- Hypothalamus
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L' Hypothalamus (du grec ὑπό, hypo = dessous et θάλαμος, thálamos = chambre, cavité) est une structure du système nerveux central, située sur la face ventrale de l'encéphale. Cette partie du cerveau est constitué de plusieurs sous-structures, appelées noyaux. Ces noyaux sont des ensembles, anatomiquement indépendants, de neurones qui assurent diverses fonctions. L'une des fonctions les plus importantes de l'hypothalamus est de réaliser la liaison entre le système nerveux et le système endocrinien par le biais d'une glande endocrine, l'hypophyse.
Comme son nom l'indique, cet organe est situé en-dessous du thalamus, juste au-dessus du tronc cérébral et forme la partie ventrale du diencéphale. Tous les vertébrés possèdent un hypothalamus. Chez l'homme il est à peu près de la taille d'une amande.
Grâce à ses connexions avec l'hypophyse, l'hypothalamus est responsable de plusieurs processus métaboliques et d'autres activités du système nerveux autonome. Il permet la synthèse et la sécrétion de neurohormones hypothalamiques dans la tige hypophysaire (ou tige pituitaire), qui à leur tour stimulent ou inhibent la sécrétion d'hormones hypophysaires. Il intervient ainsi dans la régulation du système nerveux autonome et des fonctions endocrines. Il intervient également dans le contrôle d'une large gamme de fonctions corporelles comportementales, incluant la reproduction, la thermorégulation, le contrôle du rythme circadien ou encore la faim.
Sommaire
Anatomie
L'hypothalamus est issu du diencéphale lors du développement embryonnaire.
Il forme les parois inféro-latérales et le plancher du IIIe ventricule, situé sous le thalamus (d'où son nom), dont il est séparé par le sillon hypothalamique (de Monroe). Il est en rapport, par ailleurs, avec la région sous-thalamique, en dehors via le champ tegmental de Forel, en avant par la lame terminale et en arrière par le tegmentum mésencéphalique.
L'hypothalamus se compose de trois régions parasagittales adjacentes (périventriculaire, médiale et latérale) lesquelles se subdivisent selon un axe antéro-postérieur en des régions pré-optique, antérieure, tubérale et mamillaire. Se distinguent ainsi les noyaux pairs suivant :
- noyaux préoptiques (périventriculaire et médial),
- noyau suprachiasmatique (périventriculaire),
- noyaux paraventriculaires (périventriculaire et médial),
- noyau antérieur (médial),
- noyau infundibulaire (périventriculaire),
- noyaux ventro-médian et dorso-médian,
- noyaux postérieur,
- noyaux prémamillaires dorsal et ventral,
- noyaux mamillaires latéral et médial,
- noyaux tubéro-mamillaires médial et latéral,
- aire latérale.
Les principaux faisceaux centrés sur l'hypothalamus comprennent[1] :
- le faisceau hypothalamo-hypophysaire issu des noyaux supra-optique et paraventriculaire et se terminant via la tige pituitaire dans la neuro-hypophyse (libérant de la vasopressine et de l'ocytocine),
- le faisceau médial du télencéphale,
- le faisceau longitudinal médial,
- le fornix,
- les faisceaux mamillothalamique et mamillotegmental.
Physiologie de l'hypothalamus et fonctions
L’hypothalamus constitue un capteur et un centre intégrateur du corps : il intègre des stimuli périphériques (hormonaux et nerveux) et y répond par la modulation de la sécrétion des hormones hypothalamiques.
L'hypothalamus répond ainsi à divers facteurs comme :
- La lumière: la durée du jour et la photopériode régulent les rythmes circadiens et saisonniers.
- Les stimuli olfactifs, notamment les phéromones
- Les informations nerveuses provenant du cœur, de l'estomac et des organes reproducteurs
- Les influx du système nerveux autonome
- Les paramètres du sang comme les taux de leptine, ghreline, angiotensine, insuline, des hormones pituitaires et des cytokines, ainsi que la glycémie et l'osmolarité, etc.
- Les stéroïdes (corticostéroïdes), indicateur du stress
- Les invasions microbiennes auxquelles il répond par une élévation de la température générale du corps (élévation du thermostat)
C'est notamment grâce à la vasopressine, qui est libérée par l'hypothalamus « alerté » par l'hypophyse quand l'intensité lumineuse baisse le soir, que le corps se met à stocker l'eau (au lieu de remplir la vessie à partir des reins), de manière à conserver un niveau d'hydratation idéal du corps et de ses cellules durant le sommeil. En effet, les gens ne buvant pas durant le sommeil, l'organisme doit minimiser les pertes d'eau et rester suffisamment hydraté. Quand l'eau commence à manquer, des neurones osmosensibles activent d'autres neurones qui libèrent davantage de vasopressine dans le sang. Ce système est en partie régulé par l'horloge biologique interne de l'organisme[2].
Relation entre hypothalamus et hypophyse : Le complexe hypothalamo-hypophysaire
L'hypothalamus forme avec l'hypophyse sous-jacente un ensemble fonctionnel appelé complexe hypothalamo-hypophysaire. En effet, ces deux glandes sont reliées par une tige hypophysaire (également appelée tige pituitaire) dont les capillaires sanguins sont en contact avec les cellules nerveuse de l'hypothalamus, ce qui forme le système vasculaire porte hypothalamo-hypophysaire.
