Origine évolutive de l'Homme

Charles Darwin représenté en singe pour stigmatiser son affirmation que l'homme descendrait évolutivement du singe

L’origine évolutive de l'homme s'intéresse aux principales étapes du développement de l'espèce humaine moderne (Homo sapiens), et à l'origine évolutive des ancêtres de l'Homme. Cette chaîne des origines remonte jusqu'aux origines de la vie. Sa reconstitution s'appuie sur des travaux de paléontologie, de biologie (notamment d'embryologie), d'anatomie comparée, et plus récemment de données génétiques.

L'étude de l'évolution humaine récente est une partie importante de l'anthropologie. Au-delà, identifier les caractères primitifs ou dérivés de chaque étape dans cette chaîne évolutive éclaire en quoi l'homme est similaire ou différent des autres animaux. La démarche phylogénétique part de l'idée que la vie évolue des formes les plus simples aux plus organisées, avec acquisition de plus en plus de caractéristiques nouvelles, même si des pertes secondaires de caractères peuvent se produire au sein des lignées. Ainsi, l'espèce humaine fait partie, comme toute autre espèce du vivant, de plusieurs groupes emboîtés dont chacun est caractérisé par un caractère nouveau, qui se rajoute à ceux déjà accumulés.

Les ancêtres de l'Homme

L'Homme est un Métazoaire

Les bactéries: des « cousines » très éloignées

Il y a 3,5 milliards d'années, la vie apparaît sur Terre. Suivent des formes simples, probablement assez proches de certaines bactéries actuelles.

Le regroupement de l'empire eucaryote avec les empires eubacteria et archaea constitue la matière vivante terrestre. Ces empires résultent de la première bifurcation survenue lors de l'évolution de la matière vivante sur Terre, mais les frontières précises de ceux-ci ne font pas encore l'unanimité parmi les biologistes ; la succession de bifurcations qui mènent de l'empire eucaryote au règne animal est actuellement inconnue.

Les premières organisations multicellulaires semblent avoir été inventées par plusieurs Règne (biologie)s indépendants : Algues rouges, algues brunes, algues vertes et plantes, champignons, et métazoaires. Elles semblent avoir conduit à plusieurs reprises à des métazoaires plus structurés (Faune de l'Édiacarien, Faune de Burgess, ...?).

Les premiers métazoaires sont des colonies de cellules, dont la structure d'ensemble est peu différenciée (placozoaires) ou ressemble à celle des algues (démosponges). L'innovation principale qui permet à ces cellules animales de vivre ensemble est le collagène : cette protéine est le complément intercellulaire qui groupe les cellules entre elles et donne une forme définie à l'organisme : le collagène rend possible la morphogenèse, et donc l'évolution des formes.

Ces cellules animales sont hétérotrophes, par opposition aux cellules autotrophes des végétaux : les premiers métazoaires doivent capturer de la nourriture pour s'alimenter. L'élaboration de stratégies de plus en plus sophistiquées pour capturer cette nourriture va progressivement structurer ces métazoaires primitifs en « animaux » :

• Initialement, l'organisation des métazoaires est peut-être celle des différents groupes d'éponges, qui organisent des courants d'eau à travers une structure plus ou moins complexe, de l'intérieur d'une cavité vers l'extérieur, par les mouvements de cils vibratiles des cellules qui les composent. Cependant, il n'y a pas de relation connue entre les éponges et les autres métazoaires.
• Avec les cnidaires apparaissent trois grands types de cellules spécialisées : des cellules musculaires, qui peuvent se contracter pour créer un mouvement d'ensemble, des cellules nerveuses, qui permettent de coordonner ces mouvements, et des cellules sensorielles, qui permettent de déclencher ces mouvements. Cette division du travail permet d'améliorer la performance de la colonie : des tentacules peuvent brasser l'eau et ramener les aliments vers une cavité digestive. Les cnidaires sont des organismes fixes (comme les coraux adultes ou les anémones de mer) ou mobiles (comme les méduses ou les larves de coraux).
• Devenant capable de mouvement, l'organisme peut adopter une stratégie active, et se déplacer à la recherche de sa nourriture : c'est le stade vermiforme, un tube digestif en quête de sa nourriture.

L'Homme est un bilatérien

Pikaia, le plus ancien des chordés connu.

