Évolution (biologique)

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Arbre phylogénétique hypothétique de tous les organismes vivants. L'arbre est basé sur des séquences de l'ARNr 16S. À l'origine proposé par Carl Woese, il montre l'histoire évolutive supposée des trois domaines du vivant (bactéries, archées et eucaryotes).

En biologie, l'évolution désigne la transformation des espèces vivantes au cours des générations. Cette transformation peut aboutir à la formation de nouvelles espèces, et donc à une diversification des formes de vie. Cette diversification depuis les premières formes est à l'origine de la biodiversité actuelle. L’histoire de l'évolution de la vie peut ainsi être décrite sous forme d'un « arbre évolutif », ou arbre phylogénétique.

L'idée d'évolution peut déjà se trouver chez certains philosophes de l'antiquité (grecs, romains) ou bien musulmans, mais ce n'est qu'à partir du XIX^e siècle que de véritables théories proposant une explication du phénomène de l'évolution des espèces ont été développées. Si la théorie du transformisme de Lamarck a ouvert la voie, la révolution évolutionniste est arrivée avec Charles Darwin et son ouvrage De l'origine des espèces (1859) dans lequel deux grandes idées, appuyés par des faits, émergent : l'unité et la diversité du vivant s'explique par l'évolution, et le moteur de l'évolution adaptative est la sélection naturelle. En profonde contradiction avec les idées philosophiques et religieuses dominantes de l'époque, De l'origine des espèces obtient un important écho et convainc rapidement la majorité des biologistes de la réalité de l'évolution^[1].

Avec la théorie synthétique de l'évolution qui regroupe notamment les idées de Darwin avec celles de Mendel, l'évolution fait l'objet d'un large consensus scientifique sur ses fondements et ses mécanismes depuis le milieu du XX^e siècle. Dans la biologie contemporaine, si l'idée que les espèces évoluent ne fait plus aucun doute, les détails des mécanismes qui permettent d'expliquer cette évolution font toujours l'objet de recherches et sont parfois au cœur de controverses scientifiques et médiatiques, comme celle ayant opposé Stephen Jay Gould et Richard Dawkins sur l'intérêt d'introduire la notion d'équilibres ponctués.

L'évolution est causée, d'une part par la présence de variations parmi les traits héréditaires d'une population d'individus (mutations), et d'autre part par divers mécanismes qui vont modifier la fréquence de certains traits héréditaires. Parmi ces mécanismes, la sélection naturelle désigne la différence de propagation entre les traits héréditaires causée par leur effet sur la survie et la reproduction des individus : si un certain trait héréditaire favorise les chances de survie et la reproduction, il s'ensuit mécaniquement que la fréquence de ce trait augmente d'une génération à l'autre. Dans une population de taille finie, un trait peut également être propagé ou éliminé par le fait de fluctuations aléatoires (dérive génétique). À l'échelle des temps géologiques, l'évolution conduit à des changements morphologiques, anatomiques et physiologiques des espèces.

À cause, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise ou mal admise hors de la communauté scientifique. Dans les sociétés occidentales, la théorie de l'évolution se heurte à une vive opposition de la part de certains milieux religieux fondamentalistes, notamment pour son incompatibilité avec une interprétation littérale de la Bible. Ses détracteurs se basent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'idée même d'évolution des espèces ou la théorie de la sélection naturelle.

Histoire de la théorie de l'évolution

Bien que les hommes cherchaient l'origine de la diversité du vivant dès la période antique, l'idée d'évolution, c'est-à-dire de modification des espèces au cours du temps, a mis du temps à s'imposer. Si l'idée d'une évolution de la vie est déjà présente chez quelques philosophes grecs^[2], l'un de ceux qui a le plus marqué le monde occidental^[3], Aristote, avait une conception fixiste du vivant, et cette vision est restée prédominante dans la pensée occidentale jusqu'au XVIII^e siècle. L'influence des religions monothéistes abrahamiques est prédominante dans la diffusion de ces idées fixistes, sous une nouvelle forme : le créationnisme. En effet les récits bibliques, en particulier ceux de la Genèse, prônent que toutes les espèces vivantes ont été créées telles quelles et en même temps par Dieu et qu'elles sont parfaites donc immuables ; de plus, l'homme occuperait une place à part dans le vivant puisqu'il serait à l'image de Dieu et serait moralement supérieur à toutes les autres espèces^[2].

Durant le Moyen Âge, les avancées scientifiques en Europe occidentale deviennent limitées par la dominance du fondamentalisme chrétien, qui prône une interprétation littérale des textes sacrés^[4]. Bien que les autorités religieuses condamnent fermement toute idée scientifique remettant en cause les écrits bibliques, l'idée d'évolution se retrouve chez certains savants comme Jérôme Cardan^[5] et Giulio Cesare Vanini^[6]. Parallèlement, l'idée d'évolution apparaît dans le monde musulman, et l'on trouve dès le IX^e siècle non seulement l'idée que les espèces évoluent au cours du temps, mais aussi une première théorie cherchant à expliquer cette évolution^[7]. Au XIII^e siècle, le philosophe Nasir ad-Din at-Tusi propose, plusieurs siècles avant Charles Darwin, la sélection des meilleurs et l'adaptation des espèces à leur environnement^[8]. Cependant, ces idées n'ont eu qu'une faible popularité, y compris au sein du monde musulman ^{[réf. souhaitée]}.

