Neurone

Un neurone, ou cellule nerveuse, est une cellule excitable constituant l'unité fonctionnelle de base du système nerveux. Le terme de « neurone » fut introduit dans le vocabulaire médical en 1881 par l'anatomiste allemand Heinrich Wilhelm Waldeyer. Les neurones assurent la transmission d'un signal bioélectrique appelé influx nerveux. Ils sont 10 à 50 fois moins nombreux que les cellules gliales, seconds composants du tissu nerveux assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.

Les neurones ont deux propriétés physiologiques : l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et la conductivité, c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.

Le nombre total de neurones du cerveau humain est estimé à environ 100 milliards (10¹¹)^[1].

Neurogenèse et mort neuronale

Avant la naissance l'organisme produit 8,6 neurone par seconde pour atteindre un nombre total de 100 milliards^{[réf. nécessaire]}. Cependant, c'est au cours des quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marquée du nombre de neurones est observable; il se formerait environ 500 000 neurones par minute^[2]. Durant la vie adulte les pertes neuronales spontanées ou causées par une dégénérescence pathologique (comme dans la maladie de Parkinson ou la maladie d'Alzheimer) ou encore par des traumatismes du système nerveux central sont définitives : le neurone est en effet une cellule non divisible.^{[réf. nécessaire]}..Le dogme de l'absence de neurogenèse après la naissance est mis en doute depuis les années 1970 par les travaux des Docteurs André Gernez, Delahousse, Jacques Lacaze, Dumont et Deston.

Structure

Vue d'artiste : un neurone observé au microscope électronique à balayage.

Schéma d'un neurone

• Le neurone est composé d'un corps appelé péricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l'axone, unique, qui conduit le potentiel d'action de manière centrifuge, et les dendrites, qui sont en moyennes 7 000 par neurone. La morphologie, la localisation et le nombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones. Par exemple, il existe des neurones unipolaires ou multipolaires.

• Le diamètre du corps des neurones varie selon leur type, de 5 à 120 μm. Il contient le noyau, bloqué en interphase et donc incapable de se diviser, et le cytoplasme. On trouve dans le cytoplasme le réticulum endoplasmique rugueux (formant les corps de Nissl des histologistes), les appareils de Golgi, des mitochondries et des neurofilaments qui se regroupent en faisceau pour former des neurofibrilles.

• Les prolongements sont de deux types : l'axone, unique, et les dendrites.
  • L'axone (ou fibre nerveuse) a un diamètre compris entre 1 et 15 μm, sa longueur varie d'un millimètre à plus d'un mètre. Le cône d'émergence, région extrêmement riche en microtubules, constitue l'origine de l'axone. Il est également appelé zone gâchette car il participe à la genèse du potentiel d'action. Il décrit un trajet plus ou moins long avant de se terminer en se ramifiant (c'est l'arborisation terminale). Cependant, s'observent aussi des « enfilades » de renflements synaptiques sur un même segment axonal constituant des synapes en passant. Chaque ramification se termine par un renflement, le bouton terminal ou bouton synaptique. La membrane plasmique de l'axone, ou axolemme, contient l'axoplasme en continuité avec le cytoplasme du péricaryon. Il est constitué de neurofilaments, de microtubules et de microvésicules (celles-ci sont produites par le réticulum endoplasmique rugueux et les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d'une gaine de myéline, formée par des cellules gliales, les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, et les oligodendrocytes dans le système nerveux central. On estime qu'environ un axone sur trois est recouvert de myéline (le recouvrement est en fait discontinu, séparé par les nœuds de Ranvier) lesquels sont isolés par des astrocytes. Le recouvrement de l'axone par la myéline permet une plus grande vitesse de passage de l'information nerveuse.
  • Les dendrites sont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d'épines dendritiques. Contrairement à l'axone, elles ne contiennent pas de microvésicules permettant la transmission de l'information à l'extérieur du neurone. La dendrite conduit l'influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu'au péricaryon : c'est un prolongement afférent.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif (endonèvre et périnèvre) formant les tractus et les nerfs.

Marquage neuronal

Des colorants ou marqueurs spécifiques sont utilisés depuis plus de 100 ans pour détecter les neurones et les colorer dans des préparations. Depuis peu, on peut même les observer en fluorescence sans les tuer. On peut aussi utiliser des anticorps dirigés contre les neurofilaments ou contre la protéine tau, qui ne sont retrouvés que dans les neurones.