Que peut-il y avoir de commun entre un ver, un homme, une limace ou une araignée? Ce sont tous des bilatériens, c'est-à-dire des organismes capables de se développer suivant un plan d'organisation global et prédéfini. Le développement des bilatériens est organisé autour d'un axe tête / queue d'une part, et dos / ventre d'autre part. Ces deux axes conduisent à un plan d'ensemble où les côtés droits et gauche tendent à être symétriques, d'où leur nom de bilatérien. Les bilatériens regroupent pratiquement tous les animaux d'organisation complexe, et ont évolué progressivement à partir d'organismes vermiformes.

L'organisation des organismes de type « ver » (vermiforme) est conditionnée par leur mode de vie, qui est de se déplacer pour aller chercher la nourriture (au lieu d'attendre qu'elle passe à portée). Cette stratégie permet notamment d'exploiter des déchets organiques, qui peuvent être à haute valeur nutritive, mais ne se déplacent pas.

• La capacité de se déplacer suppose la coordination des efforts musculaires par des centres nerveux, qui évolueront progressivement vers les cerveaux des espèces plus complexes. Elle suppose également que le système nerveux soit coordonné avec le plan d'organisation, fonction des gènes de développement de la famille Hox.
• La deuxième invention majeure des vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive : à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. Entre le « tube extérieur » qui forme la peau (ectoderme) et le « tube intérieur » (endoderme) qu'est le canal alimentaire, un tissu intermédiaire, le mésoderme, peut se développer et former des organes internes de plus en plus complexes.
• Certains organismes vermiformes prennent une organisation segmentée. On en retrouve quelques traces (lointaines, et très déformées) chez l'homme : répétition des vertèbres, des muscles abdominaux,...

La découverte du tube digestif et de la capacité de se déplacer (en rampant) a été la formule gagnante de l'explosion cambrienne : les organismes vermiformes sont assez polyvalents, et peuvent servir de base à des modes de vie très variés. Tous les autres schémas d'organisation plus évolués s'appuient sur ce type fondamental : ce sont des vers un peu compliqués. C'est ce qu'on appelle une explosion radiative : à partir d'un schéma de base commun, les formes prennent des voies divergentes, comme si elles rayonnaient à partir d'une explosion centrale.

C'est à ce stade vermiforme que les lignées des arthropodes (insectes, crabes, araignées,...) et des mollusques se séparent de celle des vertébrés. Ces deux familles ont eu très rapidement leur propre explosion radiative, montrant le succès évolutif de ces formules permettant des plans d'organisation très variés. Par contraste, le plan d'organisation des vertébrés est resté stable très longtemps.

L'Homme est un vertébré

Agnatha

Un Placoderme, l'un des premiers poissons à mâchoire.

À partir du stade vermiforme des bilatériens primitifs, nos ancêtres qui émergèrent de l'explosion radiative des vers ont été organisés par la capacité croissante à nager en pleine eau pour trouver sa nourriture (par opposition aux mollusques qui rampaient et broutaient les végétaux, et aux arthropodes qui marchaient et se nourrissaient en filtrant des débris). Les ancêtres de l'homme ont pris certaines formes plus complexes, de type poisson, toutes aquatiques, dont les expressions les plus complexes ressemblaient aux poissons osseux actuels. Cette évolution des formes a été assez progressive:

• La tête des chordés primitifs s'est organisée en un crâne protégeant le cerveau et rassemblant l'essentiel des organes sensoriels, conduisant aux crâniates.
• La protection cartilagineuse puis osseuse du système nerveux se prolonge ensuite le long de toute la moelle épinière, pour former une colonne vertébrale commune à tous les vertébrés. De plus, cette colonne vertébrale fournit un appui aux masses musculaires, permettant des mouvements de nage plus énergiques.
• La mâchoire se forme 100 millions d'années après l'apparition des vertébrés, au silurien chez les gnathostomes (groupement qui exclut les anciens agnathes).
• Enfin, le squelette initialement cartilagineux (chez les chondrichthyens) s'ossifie sous forme d'os vrai (par opposition aux poissons cartilagineux.

Parallèlement, les organes internes se complètent: c'est au stade des vertébrés qu'apparaissent la rate et le pancréas individualisés. Au stade des poissons à mâchoire, les fibres nerveuses s'entourent d'une gaine de myéline : cette innovation permettra des systèmes nerveux plus complexes et plus grands, donc des animaux plus gros et au comportement plus différencié. C'est également à ce stade qu'apparaît le système immunitaire adaptatif^[1].