Au début du XVIII^e siècle, les idées fixistes alors prédominantes sont ébranlées par le développement de la paléontologie et la découverte de fossiles de squelettes ne ressemblant à aucun squelette actuel^[9]. Pour concilier ces découvertes avec les textes bibliques, Georges Cuvier expose sa théorie catastrophiste selon laquelle il y aurait eu une succession de créations divines entrecoupées d'extinctions brutales au cours des temps géologiques^[10]. Ils admet ainsi que les espèces terrestres n'ont pas toujours été celles observées aujourd'hui, sans pour autant accepter l'évolution des espèces, et que les 6 000 ans estimés jusque là pour l'âge de la Terre sont trop courts pour y intégrer ces extinctions successives^[11].

Si l'idée d'évolution est réapparue au milieu du XVIII^e siècle avec Maupertuis et Buffon, la première théorie véritablement scientifique considérant une évolution des espèces vivantes, le lamarckisme, est fondée par le naturaliste Jean-Baptiste Lamarck^[12]. Lamarck considère que les espèces peuvent se transformer selon deux principes : celui de l'usage et du non-usage, qui veut qu'un organe se développe ou s'atrophie selon son degré d'utilisation, et celui de l'hérédité des caractères acquis, qui veut que les modifications acquises au cours de la vie d'un organisme soit transmise à ses descendants^[13]. Si sa théorie est aujourd'hui considérée comme erronée, Larmarck est le premier a avoir réellement compris que seuls des changements évolutifs graduels pouvaient expliquer les archives fossiles et l'adaptation des organismes à leur environnement. La publication, en 1809, dans Philosophie zoologique, de sa théorie transformiste entraîne de virulents débats au sein de l'Académie des sciences car elle entre en totale contradiction avec les idées en vigueur à l'époque et notamment le fixisme. Malgré de nombreuses critiques de la part des milieux religieux et scientifique, et notamment de la part de Cuvier qui devient le principal opposant des transformistes, les idées transformistes reçoivent une adhésion croissante à partir de 1825 et permettent de rendre le débat naturaliste plus réceptif aux théories évolutionnistes^[14] même si Lamarck ne verra jamais ses travaux reconnus par la communauté scientifique^[15].

Cependant, la première théorie satisfaisante permettant d'expliquer l'évolution des espèces est publiée en 1859 par Charles Darwin dans son livre De l'origine des espèces. Cette théorie, fondement de la théorie actuelle de l'évolution, considère que, étant donné que tous les individus d'une espèce diffèrent au moins légèrement, et que seule une partie de ces individus réussit à se reproduire, seuls les descendants des individus les mieux adaptés à leur environnement participeront à la génération suivante. Ainsi, comme les individus sélectionnés transmettent leurs caractères à leur descendance, les espèces évoluent et s'adaptent en permanence à leur environnement. Il baptise du nom de sélection naturelle cette sélection des individus les mieux adaptés^[16]. Darwin n'avait cependant aucune idée du mécanisme permettant la transmission des caractères ^{[réf. souhaitée]}.

La découverte des lois de Mendel et de la génétique au début du XX^e siècle bouleverse la compréhension des mécanismes de l'évolution et donne naissance à la Théorie synthétique de l'évolution, fondée entre autres par Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr. Cette théorie est une combinaison de la théorie de la sélection naturelle proposée par Darwin et de la génétique mendellienne. Elle est à l'origine de nouvelles méthodes dans l'étude de l'évolution, comme la génétique des populations ou la modélisation ^{[réf. nécessaire]}.

À partir de ce moment, la biologie de l'évolution intègre toutes les autres disciplines de la biologie, et cherche aussi bien à retracer l'histoire évolutive du vivant qu'à théoriser et prouver les mécanismes en jeu lors de l'évolution des espèces. La fin du XX^e siècle est ainsi très prolifique sur le plan théorique. Plus récemment, l'étude de l'évolution profite du développement de l'informatique et de la biologie moléculaire, et notamment du séquençage qui permet le développement de la phylogénie par un apport très important de données ^{[réf. nécessaire]}.

La biologie de l'évolution est aujourd'hui une composante majeure de la biologie qui nourrit aussi bien qu'elle se nourrit de toutes les autres disciplines ^{[réf. nécessaire]}.

Les arguments en faveur de l'évolution.

Stratégie de raisonnement

Reconstruire l'histoire de l'évolution consiste à remonter loin dans le passé, à la recherche des ancêtres des espèces actuelles.

Les fossiles, parfois vieux de plusieurs centaines de millions d'années, sont parfois différents des espèces actuelles. Le lien de parenté entre les espèces fossiles et leurs descendants actuels peut être mis en évidence par le partage de caractère(s) dit homologues. Ainsi de nombreux indices de parenté entre deux espèces sont décelables, tant au niveau de la morphologie, qu'au niveau moléculaire ; et parfois même, pour des espèces très proches, au niveau du comportement.

