, oiseaux, et surtout rongeurs), et de plus ces études ont souvent pour objectif d'améliorer les pratiques agricoles d'élevage et de reproduction des animaux.
• La sexualité est un sujet sensible qui provoque souvent des réactions affectives particulières. Certains sujets sont polémiques, et entraînent des risques pour le chercheur, surtout si les résultats ne sont pas conformes aux normes dominantes : Watson a été licencié, Kinsey à perdu des financements ^[70]…
• De plus, la sexualité humaine est un sujet complexe, multifactoriel, multidimensionnel, avec une intrication de facteurs biologiques, temporels et culturels, et on observe une très grande variation dans les pratiques et surtout dans les croyances sexuelles.
• Enfin, et surtout, la recherche sur la sexualité est peu développée. Même à l'échelle mondiale, le nombre de laboratoires ou de structures spécialisées est restreint (Kinsey Institute, UQAM, Masters & Johnson Institute …).

Ancienneté du modèle érotique

Le postulat de l'importance du plaisir dans la sexualité humaine n'est pas une hypothèse nouvelle. C'est déjà presque un truisme, car c'est ce que chacun perçoit intuitivement. On trouve trace de cette hypothèse dans la philosophie antique, avec l'hédonisme. Mais c'est seulement au début du XX^e  siècle avec les travaux des behavioristes que cette hypothèse est intégrée dans la science moderne. Les premières expériences de conditionnements sexuels ont été réalisées dans les années 1960^[99]. Et c'est seulement dans les années 2000 que les données scientifiques disponibles ont permis d'élaborer un modèle cohérent et détaillé, le “comportement érotique”^[1].

Controverses entre les modèles de la sexualité humaine

À partir de quelles espèces de primates le comportement de reproduction devient-il un “comportement érotique” ? Copulation entre deux Macaques japonais.

Les critiques faites au modèle du “comportement érotique” proviennent surtout des neurobiologistes et des endocrinologues, et en particulier de ceux qui sont spécialisés dans l'étude des hormones sexuelles. Les principales critiques et controverses concernent :

• Le rôle crucial des hormones sexuelles, et en particulier de la testostérone.
• L'existence de structures neurales spécialisées dans le contrôle inné et global du comportement sexuel.
• Le rôle exact des phéromones.
• Les erreurs d'interprétations de certaines expériences.
• Et, en synthèse, qui des hormones ou des renforcements / récompenses est le facteur primordial et prépondérant des activités érotiques.

Hormones sexuelles. Le problème concerne l'évaluation du rôle et de l'importance des hormones sexuelles. Personne ne remet en question la nécessité d'avoir un seuil minimal d'androgènes afin que le comportement sexuel puisse s'exprimer^[66]. La question controversée est de savoir si ce sont les hormones, ou un circuit inné ou les renforcements / récompenses qui sont à l'origine des différentes activités érotiques.

Par exemple, est-ce que la testostérone stimule un circuit précablé pour déclencher le baiser ou l'anulingus ? Ou plutôt, car ces activités érotiques sont considérées comme des préliminaires, la testostérone agit-elle sur un circuit spécialisé pour provoquer le coït vaginal ? C'est-à-dire que pour les activités érotiques annexes, ce sont les récompenses qui sont à l'œuvre, mais pour l'activité principale et cruciale du coït vaginal il existe un circuit spécifique contrôlé par la testostérone.

Les principales données qui indiquent que le rôle des hormones est plutôt général, et que ce sont les renforcements / récompenses qui sont à l'origine des différents activités érotiques, sont :

1. On ne connaît pas le circuit spécialisé qui contrôle le coït vaginal (mais cela ne signifie pas que ce circuit n'existe pas). Ce qui est connu sont les réflexes sexuels (érection, poussées pelviennes, rétrocontrôle de la pénétration, lordose^[123] …), mais on ne connaît aucun circuit pour le positionnement génital correct des partenaires (la “monte” chez les mammifères inférieurs).
2. Lorsque des animaux sont élevés en isolement social, ils n'arrivent pas à coïter^{[124],[125],[126],[127]}. Mais des auteurs indiquent que c'est peut-être un problème de socialisation, et dans ce cas ces expériences montrent uniquement que c'est la socialisation sexuelle qui n'est pas innée, et pas la capacité à coïter. Néanmoins, Ward a réalisé une expérience où les animaux sont élevés côte à côte, juste séparés par un grillage ; ils sont donc familiarisés aux bruits, aux mouvements et aux odeurs des congénères, seul manque le contact physique (et donc les renforcements / récompenses corporelles) ; et on observe qu'ils n'arrivent toujours pas à copuler^[127].
3. Enfin, tant chez les grands singes que chez l'être humain, lorsque le contexte le permet, les jeunes ont des activités sexuelles bien avant la puberté, ce qui montre que les hormones sexuelles (et les phéromones) n'ont pas un rôle prépondérant dans les activités érotiques^{[22],[28],[23],[30],[10]}.