Dotés d'un cerveau, d'yeux, d'un système nerveux performant, de capacités natatoires renforcées par la colonne vertébrale et d'une solide mâchoire, les vertébrés primitifs étaient adaptés pour être les grands prédateurs des océans.

Extérieurement, les poissons sont dotés de nageoires de formes variées. Ces nageoires sont initialement peu mobiles, et surtout destinées à stabiliser et diriger le mouvement propulsif produit par le corps. Plus différenciées, les nageoires paires des poissons osseux acquièrent une mobilité et une agilité plus grande, et servent au poisson pour se déplacer lors de petits mouvements. Ce sont ces nageoires paires qui évolueront en membres chez les tétrapodes.

C'est de la branche (ostéichtyens) que proviendraient les premiers animaux terrestres, les plantes étant déjà installées hors de l'eau.

L'Homme est un tétrapode

Panderichthys, premier poisson vertébré disposant de membres, au dévonien.

Un des premiers tétrapodes : ichthyostega, au dévonien supérieur

Hylonomus, un des premiers reptiles connus.

Le passage du stade "poisson" aux tétrapodes reflète l'acquisition des caractères nécessaires pour s'émanciper du milieu aqueux, et pouvoir se déplacer et vivre la terre ferme. Cette conquête de la terre avait déjà été faite par les plantes et les arthropodes (et marginalement, par quelques mollusques). Pour un vertébré, coloniser la terre ferme présentait deux avantages: échapper aux gros prédateurs marins, et accéder à une source de nourriture faiblement défendue. Les premiers tétrapodes avaient un mode de vie probablement amphibies, et évoluaient dans des milieux humides (lagune, marécage,...).

• L'acquisition du poumon fonctionnel et muni d'alvéoles, à partir d'une vessie natatoire, se fait à une date inconnue et disputée : pour certains auteurs, une capacité pulmonaire a pu être présente dès les poissons osseux primitifs.
• Les nageoires paires se complexifient : elles deviennent charnues, et leur squelette se structure en membres et en pattes, où apparaissent des doigts en nombre variable (le plus souvent cinq). Les pattes ont un rôle locomoteur, et les doigts permettent d'agripper des proies ou des prises pour le déplacement.
• L'articulation des "pattes avant" se détache de la tête, et donne naissance au cou, qui permet à son tour une meilleure mobilité de la tête.

C'est à ce stade que l'émail des dents apparaît.

Les batraciens représentent un stade encore dépendant du milieu humide, principalement pour la reproduction. Plus tardivement, les autres tétrapodes s'émancipent du milieu humide: Les embryons des amniotes seront isolés dans un liquide amniotique, permettant un développement indépendant du milieu aqueux.

Le rayonnement d'espèces issues de cette dernière souche a été important, ce sont principalement les « reptiles » de la classification traditionnelle : Serpentes, Dinosaures (à présent éteints), Crocodiles, Tortues, Oiseaux... C'est une lignée relativement primitive de reptiles, les reptiles mammaliens, qui sera plus tard à l'origine des mammifères.

L'Homme est un mammifère

Repenomamus, un des premiers reptiles mammaliens.

Eomaia, l'ancêtre probable des placentaires.

Les primates dont fait partie l'Homme se sont différenciés au sein des mammifères. Les mammifères se différencient très tôt des autres reptiles dès le début du Permien (ère primaire). Ils forment à cette époque les Therapsida, ou Reptile mammalien. Les animaux de cette lignée sont petits, principalement nocturnes, insectivores^[2]. Au sein de ce groupe, le fait d’être des chasseurs nocturnes insectivores est lié à l'apparition de ce qui deviendra les principaux traits caractéristiques des mammifères :

