Testudines

Tortue
Glyptemys insculpta (tortue des bois)
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Reptilia
Sous-classe	Chelonii
Ordre
Testudines (Linnaeus, 1758)
Répartition géographique
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Les tortues (Testudines) sont un ordre de reptiles.

Il existe deux sous-ordres, les Pleurodires qui regroupent des tortues palustres et les Cryptodires qui regroupent les tortues marines, les terrestres et certaines aquatiques.
Les testudines constituent le dernier ordre (clade) de la sous-classe des Chéloniens à avoir survécu à l'extinction du Permien.
La plupart des tortues vivent en zone tropicale et 42 % sont en voie d'extinction^[1].
De nombreuses espèces sont de grandes migratrices^[2].

Sommaire 1 Biologie 1.1 Anatomie 1.1.1 Squelette 1.1.2 Carapace 1.1.3 Organes 1.2 Performances 1.3 Dimorphisme sexuel 1.4 Physiologie 1.4.1 Alimentation 1.4.2 Reproduction 1.4.2.1 Généralités 1.4.2.2 Détermination du sexe chez l'embryon 1.4.3 Sens 1.4.4 Métabolisme 2 Répartition et habitat 3 Classification et dénomination 3.1 Origine 3.2 Systématique 3.2.1 Pleurodires 3.2.2 Cryptodires 3.2.3 Noms vernaculaires 4 État des populations (pressions, menaces) 5 Protection 5.1 Les tortues dans la culture ; symbolique 6 Annexes 6.1 Bibliographie 6.2 Pour aller plus loin 6.2.1 Articles connexes 6.2.2 Liens externes 6.2.3 Bibliographie 6.2.4 Références externes 7 Notes et références

Biologie

Anatomie

Squelette

Les tortues sont des anapsides, c’est-à-dire qu'il n'y a pas de fosse temporale au niveau du crâne. Pour toutes les tortues, l'os carré est concave. L'os squamosal est limité à la moitié de la joue. L'os quadratojugal et l'os carré sont relativement grands. C'est une caractéristique contraire aux primitives caractéristiques des amniotes pour lequel le quadrate est petit et entièrement couvert latéralement par un grand squamosal. L'os postpariétal est absent de sorte que la fosse temporale est encadrée seulement par les os pariétals et les os supratemporals pour la plupart des tortues primitives Proganochelys^[3]. La machoire est sans dents mais est plutôt couverte par une surface cornée tranchante, elles sont donc munies d'un bec. L'os postfrontal est absent, ce qui a pour conséquence une surface de contact importante entre l'os préfrontal et l'os postorbital, et entre l'os frontal et l'os postorbital^[3].

Squelette de tortue luth

Squelette de Tortue d'Hermann

Cistude

La caractéristique principale des tortues est d'être des reptiles munis d'une carapace.

Les tortues possèdent une ceinture scapulaire encerclée par les côtes, disposition unique chez les vertébrés. Cette importante modification anatomique peut être suivie au cours des premiers stades de l'ontogénèse^[4].

Carapace

Organes

Les tortues n'ont pas d'oreille externe. La peau, recouverte d'écaille, sert de protection mais joue aussi un rôle dans la thermorégulation, et dans les rapports sociaux. Le tégument peut chez certaines espèces jouer un rôle dans les échanges gazeux extra-pulmonaires. Certaines tortues peuvent absorber l'air par leur peau, les trionychidés peuvent en absorber dans l'eau jusqu'à 70% de leurs besoins. Les tortues ne muent pas même si périodiquement, pour certaines espèces aquatiques, la peau de celles-ci s'exfolie sous la forme d'un mucus translucide. L'organe de Jacobson est très réduit, voire absent. Sans dents, elles sont pourvues d'un bec appelé rhamphothèque. Le rhamphothèque supérieur est appelé rhinothèque et le rhamphothèque inférieur est appelé gnathothèque. Les glandes salivaires sont dépourvues d'enzymes digestives. Toutes les tortues possèdent une valvule iléo-caecale inexistante chez les squamates. Le foie est toujours volumineux. Les poumons, formés par des sacs alvéolaires, sont assez primitifs. Toutes les espèces résistent assez bien à l'anaérobiose qui sert non seulement aux tortues aquatiques mais aussi aux tortues terrestres pendant l'hibernation. Les espèces marines peuvent extraire 35 à 52% de l'oxygène de leur respiration^[4]. Un phénomène de modification du flux sanguin peut être observé en cas de dianarose prolongée pour protéger certains organes vitaux. Le système veineux est assez complexe pour cette raison. Le cœur possède deux oreillettes et deux ventricules. Les viscères sont similaires à ce que l'on retrouve chez les reptiles et les oiseaux. Toutes les tortues sont ovipares et les oeufs doivent être incubés.