Indices morphologiques

Squelette de baleine. En c figure le vestige de bassin^[17].

Les « mains » des tétrapodes ont un même plan d'organisation, ce qui traduit une homologie.

• les baleines, animaux adaptés à la vie aquatique gardent une trace de leurs ancêtres quadrupèdes par la présence d'os vestigials correspondant au bassin (ceinture pelvienne) ;

• Il y a des vestiges de pattes chez certains serpents (boas)^[18] ;

• En observant l'aile d'un oiseau ou d'une chauve-souris, on retrouve aisément la structure osseuse du membre antérieur de tout tétrapode ;

• les défenses à croissance continue des éléphants sont en fait homologues des incisives des autres mammifères, dont l'homme ;

• les appendices masticateurs des arthropodes sont à l'origine des appendices locomoteurs réduits (il en va de même apparemment pour les Onychophores) ;

• les membres des tétrapodes proviennent des nageoires de poissons ;

• dans le monde végétal, la présence d'une double membrane autour des plastes et la présence d'un ADN circulaire à l'intérieur de ceux-ci trahissent une origine endosymbiotique procaryote.

Indices moléculaires

• Le support de l'information héréditaire est toujours l'A.D.N. pour l'ensemble du vivant ;

• Le code génétique, code de correspondance entre l'ADN et les protéines est quasiment le même chez tous les êtres vivants ;

• Le séquençage de l'A.D.N. fait apparaître de nombreuses régions étroitement proches donc apparentés (gènes homologues: paralogues ou orthologue) qui codent des protéines aux fonctions ou structures différentes mais assez proches (Exemple : les gènes qui codent les hémoglobines, myoglobines...).

Indices comportementaux

Chez certaines espèces de Lacertidés américains du genre Cnemidophorus, ou lézards à queue en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces espèces pratiquent donc une reproduction asexuée. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle monte sur une autre dans un comportement similaire à celui des espèces sexuées. Ce comportement d'origine hormonale est à mettre en relation avec une origine récente de ces espèces parthénogénétiques^[19].

Un exemple d'évolution à échelle de temps humaine : Podarcis sicula

Podarcis sicula. Des lézards des ruines déposés sur l'île de Prod Mrcaru en 1971 ont évolué en 36 ans de sorte à disposer d'un nouvel organe de digestion absent chez l'espèce d'origine : les valves cæcales.

Introduit en 1971 par l'équipe du professeur Eviatar Nevo sur l'île dalmate de Prod Mrcaru en mer Adriatique, le lézard Podarcis sicula connu en France sous le nom de « lézard des ruines », y a été abandonné à lui-même durant près de quatre décennies, l'accès à l'île ayant été interdit par les autorités yougoslaves, puis par les conflits liés à l'éclatement de ce pays. En 2004, une équipe scientifique dirigée par Duncan Irschick et Anthony Herrel put revenir sur l'île et découvrit que Podarcis sicula avait évolué en 36 ans, soit environ trente générations, de façon très significative. Le lézard a grandi, sa mâchoire est devenue plus puissante, et surtout il a changé de régime alimentaire : d'insectivore il est devenu herbivore, et des valves cæcales sont apparues au niveau des intestins, ce qui lui permet de digérer les herbes... Cette découverte confirme, s'il en était encore besoin, que l'évolution n'est pas une théorie parmi d'autres, mais un phénomène biologique concrètement observable, et pas seulement chez les virus, les bactéries ou les espèces domestiquées^[20].

Méthodes d'étude de l'évolution

La paléobiologie

La paléobiologie, étude de la vie des temps passés, permet de reconstituer l'histoire des êtres vivants. Cette histoire donne aussi des indices sur les mécanismes évolutifs en jeu dans l'évolution des espèces. La paléontologie s'occupe plus particulièrement des restes fossiles des êtres vivants. La paléogénétique, science récente, s'intéresse au matériel génétique ayant survécu jusqu'à aujourd'hui^[21]. Ces deux approches sont limitées par la dégradation du matériel biologique au cours du temps. Ainsi, les informations issues des restes sont d'autant plus rares que l'être vivant concerné est ancien. De plus, certaines conditions sont plus propices que d'autres à la conservation du matériel biologique. Ainsi, les environnements anoxiques ou très froids entravent la dégradation des restes. Les restes vivants sont donc lacunaires et sont bien souvent insuffisants pour retracer l'histoire évolutive du vivant.

L'analyse comparative des caractères

Tous les êtres vivants actuels étant issus d'un même ancêtre commun, ils partagent des caractéristiques héritées de cet ancêtre. L'analyse des ressemblances entre êtres vivants donne de nombreuses informations sur leurs relations de parenté, et permet de retracer l'histoire évolutive des espèces. La phylogénie est la discipline scientifique qui cherche à retracer les relations entre êtres vivants actuels et fossiles à partir de l'analyse comparative des caractères morphologiques, physiologiques ou moléculaires. L'analyse comparative permet de retracer l'histoire évolutive des différents caractères dans les lignées du vivant. L'évolution des caractères ne suit pas nécessairement celle des espèces, certains caractères (dits convergents) peuvent être apparus plusieurs fois de manière indépendante dans différentes lignées.