• Le pelage. La vie nocturne nécessite des avancées en termes d’isolation et régulation thermique pour pouvoir être actif dans la fraicheur de la nuit. La peau se recouvre de poils (avec leurs muscles érecteurs, leurs glandes sébacées et sudoripares, permettant une meilleure thermorégulation : les mammifères sont homéothermes.
• La dentition différenciée. La nécessité de capturer des arthropodes et d’écraser leur carapace (exosquelette) accélère la tendance des thérapsides vers des dents de forme plus complexe, spécialisées et précisément localisées. Les dents se différencient dans un premier temps par fonction (hétérodontie), les formules dentaires (incisives, canines, prémolaires, molaires...) évoluant ensuite en fonction du régime après l'explosion radiative des mammifères.
• L'acuité sensitive. L’acuité des sens devient vitale, notamment ceux de l’ouïe et de l’odorat : l’évolution vers l’oreille interne de mammifère a été accélérée, et simultanément celle de la mâchoire, puisque des os de la mâchoire sont devenus des os de l’oreille interne ; et l’augmentation de la taille des lobes cérébraux spécialisés dans le traitement des sens. Les tissus cérébraux ayant une énorme consommation d’énergie^{[3], [4]}, l’augmentation de la contrainte alimentaire favorisa les évolutions sur l’isolation (poils), sur la régulation thermique et sur la nutrition.
• Perte de la vision quadrichromique. Comme effet négatif, la vue devient moins importante (puisque vivant la nuit). Ceci se retrouve dans le fait que la plupart des mammifères, qui n'ont que deux familles de cônes sur les quatre initialement présents chez les tétrapodes primitifs, ont une vision des couleurs médiocre en comparaison des reptiles, y compris les petits primates comme les lémuriens^[5].

Par ailleurs -peut-être parce que la complexité croissante des organismes ne permet plus une simple incubation des juvéniles- les reptiles mammaliens acquièrent la gestation et la capacité de s'occuper de petits qui naissent immatures:

• L'œuf caractéristique des reptiles évolue en un placenta permettant une gestation prolongée.
• Chez la femelle, deux lignes de glandes mammaires situées sur le thorax et l'abdomen sécrètent du lait qui alimente le nouveau-né. Ces lignes plus ou moins fournies se limiteront à une paire de seins chez les primates.

Cependant, les reptiles mammaliens restent marginaux pendant la grande époque des dinosaures. Les placentaires ne se différencieront réellement que très tardivement, il y a 60 millions d'années^[6], conduisant à la radiation évolutive des mammifères que nous connaissons actuellement.

L'Homme est un primate

Carpolestes simpsoni, un des premiers primates.

Aegyptopithecus, un singe primitif de la limite Éocène- Oligocène

Proconsul, un des premiers Hominoidea du début du Miocène.

Les mammifères subissent une radiation évolutive dès le début de l'ère tertiaire: de nombreuses espèces différentes apparaissent et occupent des milieux variés : les airs, les milieux aquatiques… Des mammifères arboricoles apparaissent, les primates. Les primates forment un groupe de mammifères assez peu différenciés, dont les principales caractéristiques viennent de leurs ancêtres arboricoles. Parmi eux, un grand nombre sont frugivores.

On peut noter comme caractère propre des primates :

• La forme de la tête. Les orbites des primates orientées vers l'avant, permettant une vision binoculaire facilitant l'appréciation des distances. C'est aussi au sein des primates qu'évolue la forme du nez, qui passe d'une forme à truffe à celle du nez de type humain.
• La main. Les membres deviennent préhensiles avec un pouce opposable (le pied de l'homme perdra ce caractère), facilitant les déplacements dans les branches. On peut en outre noter la transformation des griffes en ongles plats.
• C'est parallèlement à l'acquisition de ce régime frugivore qu'est acquise une meilleure vision en couleur : alors que les mammifères n'ont que deux types de cônes^[7], les primates ont bénéficié d'une mutation dédoublant la vision du "jaune", créant de nouveaux cônes plus sensibles au "vert" par opposition aux anciens se spécialisant sur le "rouge", ce qui permettait le repérage des fruits mûrs (rouges) dans le feuillage (vert).

Au sein du groupe des primates, les singes (simiens) puis les grands singes, se seraient diversifiés, ces derniers n'ayant pas de queue préhensile.

L'Homme est un grand singe évolué

Comparaison des squelettes de quelques primates

Les espèces actuellement les plus proches de l'humain sont donc les deux espèces de chimpanzé : Pan troglodytes (le chimpanzé commun) et Pan paniscus (le bonobo). Dans leur proximité phylogénétique à l’Homme viennent ensuite le gorille et l'orang-outan. Le génome des humains ne diffère que de 0,27 % de celui des chimpanzés, et de 0,65 % de celui des gorilles. Ces chiffres conduisent à estimer que notre lignée s'est séparé de celle des chimpanzés il y a environ cinq millions d'années, et des gorilles il y a environ sept millions d'années.