Performances

S’il est vrai que les tortues peuvent vivre très longtemps, les centenaires restent l’exception. L’espérance de vie moyenne d’une tortue est de 50 ans. Différents records de longévité ont été enregistrés, notamment celui de Harriet, une tortue géante originaire des îles Galapagos. Ou encore celui d'Adwaitya, estimée comme la plus vieille tortue du monde, une tortue géante qui provenait des Seychelles et qui aurait atteint 255 ans avant de rendre l'âme au zoo de Calcutta.

Il existe une tortue à deux têtes visible au Muséum de Genève. Née dans une couveuse le 3 septembre 1997, de sexe mâle, elle est nommée « Janus » — d'après le dieu aux deux visages de la mythologie romaine — et a besoin de soins particuliers.

Dimorphisme sexuel

À la naissance, il n'existe pour pratiquement toutes les espèces pas de différences morphologiques permettant de distinguer les mâles des femelles. Il faut disséquer les individus pour regarder la structure des gonades. Chez les adultes ou les subadultes, les caractères sexuels secondaires ne sont pas des critères très fiables. On peut néanmoins signaler des différences remarquables. Généralement, chez les tortues de grande taille, le mâle est plus grand que la femelle et inversement chez les tortues de petite taille. Chez le mâle, la carapace ventrale est concave, alors que chez la femelle elle est plutôt plate. Dans la plupart des cas, la queue du mâle est aussi bien plus large et longue que celle de la femelle. Les mâles ont souvent de plus grandes griffes que la femelle. La Cistude d'Europe (Emys orbicularis) est un cas particulier puisque les mâles ont les yeux rouge-brique et les femelles les yeux jaunes.

Physiologie

Alimentation

La tortue a une alimentation variée, qui dépend essentiellement de l'espèce. Certaines sont herbivores, d'autres carnivores, elles peuvent aussi être omnivores.

Les tortues de terre comme la tortue d'Hermann sont principalement végétariennes : elles se nourrissent de diverses plantes et de fruits, auxquels elles ajoutent parfois quelques petits escargots. Éviter de leur donner viande, jambon, poisson, aliments pour chiens et chats, pâtes, riz, pain et lait qu'elles mangeront mais qui nuiront gravement à leur santé (carapace déformée, longévité diminuée...).

Par contre, les tortues aquatiques (tortues de Floride, cistude, ...) sont omnivores (elles mangent de la viande, du poisson, des méduses en plus de certains végétaux, et des crevettes). Elles sont surtout carnivores lorsqu'elles sont jeunes et deviennent végétariennes (pas complètement) lorsqu'elles sont adultes...

Reproduction

Généralités

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leur oeufs. Elles utilisent les pattes arrières pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrina)^[4]. Quelques tortues gardent leurs nids comme les Manouria emys ou les Kinosternon flavescens^[4].

La plupart des tortues ont un cycle de reproduction annuel, cependant les femelles peuvent pondre plusieurs fois par an. Le mâle est à quelques exceptions près, plus petit que la femelle, et son plastron est en creux. Leur queue est plus longue que celle des femelles et les griffes des pattes avant, surtout pour les tortues aquatiques, sont plus longues chez les mâles. Chez de nombreuses espèces la coloration de la robe, de la tête ou des iris est différente chez les mâles et les femelles. La maturité sexuelle des tortues, d'une façon générale est tardive (15 à 20 ans chez les Gopherus polyphemus^[4]).

Les pontes collectives des tortues marines sont appelées arribada. Elles ont lieu sur les plages au début et à la fin des cycles lunaires quand la marée et le ressac sont au plus bas.

Détermination du sexe chez l'embryon

La détermination du sexe correspond à l'évènement au cours du développement embryonnaire qui va faire d'une tortue, un mâle ou une femelle. Il existe trois grandes modalités de détermination du sexe chez les tortues. Le sexe peut être déterminé par la combinaison chromosomique des gamètes, soit dans un système XX (femelle) XY (mâle) soit ZZ (mâle) ZW (femelle). X, Y, Z et W symbolisent des formes chromosomiques. Chez de nombreuses espèces il existe un mécanisme supplémentaire ou remplaçant celui-ci. On sait depuis la fin des années 1960 que, à une période critique de l'incubation, la température influe sur la détermination du sexe des embryons de certaines espèces de reptiles. C'est le cas des Testudines. Claude Pieau a écrit plus d'une centaine d'articles scientifiques sur le sujet dont certains restent une référence^[5].

Sens

Les tortues ayant les sens les plus développés sont les tortues d'eau douce étant donné que la plupart d'entre elles sont des chasseuses. Les tortues n'ont pas une grande acuité visuelle. Elles captent principalement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs. Elles détectent plus les mouvements que les formes à l'instar des autres reptiles. Ainsi, elles peuvent détecter les mouvements à travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple. Elles savent également, dans certains cas, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuité. Elles réagissent aussi, en général, au bruit, ce qui laisse penser que leur ouïe est plutôt fine. Néanmoins, leur odorat semble peu développé. Également, certaines tortues, les tortues marines notamment, possèdent un sens de l'orientation poussé, ce qui serait peut-être dû à la présence de magnétite dans leurs cellules qui les rendraient sensible au champ magnétique terrestre.