L'évolution des caractères et des lignées peut être associée à des évènements géologiques ou biologiques marquant l'histoire de la Terre, ce qui permet de proposer des hypothèses sur les mécanismes à l'origine de l'évolution des espèces.

La nature des caractères pouvant être analysés est extrêmement diverse, et il peut s'agir aussi bien de caractères morphologiques (taille, forme ou volume de différentes structures), anatomiques (structure, organisation des organes), tissulaires, cellulaires ou moléculaires (séquences protéiques ou nucléiques). Ces différents caractères apportent des informations diverses et souvent complémentaires. Actuellement, les caractères moléculaires (en particulier les séquences d'ADN) sont privilégiées, du fait de leur universalité, de leur fiabilité et du faible coût des technologies associées. Ils ne peuvent cependant pas être utilisés lors de l'étude de fossiles pour lesquels seuls les caractères morphologiques sont en général informatifs.

La génétique des populations

La modélisation

La modélisation en biologie de l'évolution se base sur les mécanismes de l'évolution mis en évidence pour mettre en place des modèles théoriques. Ces modèles peuvent produire des résultats qui dépendent des hypothèses de départ de ce modèle, ces résultats pouvant être comparés à des données réellement observées. On peut ainsi tester la capacité du modèle à refléter la réalité, et, dans une certaine mesure, la validité de la théorie sous-jacente à ce modèle.

Les modèles dépendent souvent de paramètres, lesquels ne peuvent pas toujours être déterminés a priori. La modélisation permet de comparer les résultats du modèles et ceux de la réalité pour de nombreuses valeurs différentes de ces paramètres, et ainsi déterminer quelles sont les combinaisons de paramètres qui permettent au modèle décrire au mieux la réalité. Ces paramètres correspondent souvent à des paramètres biologiques, et on peut ainsi estimer à partir du modèle certains paramètres biologiques difficile à mesurer. La justesse de l'estimation de ces paramètres dépend cependant de la validité du modèle, laquelle est parfois difficile à tester.

La modélisation permet enfin de prédire certaines évolutions à venir, en utilisant les données actuelles comme données de départ du modèle.

L'expérimentation

L'évolution expérimentale est la branche de la biologie qui étudie l'évolution par de réelles expériences, à l'inverse de l'étude comparative des caractères, qui ne fait que regarder l'état actuel des êtres vivants. Les expériences consistent généralement en l'isolement d'une ou plusieurs espèces dans un milieu biologique contrôlé. On laisse alors ces espèces évoluer pendant un certain temps, en appliquant éventuellement des changements contrôlés de conditions environnementales. On compare enfin certaines caractéristiques des espèces avant et après la période d'évolution.

L'évolution expérimentale permet non seulement d'observer l'évolution en cours, mais aussi de vérifier certaines prédictions énoncées dans le cadre de la théorie de l'évolution, et tester l'importance relative de différents mécanismes évolutifs.

L'évolution expérimentale ne peut étudier que des caractères évoluant rapidement, et se limite donc à des organismes se reproduisant rapidement, notamment des virus ou des unicellulaires, mais aussi certains organismes à génération plus longue comme la drosophile ou certains rongeurs.

Mécanismes de l'évolution

L'Évolution des populations

L'évolution des caractères dans les populations: diversité, sélection et transmission

Parce que les individus d'une population possèdent des caractères héritables différents, et que seule une partie de ces individus accède à la reproduction, les caractères les plus adaptés à l'environnement sont préférentiellement conservés par la sélection naturelle. De plus, le hasard de la reproduction sexuée rend partiellement aléatoire les caractères qui seront transmis, par effet de dérive génétique. Ainsi, la proportion des différents caractères d'une population varie d'une génération à l'autre, conduisant à l'évolution des populations.

Variabilité des individus au sein des populations

Tous les individus d'une espèces sont uniques et diffèrent les uns des autres. Ces différences sont observables à toutes les échelles, du point de vue morphologique jusqu'à l'échelle moléculaire. Cette diversité des populations à deux origines principales: les individus sont dissemblables parce qu'ils ne possèdent pas la même information génétique et parce qu'ils ont subi des influences environnementales différentes.

La diversité génétique se manifeste par des variations locales de la séquence d'ADN, formant différents variants de la même séquence appelés allèles. Cette variabilité a plusieurs origines. Des allèles peuvent être formés spontanément par mutation de la séquence d'ADN. Par ailleurs, la reproduction sexuée contribue à la diversité génétique des populations de deux manières: d'une part, la recombinaison génétique permet de diversifier les combinaisons d'allèles réunies sur un même chromosome. D'autre part, une partie du génome de chaque parent est sélectionnée aléatoirement pour former un nouvel individu, dont le génome est par conséquent unique.