On distingue deux types de cellules nerveuses hypothalamiques: les neurones magnocellulaire et les neurones parvocellulaire.
- Les neurones magnocellulaires sont de grande taille, ont un cytoplasme clair, des corps de Nils abondants, un noyau important et bien nucléolé.
Ils sont plutôt regroupés en amas cellulaires d'une centaine de cellules. Ils sont en relation avec le lobe postérieur de l'hypophyse, c'est-à-dire, la neuro-hypophyse.
- Les neurones parvocellulaires sont plus petits avec un noyau plus condensé et sont plutôt dispersés. Ils sont en relation avec le lobe antérieur de l'hypophyse, l'adénohypophyse.
La direction que prennent les différents axones des cellules hypothalamiques permet de définir deux axes: l'axe hypothalamo neurohypophysaire et l'axe hypothalamo-adénohypophysaire.
Sécrétion de la GnRH
Une neurohormone, la GnRH (Gonadotropin releasing hormone) est synthétisée par ces neurones puis libérée de manière pulsatile dans le sang : l'hypothalamus envoie des trains de potentiels d'actions à travers le neurone. Par la suite, la GnRH agit sur les cellules de l'hypophyse. La liaison GnRH aux cellules hypophysaires entraîne la libération d'hormone folliculo-stimulante (FSH) et d'hormone lutéinisante (LH), qui sont de nature glycoprotéique.
Rôle chez la femme
La FSH (Follicle Stimulating Hormone) et la LH (Luteinizing Hormone), deux hormones hypophysaires stimulent la production d'œstrogènes et de progestérone par les ovaires. On les appelle les gonadonostimulines (ou gonadotropin). La FSH intervient dans la maturation des follicules. Une brusque élévation de la concentration du taux de LH (pic de LH) en fin de phase folliculaire déclenche l'ovulation et provoque la transformation du follicule rompu en corps jaune.
Les sécrétions hypophysaires sont elles-mêmes sous le contrôle de l'hypothalamus qui sécrète une substance neurohormone (GnRH). Les hormones ovariennes (œstrogène et progestérones) exercent un rétrocontrôle sur le complexe hypothalamo-hypophysaire : elles inhibent la sécrétion de LH et de FSH pendant la majeure partie du cycle. Inversement, les œstrogènes stimulent la sécrétion de LH et de FSH dès qu'ils franchissent une concentration seuil dans le plasma sanguin (environ 200 pg par mL de plasma), ce qui est le cas juste avant l'ovulation (rétrocontrôle positif).
Ce sont ces sécrétions cycliques des hormones qui induisent les modifications cycliques de l'appareil reproducteur des femmes. Des stimuli externes provenant de l'environnement peuvent par l'intermédiaire du système nerveux central influencer le complexe hypothalamo-hypophysaire et donc les cycles sexuels. Le complexe hypothalamo-hypophysaire prend en compte les variations des hormones ovariennes et les facteurs de l'environnement. Il réalise donc une intégration de multiples messages nerveux et hormonaux afin de contrôler les cycles sexuels, ce qui peut être à l'origine d'un décalage du cycle ovarien normal chez la femme (fortes émotions par exemple).
Rôle chez l'homme
Chez l'homme, la LH agit sur les cellules de Leydig (cellules interstitielles du testicule) et stimule la sécrétion de la testostérone. La FSH agit quant à elle sur une autre partie du testicule, les cellules de Sertoli, rendant ces cellules réceptives aux effets stimulateurs de la testostérone, cellules qui sont elles responsables du bon déroulement de la spermatogénèse.
La testostérone ainsi sécrétée verra son taux constamment analysé par le complexe hypothalamo-hypophysaire. L'augmentation trop importante des concentrations de testostérone et d'inhibine exerce une rétrocontrôle négatif sur l'hypothalamus et l'hypophyse, afin de baisser les sécrétions pulsatiles de GnRH, de FSH et de LH, et permettre un retour à la normal de la testostéronémie.
Embryologie
Lors du développement, la totalité du système nerveux central se développe à partir d'une structure appelée le tube neural situé dans la partie dorsal de l'embryon. Ce tube se divise ensuite en 4 parties distinctes selon l'axe antéro-postérieur:
- la moelle épinière (structure la plus caudale)
- le rhombencéphale
- le mésencéphale
- le prosencéphale:
- De cette dernière structure nait le diencéphale (qui donnera naissance notamment au Thalamus)
- et le prosencéphale secondaire qui se divise lui aussi en:
- Hypothalamus
- Aire préoptique et pédonculaire
- Télencéphale (qui donnera notamment naissance au cortex)
Hormones hypothalamiques
Ces hormones se dirigent vers l'hypophyse grâce au système porte hypothalamo-hypophysaire.
Pathologie de l'hypothalamus
Notes et références
- Nieuwenhuys et al., 2008
- Trudel, E. & Bourque, ; Why the body isn't thirsty at night ; Body clock is a hormonal dimmer switch that controls water loss.C. W. Nature Neurosci. (2010) doi:10.1038/nn.2503.
Lien externe
- Vidéo diaporamique de l'hypothalamus, par le Dr Dominique Hasboun (cours sous vidéo nécessitant le décodeur vidéo gratuit Distens)
- Le complexe hypothalamo-hypophysaire
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