L'influx nerveux

Au repos, il existe une différence de potentiel négative (de l'ordre de -60 mV à -90 mV, c'est le potentiel de repos) entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face extracellulaire. Cette différence de potentiel résulte d'une différence de concentration en ions entre l'intérieur et l'extérieur du neurone secondaire à une perméabilité sélective de la membrane plasmique et d'autre part à des courants ioniques actifs transmembranaires (par exemple, la pompe sodium-potassium ATP-asique). Il existe également des courants de fuite intéressant les ions potassium vers le milieu extracellulaire par des canaux ioniques spécifiques transitoirement ouverts (à cause des fluctuations électro-chimiques locales). L'influx nerveux se caractérise par une modification instantanée et localisée de la perméabilité de la membrane du neurone : des ions sodium (Na⁺) pénètrent dans la cellule en passant à travers des canaux ioniques sélectivement perméables au sodium. Le potentiel de membrane prend alors une valeur positive (environ +35 mV) proche du potentiel électro-chimique d'équilibre du sodium (ENA). Ce phénomène porte le nom de dépolarisation. Puis, très rapidement des ions potassium (K⁺) sortent de la cellule en passant à travers d'autres canaux ioniques, perméables au potassium. Le potentiel de membrane décroît pour aboutir à une valeur plus basse que la valeur du potentiel de repos : on parle de repolarisation puis d'hyperpolaristion. Puis il y a une phase de retour à la normale grâce à l'action d'une pompe ionique ATP-asique sodium-potassium dépendante. La variation locale, transitoire et stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la repolarisation, s'appelle le potentiel d'action. Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire) .

Remarques :

1. Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux stimuli additionnels. La cellule est en période réfractaire absolue. Durant la repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette période est appelée période réfractaire relative.
2. Suite à l'existence d'un potentiel seuil, le potentiel d'action suit la loi du "tout ou rien".

Les synapses

Schéma complet d’un neurone

Il y a de 1 à plus de 100 000 synapses par neurone (moyenne 10 000). Les neurones sont les cellules championnes de la connectivité et de l'interdépendance.

Le relais qui assure la transmission de l'influx nerveux est la synapse. Il existe deux sortes de synapse.

• Les synapses électriques (jonction GAP, également appelées jonction communicante), qui sont surtout retrouvées chez les invertébrés et les vertébrés inférieurs, rarement chez les mammifères.
• Les synapses chimiques, très majoritaires chez les mammifères et l'homme. Certains circuits cérébraux, nécessitant une grande rapidité pour assurer la survie, ont conservé des synapses électriques.

La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément postsynaptique.

• L'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation du neuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel d'action. Il contient les vésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules :
  • Les vésicules arrondies à centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent l'acétylcholine, l'acide glutamique, et la substance P ;
  • Les vésicules aplaties à centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de 50 nm. Elles contiennent le GABA et la glycine, donc des neurotransmetteurs inhibiteurs ;
  • Les petites vésicules à centre dense, de forme sphérique, et de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent la noradrénaline, la dopamine, et la sérotonine ;
  • Les grandes vésicules à centre dense, sphériques, de 80 à 100 nm de diamètre.

• L'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une dendrite, d'une cellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on différencie les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices. Il y a un épaississement de la membrane postsynaptique, qui devient très large et très dense (ceci permet, au microscope électronique, de repérer aisément le sens de propagation de l'information).
• La fente synaptique, qui mesure environ 20 nm de large. Elle est remplie de matériel dense parallèle aux membranes.

D'habitude, le lieu initial de la dépolarisation est la membrane postsynaptique. L'influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du péricaryon en s'atténuant peu à peu. Si au niveau du cône d'émergence, le potentiel est suffisant (loi du tout ou rien), des potentiels d'action sont générés qui se propageront le long de l'axone sans déperdition. En arrivant à la membrane du bouton terminal, ils déclencheront la libération des microvésicules contenant les neurotransmetteurs, qui diffuseront dans la fente synaptique avant d'être captés par les récepteurs de la membrane postsynaptique.

La propagation de l'influx nerveux est un phénomène qui consomme de l'énergie, en particulier pour activer les pompes qui rétablissent l'équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l'adénosine-triphosphate (ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L'ATP sera ensuite régénéré par les mitochondries.