La diversité issue de l'environnement s'acquiert tout au long de l'histoire de l'individu, depuis la formation des gamètes jusqu'à sa mort. L'environnement étant unique à chaque endroit et à chaque moment, il exerce des effets unique sur chaque individu, et ce à toutes les échelles, de la morphologie jusqu'à la biologie moléculaire. Ainsi, deux individus possédant la même information génétique (c'est par exemple le cas pour les vrais jumeaux) sont tout de même différents. Ils peuvent notamment avoir une organisation et une expression différente de l'information génétique.

Transmission des caractères

Les êtres vivants sont capables de se reproduire, transmettant ainsi une partie de leurs caractères à leurs descendants. On distingue la reproduction asexuée, ne faisant intervenir qu'un individu, de la reproduction sexuée pendant laquelle deux individus mettent en commun une partie de leur matériel génétique, formant ainsi un individu génétiquement unique.

Les caractères génétiques, c'est-à-dire l'ensemble des séquences d'acide nucléiques d'un individu, ne sont pas tous transmis de la même manière. Lors de la reproduction asexuée, qui est une reproduction clonale, l'ensemble des séquences nucléiques sont copiées et l'information génétique contenue chez les deux descendants est alors identiques. En revanche, lors de la reproduction sexuée, il arrive fréquemment qu'une partie seulement du matériel génétique soit transmis. Chez les Métazoaires, les chromosomes sont fréquemment associés par paire, et seul un chromosome de chaque paire et de chaque parent est transmis à l'enfant. De plus, si les parents fournissent tous les deux la moitié du contenu nucléaire, le matériel cytoplasmique est souvent fournis par un seul des deux parents (la mère chez les mammifères). Ainsi, le matériel génétique contenu dans les organites semi-autonomes, tels que les chloroplastes et les mitochondries, n'est transmis que par une partie des individus de l'espèce (les femelles chez les mammifères).

transmission des caractères acquis ?

La théorie synthétique de l'évolution, paradigme dominant actuel, se fonde sur un déterminisme génétique intégral et écarte donc toute transmission héréditaire de caractères acquis au cours de la vie de l'individu. Néanmoins de plus en plus de travaux scientifiques remettent en cause ce modèle et rétablissent pour partie l'idée d'une transmission héréditaire de caractères acquis que défendait le lamarckisme.^[22].

Tout d'abord, certains caractères dits épigénétiques concernent la structure et l'organisation des génomes sont transmis par les parents en même temps que les molécules d'acide nucléique elles-mêmes. De plus, la mère fournit l'environnement cytoplasmique de la cellule-oeuf du descendant, et transmet ainsi un certain nombre de caractéristiques cellulaires à l'enfant. Des modifications épigénétiques conservées dans la lignée germinale sont désormais décrites chez plusieurs espèces. Chez les plantes il existe une corrélation entre le niveau d'expression d'un gène et sa méthylation. Pareillement, chez les mammifères nous témoignons de la méthylation d'une séquence transposable qui est insérée à proximité d'un gène particulier. Le degré de méthylation d'un transposon pouvant enfin moduler l'expression du gène dans lequel il s'est inséré.^[23]. L'étude de l'épigénétique, longtemps délaissée, connaît un grand essor depuis la fin du séquençage de nombreux génomes, dont celui de l'homme.

Ainsi, Une étude de 2009 du MIT affirme mettre en évidence une hérédité de certains caractères acquis chez des rongeurs^[24]. Par ailleurs, l’obésité serait non pas uniquement un effet direct touchant les individus atteints eux-mêmes mais également un effet transgénérationnel. Des données chez l'homme et chez l'animal semblent montrer que les effets d'une sous-alimentation subies par des individus pourraient en effet être transmises aux descendants.

Devenir des caractères

La proportion des différents caractères varie au cours des générations, ce qui peut parfois conduire à la disparition d'un caractère. Cette évolution de la fréquence des caractères dépend fortement du hasard d'une part (dérive génétique), et de l'élimination d'une partie des individus d'autre part (sélection naturelle).

La dérive génétique

Simulation informatique de l'évolution de la fréquence d'un allèle neutre au cours du temps dans une population de 10 (en haut) ou 100 individus (en bas). Chaque courbe représente une simulation différente, les différences illustrant l'effet du hasard (dérive génétique). Les fluctuations de la fréquence de l'allèle sont plus importantes lorsque la population est de taille réduite, et la fixation (fréquence égale à 1) ou la perte (fréquence égale à 0) d'un allèle est alors plus rapide.

Lors de la reproduction sexuée, la transmission des caractères (notamment des allèles) comporte une grande part de hasard due à la recombinaison homologue, et au brassage génétique. Ainsi, on observe une variation aléatoire des fréquences alléliques d'une génération à l'autre, appelée dérive génétique. La dérive génétique génère donc une composante aléatoire dans l'évolution des populations. Ainsi, deux populations d'une même espèce n'échangeant pas de matériel génétique vont diverger jusqu'à former, si le temps d'isolement génétique est suffisant, deux espèces différentes. La dérive génétique est donc un des moteurs de la spéciation.