Structures innées. L'aire préoptique médiane est une structure clé pour le contrôle du comportement sexuel^[128]. Personne actuellement ne remet en question l'importance de cette structure. La question controversée est de savoir si ce contrôle est inné ou s'il est acquis au cours des interactions sociales durant la période du développement.

Il est habituel dans le développement du système nerveux que le câblage global entre différentes structures soit inné, guidé par des gradiants de concentration de molécules de croissance. Puis, en général, par phénomène de stabilisation sélective (cf. Jean-Pierre Changeux), les connexions inutiles sont éliminées^[129],[130]. La question précise est donc de savoir si les connexions finales des neurones de l'aire préoptique médiale se font d'après des informations génétiques innées, ou bien par stabilisation sélective à partir des stimuli provenant des organes sensoriels et des autres régions du cerveau. Or des expériences indiquent que les milliers de contacts corporels postnatals avec la mère et avec les autres nouveau-nés, et en particulier le léchage génital^[131],[127], ainsi que les jeux sexuels avec les autres congénères, et surtout l'exploration régulière phéromone-dépendante de la région génitale des congénères^[132], induisent le développement des structures neurales impliquées dans le contrôle du comportement de reproduction (amygdale médiale, noyau préoptique médian, noyaux moteurs médullaires)^{[133],[134],[135]}. L'essentiel du contrôle global du comportement sexuel est donc vraisemblablement appris.

Par ailleurs, le rôle des structures cérébrales dans le contrôle du comportement sexuel a peut-être été parfois surévalué. En effet, par exemple dans la description initiale du réflexe de lordose par Donald Pfaff en 1994^[123], l'arc réflexe médullaire, qui est une structure périphérique, avait un rôle fonctionnel. Dans un article ultérieur de Van der Horst et Holstege, sans aucun argument le rôle médullaire n'était plus cité et c'était une structure plus centrale, la région grise périacqueducale, qui avait le rôle fonctionnel principal dans le contrôle de la lordose^[136]. Or à l'époque le concept de “système moteur émotionnel” était populaire^[137], ce qui a peut-être influencé des interprétations de données expérimentales dans le sens d'un contrôle plutôt central et global que périphérique et local.

Rôle des phéromones. Un autre point de controverse concerne l'importance et le rôle exact des phéromones. Chez les rongeurs, les phéromones sont impliqués dans l'excitation sexuelle^[138],[139] et l'orientation sexuelle^{[32],[34],[35]}. Mais qu'en est-il chez l'être humain ? La plupart des chercheurs adopte une position nuancée^[110] ou ne se prononcent pas^[87], mais certains auteurs, comme Nicoli ou Lucy Vincent, supposent sans preuves que les phéromones ont dans le comportement sexuel humain, de manière inconsciente, le même rôle majeur d'excitation et d'orientation sexuelle qu'ils ont chez les mammifères inférieurs^[108],[109].

Mais les expériences réalisées ne montrent que des effets physiologiques et émotionnels mineurs^[37]. De plus, comme déjà plusieurs fois indiqué, tant chez les grands singes que chez l'être humain, lorsque le contexte le permet, les jeunes ont des activités sexuelles bien avant la puberté, ce qui montre que les phéromones sexuelles (et les hormones) n'ont pas un rôle prépondérant dans les activités érotiques^{[22],[28],[23],[30],[10]}.

L'effet des phéromones est sans doute similaire à celui des hormones : une influence modérée qui se traduit par une faible variation de l'intensité et de la fréquence des activités érotiques au cours des saisons^[26] et du cycle menstruel^[27]. En extrapolant les résultats obtenus sur les rongeurs^[32],[34], les phéromones influenceraient la part des activités hétérosexuelles dans la sexualité (plus l'influence des phéromones est forte, plus il y a d'activités hétérosexuelles).

Erreurs expérimentales. Pankevich^[140] n'a pas réussi à reproduire les résultats obtenus en 2002 par Catherine Dulac^[32]. Ce qui remettrait en question le rôle de l'organe voméronasal dans l'orientation sexuelle des rongeurs. Mais Catherine Dulac a reproduit ses résultats en 2007 avec différents protocoles expérimentaux, et suppose que l'absence de résultats de Pankevich provient de problèmes postopératoires après la destruction de l'organe voméronasal des animaux^[33]. À noter que cette controverse ne remet nullement en cause le modèle du “comportement érotique”, la question ici est de savoir si c'est l'organe voméronasal ou le système olfactif principal qui permet la reconnaissance du partenaire de sexe opposé^[141]. Si c'est l'organe voméronasal, l'altération des gènes de ce système voméronasal chez les Catarrhiniens^[4] permet de donner une explication rationnelle et concrète à la bisexualité des hominidés.