La principale évolution caractérisant l'Homme par rapport aux autres primates est sa position debout : la bipédie. Cette position a induit un certain nombre de modifications morphologiques qui ont une conséquence directe sur l'hominisation:

• La main, libérée de la fonction locomotion, permet la manipulation d'outils les plus divers.
• Le crâne, à présent en équilibre au sommet de la colonne vertébrale, peut se développer et permet une augmentation de la masse cérébrale.
• Le larynx plus dégagé facilite l'acquisition d'un langage évolué.
• Le pied, à présent consacré à la marche, perd son pouce opposable.

Il semble que ces évolutions sont liées à un changement d'habitat : les premiers homininés ont quitté leur habitat d'origine, la forêt, pour adopter un mode de vie de chasseur-cueilleur dans un environnement de type savane. Dans cet environnement, la bipédie permet une surveillance plus efficace des alentours et des déplacements à longue distance plus rapides et moins coûteux énergétiquement. La théorie du primate aquatique suggère par ailleurs que de nombreuses caractéristiques propres à l'Homme sont explicables par une adaptation à un épisode de vie semi-aquatique.

La définition du genre Homo reste floue et varie selon les critères retenus ; le principal critère reste le volume de la boîte crânienne. On peut noter sur ce point que l'Homme de Néandertal avait une capacité crânienne moyenne légèrement supérieure (1 500 cm³) à celle de l'humain moderne.

Débat sur l'évolution

Enjeux de l'origine

Le débat sur l'origine de l'Homme ne se réduit pas pour le philosophe à une dimension historique : l'origine est avant tout ce qui est premier dans l'ordre des choses^[8]. L'enjeu du discours sur l'origine n'est pas nécessairement d'imposer un retour à un état de nature (même si c'en est une perversion fréquente), mais plutôt d'identifier ce qu'il y a d'originaire dans la nature de l'Homme : sous l'artifice des acquisitions postérieures, la nature demeure toujours présente. Suivant la pensée de Francis Bacon, « L'Homme ne commande à la nature qu'en lui obéissant » ; et identifier cette nature originelle de l'Homme, initialement cachée, permet de mieux la gouverner. Ainsi, Rousseau se propose de « démêler ce qu'il y a d'originaire et d'artificiel dans la nature actuelle de l'homme. »^[9]

La manière de présenter l'origine est une reconstruction (simplifiée, et posée par rapport à une problématique actuelle) de ce que l'on peut savoir d'évènements passés ; et c'est ce discours qui sert à la fois de référence idéale pour décrire les connaissances historiques, et de norme (implicite ou non) sur ce qu'est la nature des choses. « Écartons tous les faits » semble être la maxime de ce discours sur l'origine^[10]. Dans cette recherche, en effet, l'origine n'a d'intérêt que dans la mesure où elle éclaire un aspect présent, encore actif dans l'état dérivé : l'état d'origine est plus sous-jacent que simplement antérieur. Inversement, le détail historique concret risque de gêner la vision de l'essentiel, et est le plus souvent sans intérêt autre que d'exemple significatif pour la démonstration.

Créationnisme

La création de l'Homme - Michel-Ange, Chapelle Sixtine, 1510.

L'origine de l'homme est un concept fondamental de la métaphysique et un thème central de la cosmogonie ; elle a longtemps été expliquée par des mythes du récit originel plus ou moins liés à la religion. La théorie admise en l'Occident et au Moyen-Orient pendant plusieurs siècles est issue de la mythologie juive : l'homme et la femme descendraient du couple formé par Adam et Ève.

À cause, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise par une bonne partie de la population.

Certains milieux religieux fondamentalistes s'opposent vivement à la théorie de l'évolution, notamment pour son incompatibilité avec une interprétation littérale de la Bible ou des autres textes sacrés (Jaïnisme, Hindouisme,...). Ses détracteurs se fondent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'idée même d'évolution des espèces ou la théorie de la sélection naturelle.

Évolution de l'Homme au singe

L'idée d'évolution peut déjà se trouver chez certains philosophes grecs ou musulmans, mais cette conception créationniste n'a été remise en question qu'avec l'apparition des théories mécanistes de la vie de la fin de la Renaissance, telles celles de René Descartes, puis des théories évolutives. Ce n'est qu'à partir du XIX^e siècle que de véritables théories proposant une explication du phénomène de l'évolution des espèces ont été développées. Elles sont toutes violemment condamnées par les églises chrétiennes occidentales.