L'effet de la dérive génétique est particulièrement visible lorsqu'un faible nombre d'individus est à l'origine d'une population beaucoup plus nombreuse. C'est le cas lorsque se forme un goulot d'étranglement c'est-à-dire qu'une population est décimée et se reconstitue, ou lorsque quelques individus d'une population migrent pour aller coloniser un nouvel espace et former une nouvelle population (effet fondateur). Lorsqu'un tel évènement se produit, un allèle même faiblement représenté dans la population de départ peut se retrouver en forte proportion dans la population nouvellement formée sous le simple effet d'un hasard dans le tirage des individus à l'origine de la nouvelle population. Inversement, un allèle fortement représenté peut ne pas être tiré, et disparaît de la nouvelle population. Par ailleurs, la formation d'une nouvelle population a partir d'un faible nombre d'individu a pour effet d'augmenter la consanguinité dans la population et augmente le pourcentage d'homozygotie, ce qui fragilise la population.

La sélection naturelle

Dans la très grande majorité des espèces, le nombre de cellules-œuf produits est bien plus grand que le nombre d'individus arrivant à l'âge de la maturité sexuelle et parmi ceux-ci, une partie seulement accède à la reproduction. Ainsi, seule une partie des individus formés se reproduit à la génération suivante. Il existe donc une sélection des individus perpétuant l'espèce, seuls les individus n'étant pas éliminé par les conditions environnementales pouvant se reproduire. Cette sélection a été baptisée sélection naturelle.

Comme il existe une variabilité au sein des espèces, les individus possédant des caractères différents, et qu'une partie de ces caractères sont héréditaires, les caractères permettant à l'individu de survivre et de mieux se reproduire seront préférentiellement transmis à la descendance, par rapport aux autres caractères. Ainsi la proportion des caractères au sein des espèces évolue au cours du temps.

La sélection naturelle peut prendre des formes très variées. La sélection utilitaire est une élimination des individus les moins capables de survivre et les moins féconds, alors que la sélection sexuelle conserve préférentiellement les individus les plus aptes à rencontre un partenaire sexuel. Bien que ces sélections soient complémentaires, on observe souvent des conflits, chaque forme de sélection pouvant favoriser l'évolution d'un caractère dans un sens différent.

Il est parfois observé une sélection d'individus qui favorisent la survie ou la reproduction d'individus qui leurs sont ou non apparentés, comme c'est le cas chez les insectes eusociaux ou lorsqu'un individu se sacrifie pour permettre la survie de son groupe ou de sa descendance. En sociobiologie, ces comportements altruistes s'expliquent notamment par les théories controversées de la sélection de parentèle, de la sélection de groupe et de l'altruisme réciproque. La sélection de parentèle prédit qu'il peut être plus avantageux pour un individu de favoriser beaucoup la reproduction d'un individu apparenté (donc avec lequel il partage des caractères) que de se reproduire un peu ou pas du tout, la sélection de groupe repose sur le même principe mais du point de vue du groupe et pourrait expliquer certains actes chez l'homme comme les guerres ou la xénophobie, l'altruisme réciproque se penche sur les cas d'altruisme entre individus non-apparentés et induit une contribution réciproque dont l'aide donnée en retour peut être différé dans le temps.

Enfin, la sélection artificielle n'est qu'une forme de sélection naturelle exercée par l'homme.

Conséquences évolutives

Adaptation des espèces

En conséquence de la sélection naturelle, les espèces conservent préférentiellement les caractères les plus adaptés à leur environnement, et sont donc de mieux en mieux adaptées à leur environnement. Les pressions de sélection en jeux dans cette adaptation sont nombreuses et concernent tous les aspects de l'environnement, des contraintes physiques jusqu'aux espèces biologiques interagissantes.

L'adaptation de plusieurs espèces différentes sous l'effet des mêmes pressions environnementales peut conduire à l'apparition répétée et indépendante du même caractère adaptatif chez ces espèces, par un phénomène de convergence évolutive. Par exemple, chez les mammifères les cétacés et les siréniens ont tout deux développé des nageoires, de manière indépendante. L'évolution de ces nageoires montre une adaptation convergente à la vie aquatique.

Cependant, l'effet de la sélection naturelle est réduit par celui de la dérive génétique. Ainsi, un caractère avantageux pourra ne pas être sélectionné à cause de l'inertie donnée par la dérive.

Apparition et disparition des espèces

L'évolution d'une population sous l'effet du hasard et des contraintes environnementales peut aboutir à la disparition de la population et éventuellement de l'espèce à laquelle elle appartient. Inversement, deux populations peuvent s'individualiser au sein d'une même espèce jusqu'à former deux espèces distinctes par un processus nommé spéciation.

Controverses sur les mécanismes de l'évolution

L'évolution et ses mécanismes sont encore largement étudiés aujourd'hui, et de nombreux points sur les mécanismes de l'évolution ne sont pas éclaircis. Certaines questions déjà soulevées par Charles Darwin n'ont d'ailleurs toujours pas de réponse certaine.

Une des grandes questions de la théorie de l'évolution est l'origine des rangs taxinomiques supérieurs à celui de l'espèce. En outre, la manière dont sont apparus les 33 embranchements animaux, issus de l'explosion cambrienne, pose encore problème. Ainsi, la théorie gradualiste estime que les changements interviennent de manière progressive au cours de l'évolution, alors que la théorie des équilibres ponctués défend qu'il existe des sauts évolutifs majeurs.