Facteur primordial. Personne ne remet en question l'importance des hormones et des renforcements dans la sexualité humaine. La controverse concerne essentiellement l'importance relative de ces deux facteurs majeurs : si les hormones sont prépondérantes, on reste dans un comportement surtout de reproduction, avec des activités érotiques secondaires, qui ne sont que des préliminaires ; si les renforcements / récompenses sont prépondérants, on est dans un comportement où le plaisir est primordial, et même s'il existe un circuit inné du coït vaginal, il n'est alors que le moyen d'une activité érotique, parmi d'autres, au service de la recherche des plaisirs érotiques et orgastiques.

En synthèse, les différentes critiques concernant le “comportement érotique” ne remettent pas en question des aspects cruciaux de ce modèle. Des recherches complémentaires sont nécessaires pour préciser certains aspects du modèle. Mais, globalement, ce modèle du “comportement érotique” apparaît comme le moins mauvais modèle qu'il est aujourd'hui possible de proposer, et qui permette d'expliquer le comportement sexuel de l'être humain.

Conclusion

À l'issue de l'analyse des données phylogénétiques disponibles, il apparaît que les principaux facteurs biologiques innés (inhibition saisonnière du comportement sexuel, hormones sexuelles, phéromones sexuelles, renforcements / récompenses, lordose, érection, poussées pelviennes, réflexe éjaculatoire, libération de l'ovule lors du coït …), à l'origine du comportement de reproduction des mammifères inférieurs, ont beaucoup changé au cours de l'évolution. Chez les mammifères les plus corticalisés, les facteurs hormonaux et phéromonaux sont devenus secondaires tandis que les renforcements / récompenses et les facteurs émotionnels et cognitifs sont devenus prépondérants. Apparemment, chez tous les mammifères, ce sont toujours les mêmes facteurs qui sont à l'origine du comportement de reproduction, mais, comme les caractéristiques et l'importance relative de ces facteurs ont été modifiées au cours de l'évolution, la dynamique comportementale est différente.

Chez les hominidés et surtout chez l'Homme, il n'existe plus de comportement de reproduction inné, mais, en raisons de relations spécifiques entre les renforcements / récompenses et les zones érogènes, il apparaît un nouveau comportement dont le but est la stimulation du corps. Ce comportement, qualifié de “comportement érotique”, induit, indirectement, l'acquisition de la séquence du coït vaginal. Ainsi, la reproduction, pourtant fondamentale à la survie de l'espèce, n'est paradoxalement chez l'Homme qu'une conséquence indirecte de la recherche des plaisirs physiques.

Le plaisir érotique agit comme un principe organisateur et structurant : pour chaque personne, au cours du développement et des expériences, les activités érotiques deviennent de plus en plus typiques, élaborées, identifiées, conscientes et délibérées. À la maturité, le but recherché, les schèmes mentaux et les activités motrices sont alors structurés et organisés autour d'une finalité spécifique : celle de l'obtention des sensations érotiques, dont, surtout, la jouissance orgastique. Le plaisir érotique peut ainsi être considéré comme un facteur organisateur majeur du psychisme et des comportements.

Le développement du comportement érotique est similaire chez tous les hominidés. Mais chez l'être humain, ses grandes capacités intellectuelles sont à l'origine de croyances, de règles, de valeurs et de symboles qui complexifient le comportement érotique. Pour ces raisons, la sexualité humaine est bien différente de celle des autres hominidés.

La généralisation des résultats de cette étude à l'ensemble des comportements humains les plus complexes (sexuel, maternel, agression, socialisation …) suggère qu'il n'existerait pas d' “instincts” ou de “programmations” complètes et innées de ces comportements, mais plutôt tout un ensemble de processus neurobiologiques, innés mais élémentaires, à l'origine uniquement de tendances globales et approximatives. Ces tendances, au cours du développement et de l'interaction avec l'environnement, permettraient l'apprentissage par essais et erreurs de comportements relativement adaptés et appropriés à la survie de l'individu et de l'espèce.

Notes et références

Bibliographie

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Annexes

Articles connexes

• Sexualité, l'essentiel en un article
• Comportement sexuel humain, les comportements sexuels de l'être humain
• Sexualité humaine, les phénomènes culturels de la sexualité humaine
• Sexualité infantile, le développement sexuel chez l'être humain
• Sexualité féminine, les caractéristiques de la sexualité féminine
• Reproduction humaine, la physiologie de la reproduction humaine
• Comportement de reproduction, les bases neurobiologiques chez l'animal
• Comportement sexuel, les comportements sexuels de l'animal
• Sexualité animale, l'émergence des phénomènes culturels chez l'animal
• Sexualité (reproduction), la reproduction sexuée chez les organismes vivants

Liens externes

• Portail de la sexualité et de la sexologie