On peut classer topographiquement les différents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d'origine et d'arrivée. On aura ainsi des synapses :

• Axodendritique, les plus fréquentes, où l'influx passe d'un axone à un dendrite,
• Axosomatique où l'influx passe d'un axone à un corps cellulaire
• Axoaxonique, où l'influx remonte d'un axone à un autre axone situé en amont pour la régulation du neurone pré-synaptique (généralement c'est une inhibition, une sorte de régulation en boucle)
• Dendrodendritique où l'influx passe d'un dendrite à un autre dendrite
• Dendrosomatique, où l'influx passe d'un dendrite à un corps cellulaire
• Somatosomatique où la synapse se fait entre deux corps cellulaires.

Neurone formel

Un neurone formel est une représentation mathématique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caractéristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs numériques. Les neurones formels sont regroupés en réseaux de neurones. Grâce à des algorithmes d'apprentissage automatique, on peut régler un réseau de neurones pour lui faire accomplir des tâches qui relèvent de l'intelligence artificielle.

Transformation de cellules souches en neurones

En 2008, la transformation de cellules souches en neurones du cortex et leur greffe réussie dans le cerveau de souris (la majorité des nouveaux neurones s’étant connectés avec de nombreuses parties du cerveau des souris), effectuées à l’Université libre de Bruxelles), constitue une piste sérieuse pour la guérison de diverses maladies neurologiques et psychiatriques comme les épilepsies, les accidents vasculaires cérébraux, la maladie d’Alzheimer ou la schizophrénie.

Voir les articles du quotidien Le Soir du 18 août 2008 (résumé des pages 2 et 3 de la version papier dans: [1]) :

Page 2 : « Comment des cellules souches peuvent soutenir le cortex - Leur recherche est publiée aujourd’hui dans la revue ‘Nature’ » : extrait : « Menée par Pierre Vanderhaeghen, chercheur FNRS à l’Institut de recherche interdisciplinaire en biologie humaine et moléculaire de l’Université libre de Bruxelles, une équipe de chercheurs européens vient d’observer pour la première fois le mécanisme interne d’une cellule souche qui évolue en neurone du cortex. Et comment en injecter de nouvelles dans un cerveau afin de tenter de l’aider à mieux fonctionner! »

Page 3 : « Bloquer Alzheimer » : extrait : « Il va sans dire que la découverte de la possibilité de transformer des cellules souches en nouveaux neurones capables de remplacer ou épauler les neurones existants pourrait représenter une piste sérieuse pour soigner les malades (ndlr : d’Alzheimer) actuels. »

Page 3 : « L’épilepsie traquée » : extrait : « La synchronisation des neurones est une propriété intrinsèque des réseaux neuronaux. L’observation d’EEG de sujets sains révèle l’existence de différentes fréquences propres à l’activité cérébrale qui correspondent à des synchronisations de groupes de neurones. Il semblerait que dans le cas de l’épilepsie, cette synchronisation s’emballerait. Caractériser les neurones qui auraient une activité normale face à ceux qui s’emballent permettrait de tenter de réduire l’ampleur des crises d’épilepsie. »

Page 3 : « L’accident vasculaire » : extrait : « Ce déficit concerne généralement un territoire bien défini du cerveau. C’est pourquoi comprendre comment on pourrait, à terme, « fabriquer » des pièces de rechange qui pourraient remplacer les neurones détruits donne l’espoir de diminuer la lourdeur des séquelles de cette maladie. »

Niveau neuronal

La structure des organismes biologiques qui constituent la biosphère peut être décomposée en plusieurs niveaux d'organisation : atomique, moléculaire, cellulaire, tissulaire, organique, des systèmes, et enfin celui de l'organisme dans sa totalité fonctionnelle.

L'étude scientifique du vivant se fait par des recherches sur les éléments de chacun de ces niveaux, puis par la compréhension des interactions entre ces différents niveaux (voir l'article “Méthode scientifique”).

L'étude du niveau neuronal permet de comprendre le fonctionnement du neurone, qui est l'unité fonctionnelle élémentaire du système nerveux.

Notes et références

Voir aussi

Bibliographie

• Qu'est-ce qu'un neurone ? B. Calvino (Le Pommier, 2006) (ISBN 978-2-7465-0280-2)

Articles connexes

Lien externe

• (en) Article « Neuron » sur Scholarpedia.

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