La transmission des caractères acquis, complètement délaissée depuis la découverte des lois de l'hérédité, est réactualisée par la découverte des phénomènes épigénétiques. Dès lors, l'importance de cette transmission de caractères non hérités des parents dans l'évolution des espèces doit se poser. Cependant, notre connaissance des mécanismes épigénétiques est encore trop faible pour pouvoir répondre à cette question. En outre, peu d'études sur le rôle de l'épigénétique dans l'évolution ont été réalisées à l'heure actuelle.

Il a été longtemps admis que l'évolution s'accompagnait d'un accroissement de la complexité des êtres vivants. Cependant, cette idée, largement influencée par l'anthropocentrisme, est fortement débattue aujourd'hui. La complexité n'ayant pas de définition précise à l'heure actuelle, il est difficile de vérifier une éventuelle augmentation de complexité. Par ailleurs, lorsque cette idée est admise, les origines de cette augmentation de complexité sont, elles aussi, source de controverse.

Histoire évolutive du vivant

Histoire chronologique du vivant

Évolution des caractères

Application scientifique des connaissances sur l'évolution

La sélection artificielle

L'homme a su très vite utiliser la variabilité des populations à son profit : l'évolution dirigée par l'homme, ou sélection artificielle, constitue un phénomène parfaitement connu des éleveurs depuis des millénaires. Il avait été remarqué depuis longtemps que les animaux d'élevage héritaient, dans une certaine mesure, de caractéristiques de leurs parents et nul n'aurait songé à utiliser ses bêtes les plus malingres pour la reproduction. D'ailleurs, Darwin utilise de nombreuses observations issues de la sélection des plantes et des animaux en agriculture pour étayer ses idées. Ainsi, l'homme peut créer une sélection dite artificielle sur son environnement, volontairement pour des raisons économiques, ou involontairement via la pression de chasse, cueillette ou pêche)^[25].

Application à l'évolution de l'univers

Au cours du XX^e siècle, des chercheurs comme Pierre Teilhard de Chardin, Julian Huxley, James Lovelock (hypothèse Gaïa) et David Deutsch ont tâché d'appliquer la notion d'évolution à la totalité de l'Univers, depuis les particules subatomiques jusqu'à la société humaine.

Algorithmes évolutionnistes

L'efficacité du processus de sélection naturelle a inspiré la création d'algorithmes évolutionnistes (comme les algorithmes génétiques) en informatique. Ces algorithmes heuristiques modélisent plusieurs caractéristiques de l'évolution biologique (en particulier les mutations et les recombinaisons) pour trouver une solution satisfaisante à un problème trop complexe pour être abordé par d'autres méthodes.

La biologie de la conservation

L'évolution dans la société

Une vision d'artiste caricaturale et reconnue scientifiquement fausse de «la marche du progrès» et de la « transition homme-singe » sur un mur à Téhéran.

Applications sociales

Le darwinisme social

L'anthropologie évolutionniste

La pensée évolutionniste s'est notamment propagée au sein de l'anthropologie évolutionniste au XIX^e siècle. Pour les anthropologues de cette époque, l'espèce humaine ne fait qu'une, et donc, chaque société suit la même évolution, qui commence à l'état de « primitif » pour arriver jusqu'au modèle de la civilisation occidentale. Cette théorie a été très fortement remise en question. En effet, elle ne correspond pas à la réalité historique observée (les civilisations suivent des « chemins » divergents, ne poursuivent pas les mêmes « objectifs », et la civilisation occidentale, qui devrait pourtant constituer le stade ultime de l'évolution, continue pourtant à vivre de profondes mutations.) et est douteuse d'un point de vue éthique (considérant notre société occidentale comme l'aboutissement ultime de la civilisation). À l'inverse de ce qui était pratiqué jusqu'au milieu du XX^e siècle, les approches modernes de l'anthropologie évolutionniste privilégient une méthodologie précise (confrontant des sources multiples, s'inspirant des outils d'analyse quantitative des sciences sociales, tentant de se départir de l'ethnocentrisme) et s'appuie sur des théories plus élaborées que l'évolutionnisme simpliste des débuts. Théories inspirées non seulement par la biologie de l'évolution moderne mais aussi par la modélisation mathématique et informatique et parfois enrichies par les connaissances contemporaines en psychologie.

La psychologie évolutionniste

L'application des principes de l'évolution (notamment de concepts comme les caractères adaptatifs, la pression de sélection, etc.) en psychologie a donné naissance à un courant baptisé psychologie évolutionniste. Même si Darwin avait déjà émis l'idée que la sélection naturelle a pu façonner aussi bien des caractères anatomiques que psychologiques, cette discipline s'est véritablement formalisée au début des années 1990 dans le cadre conceptuel des sciences cognitives. Depuis, la psychologie évolutionniste est au centre d'une intense controverse scientifique qui tient à de multiples raisons : difficulté méthodologique à établir une histoire évolutive des comportements qui ne sont pas des objets matériels, résistance intellectuelle à envisager l'esprit humain comme en partie déterminé par l'évolution, utilisation simpliste et abusive des théories évolutionnistes, médiatisation et déformation auprès du grand public des problématiques scientifiques... Dans le milieu scientifique toutefois, la psychologie évolutionniste fait désormais partie des paradigmes scientifiques valides.