Si la théorie du transformisme de Lamarck a ouvert la voie, la révolution évolutionniste est arrivée avec Charles Darwin et son ouvrage De l'origine des espèces (1859) dans lequel deux grandes idées, appuyés par des faits, émergent : l'unité et la diversité du vivant s'explique par l'évolution, et le moteur de l'évolution adaptative est la sélection naturelle. En profonde contradiction avec les idées philosophiques et religieuses dominantes de l'époque, De l'origine des espèces obtient un écho conséquent et convainc rapidement la majorité des biologistes de la réalité de l'évolution^[11].

Le fossile de l'homme de Néandertal découvert en 1856 appuie l'hypothèse évolutive, même si l'idée même qu'une espèce d'homme distincte de la nôtre ait existé par le passé (et ait disparu) fut particulièrement difficile à admettre. Elle ne fut proposée par Charles Darwin qu'en 1871. L'homme de Java est découvert en 1890. La théorie de l'évolution a été popularisée par Darwin dans L'Origine des espèces ; le principal argument des contradicteurs de cette théorie est le manque de fossiles intermédiaires. Ceci a permis à des faussaires de berner le monde scientifique, comme avec l'affaire de l'Homme de Piltdown, composé de morceaux de squelettes d'homme et d'orang-outan.

Schéma caricatural de la « transition homme-singe »

La découverte de Lucy en 1974 a permis d'appuyer la théorie d'une origine est-africaine de la lignée humaine.

En 2004, la découverte du Piérolapithèque en Catalogne a fourni de nouveaux éléments sur la question du dernier ancêtre commun. Cette espèce date d'environ 13 millions d'années avant le présent.

Sélection du « plus adapté » ?

On entend souvent: « l'homme descend du singe ». Cette phrase n’a de vrai que ce qu’il y a de vrai dans le fait scientifiquement admis que l’homme est un primate et qu’il est le descendant de primates qui ressemblaient à des singes. Quant à pouvoir déterminer quelles espèces précises ont été les ancêtres de quelles autres espèces cela la science ne peut pas le faire.

L'humain partage avec les singes actuels des ancêtres communs qu'on ne connaît pas, tout comme il partage avec les requins des ancêtres communs que l’ont ne connaît pas non plus. D'un point de vue cladistique l’Homo sapiens serait en fait l'espèce actuelle la plus proche des chimpanzés, et réciproquement. Cette idée découle des méthodes de la phylogénie, qui n'établissent que des liens de parenté par l'étude des caractères anatomiques et moléculaires (ADN, protéines). Donc, parmi toutes les espèces vivantes actuelles, il n'y aurait aucun ancêtre, mais simplement des espèces qui sont plus ou moins apparentées entre elles. Le bonobo est plus proche de l’homme que ne l’est le requin et le requin est plus proche de l’homme que ne l’est le géranium. Il en découle qu’aucune espèce n'est « plus évoluée » qu'une autre. Biologiquement parlant l'humain n'est pas un être « supérieur » aux autres êtres vivants, ni aux singes, ni aux bactéries, il est adapté à son milieu tout comme une bactérie l’est au sien. Parler en termes de supériorité d’une espèce relève de jugements de valeur, que la science ne peut observer empiriquement.

Parmi toutes les espèces cités ci-dessus, aucune n'est « inférieure » à aucune autre. Seuls les degrés de parenté diffèrent, en allant des espèces les plus éloignées jusqu'aux espèces les plus proches de nous.

Notes et références

Voir aussi

Bibliographie

• Les Origines de l'homme, Pascal Picq (2005, dernière édition)
• L'Aventure humaine, des molécules à la culture, Boyd & silk, 2004, éditions de boeck .
• Classification phylogénétique du vivant de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, 2001, Belin (ISBN 2-7011-2137-X). Troisième édition revue et augmentée publiée en 2006 (ISBN 2-7011-4273-3).

Articles connexes

• Évolution (biologie)
• Histoire évolutive des homininés, Histoire évolutive des primates, Histoire évolutive des mammifères, Histoire évolutive du vivant
• Évolutionnisme, Paléoanthropologie
• Récit originel, Créationnisme

Lien externe

• Place de l'homme dans l'évolution

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