Controverses diverses sur la théorie de l'évolution

Conséquences politiques et judiciaires

Les polémiques ont débordé, depuis les années 1990, le simple cadre du débat public, notamment aux États-Unis.

Dans certains États, les tenants du créationnisme ont essayé de rendre obligatoire son enseignement dans les écoles publiques, en tant que « théorie scientifique concurrente » de celle de l'évolution. Cependant ces mesures ont été déclarés anticonstitutionnelles vis-à-vis du premier amendement sur la liberté d'expression, du fait du caractère religieux de cette théorie. Devant ces tentatives, des scientifiques ont ironiquement demandé à ce que soit aussi enseigné le pastafarisme (qui a été inventé à cette occasion).

Un nouveau concept est apparu dans la mouvance créationniste, baptisé dessein intelligent (« Intelligent Design »), qui affirme que « certaines caractéristiques de l'Univers et du monde vivant sont mieux expliquées par une cause intelligente, plutôt que par des processus aléatoires tels que la sélection naturelle^[26] ». Cette thèse est présentée comme une théorie appuyée par des travaux scientifiques, et ne nie pas l'existence de tout phénomène évolutif. La justice américaine, s'appuyant sur les travaux scientifiques, a cependant jugé (voir Kitzmiller v. Dover Area School) que cette thèse était de nature religieuse et non scientifique, et que les promoteurs de l’Intelligent Design n'explicitaient pas cette « cause intelligente » afin de contourner le problème juridique et d'échapper au qualificatif religieux. D'autres groupes utilisent les arguments de l’Intelligent Design, avec diverses attributions pour la « cause intelligente », par exemple des extraterrestres.

Darwinisme et Dieu

La théorie de Darwin est-elle incompatible avec la religion ? En fait, Ernst Mayr dit à ce sujet : « Il me semble évident que Darwin a perdu la foi un an sinon deux, avant de formuler sa théorie de la sélection naturelle (sur laquelle il a sans doute travaillé plus de dix ans). Par conséquent, il n'est pas fondé d'avancer que la biologie et l'adhésion à la théorie de la sélection naturelle risquent de vous éloigner de Dieu.^[27] »

Darwin lui-même, dans le dernier passage de son livre présentant sa théorie écrivait en 1859 : « N'y a-t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d'envisager la vie, avec ses puissances diverses attribuées primitivement par le Créateur à un petit nombre de formes, ou même à une seule ? Or, tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la gravitation, continue à tourner dans son orbite, une quantité infinie de belles et admirables formes, sorties d'un commencement si simple, n'ont pas cessé de se développer et se développent encore.^[28] » Ce sont des années plus tard que, dans une lettre à un correspondant de l'Université d'Utrecht, en 1873, Darwin exprimait son propre agnosticisme : « Je puis dire que l'impossibilité de concevoir que cet univers grand et admirable, avec nos personnalités conscientes, soit né par hasard, me semble l'argument principal en faveur de l'existence de Dieu; mais est-ce un argument d'une réelle valeur, je n'ai jamais été capable d'en décider. Je suis bien conscient que si nous admettons une cause première, l'esprit meurt toujours d'envie de savoir d'où elle est venue et comment elle est apparue. Je ne peux pas non plus écarter la difficulté que fait naître la somme immense de souffrance à travers le monde. Je suis, aussi, incité à respecter jusqu'à un certain point le jugement d'un grand nombre d'hommes remarquables qui ont cru à Dieu sans réserve ; mais là encore je vois que c'est un argument bien pauvre. La conclusion la plus sûre me semble être que cette question tout entière se situe hors des limites de l'intelligence humaine ; mais l'homme est capable de faire son devoir. »

Culture populaire

Après Darwin et la révolution scientifique qui en a suivi, l'évolution s'est propagée dans la culture populaire. Précurseur de la science-fiction moderne, l'écrivain H. G. Wells a été très marqué par les travaux de Darwin dont il s'est inspiré pour écrire son œuvre et notamment La Guerre des mondes^[29]. Plus récemment, l'histoire du comic X-Men est basé sur l'évolution de l'homme qui octroie des super-pouvoirs à une part croissante de l'humanité. Le jeu vidéo Spore est un simulateur de vie proposant de suivre l'évolution d'une cellule primitive jusqu'à la construction d'une civilisation colonisant l'espace.

Notes et références

Voir aussi

Ouvrages sur le sujet

Articles connexes

Liens externes

• (fr) Évolution. De l'origine de la vie aux origines de l'homme, dossier SagaScience du CNRS (France).
• Sélection de sites web sur la systématique et l’évolution dans le répertoire encyclopédique : Les Signets de la Bibliothèque nationale de France

• Portail de l’origine et de l’évolution du vivant