Métabolisme

Les tortues sont à "sang froid". Elles semblent bénéficier, contrairement à la plupart des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou. Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile que l'on qualifie de sommeil^[6].

Répartition et habitat

Les tortues comportent environ 300 espèces que l'on classe populairement en trois groupes : les terrestres, les aquatiques et les marines. Beaucoup d'espèces sont menacées d'extinction ou ont déjà localement disparu d'une grande partie de leur aire naturelle de répartition. Bien que les tortues soient plus abondantes aux tropiques, elles sont également diverses dans des régions tempérées et même présentes dans les eaux arctiques.

Classification et dénomination

Origine

Les fossiles des chéloniens les plus anciens datent de la fin du Trias. La plus grande diversité des espèces de Testudines date de la fin du crétacé. Les tortues n'ont que peu évolué et cette évolution a surtout porté sur la réduction du nombre d'os du crâne.

On a proposé le reptile Eunotosaurus du permien en tant qu'ancêtre aux tortues. Cependant, la présence d'un os d'ectopterygoid dans le crâne et l'agencement des os, des nerf et des vaisseaux sanguins suggèrent que ce genre ne doit pas être celui d'origine. On a ensuite pensé^[7]au Captorhinidae (Cotylosaurus) mais l'agencement des os du crâne ne correspondait pas non plus. On a aussi proposé les Procolophonides^[8] et des Pareiasaurus^[9]. Les propositions les plus récentes reprennent une vieille idée étayée par la recherche moléculaire qui propose que les ancêtres des tortues ne serait pas des anapsides mais des diapsides ayant perdu leur cloison temporale^[10],[11]. Il convient alors de préférer le terme chéloniens pour la sous-classe de cet ordre.

Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus primitif et important est celui du Proganochelys. Cette tortue montre les dispositifs primitifs absents des tortues modernes qui le rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée de dents vomériennes et palatines^[4]). Aussi ancien que lui, le Proterochersis qui pliait le cou pour rentrer la tête et dont le bassin est joint à la carapace. Sa présence vers la fin du Trias indique que la différentiation Pleurodires-Cryptodires a eu lieu à cette époque. Le Kayentachelys du milieu du Jurassique en Amérique du Nord longtemps considéré comme cryptodire est à présent simplement classé dans les Selmacryptodira^[7]. Les fossiles de cryptodires marins éteints sont communs dans beaucoup de régions d'Europe et d'Asie. Beaucoup appartiennent à la famille des Plesiochelyidae qui composait entre autres le groupe des Centrocryptodira, le plus important du crétacé et disparu peu de temps plus tard.

Des fossiles plus récents européens ont pu être mis au jour sur le site fossilifère de Messel, une carrière désaffectée de schiste bitumeux située en Allemagne dans la Hesse. Les roches se sont formées durant l'Éocène moyen, il y a 50 millions d'années environ.

Systématique

 o Chelonia
 `--o Rhaptochelydia
    |--o ... †Proganochelys
    `--o Casichelydia
       |--o Pleurodira
       |  `--o
       |     |--o Chelidae
       |     `--o Pelomedusoides Cope, 1868
       |        |--o †Araripemydidae Price, 1973
       |        `--o Pelomedusoidea Cope, 1868
       |           |-- Pelomedusidae
       |           `--o Podocnemoidea Cope, 1868
       |              |--o †Bothremydidae Baur, 1891
       |              |--o Podocnemidae Cope, 1868
       |              `--o ...
       `--o Cryptodires
          `--o Polycriptodira
             |--o Chelydridae
             `--o Procoelocryptodira
                |--o Chelonioidea Bauer, 1893, c'est à dire les tortues de mer
                |  |--o Cheloniidae
                |  `--o Dermochelyoidae dont la tortue luth
                `--o Chelomacryptodira, c'est à dire les autres tortues cryptodires

Pleurodires

Le sous-ordre des Pleurodires regroupes les familles d'espèces en vie

• Chelidae Gray, 1825. (tortues à cou de serpent)
• Pelomedusidae Cope, 1868. (tortues au cou de côté)
• Podocnemidae
• Dortokidae
• Eusarkiidae
• Propleuridae
• Bothremydidae

Cryptodires

Le sous-ordre des Cryptodires regroupe les familles d'espèces en vie

• Cheloniidae Oppel, 1811. (tortues marines)
• Dermochelyidae Fitzinger, 1843. (tortues-luths)
• Emydidae Rafinesque, 1815. (tortues palustres) qui contient un tiers des espèces
• Testudinidae Batsch, 1788. (tortues terrestres)
• Dermatemydidae Gray, 1870.
• Carettochelyidae Lydekker, 1887.
• Trionychidae Fitzinger, 1826. (tortues à carapace molle)
• Kinosternidae Agassiz, 1857. (tortues bourbeuses)
• Platysternidae Gray, 1869. (tortues à grosse tête)
• Bataguridae Gray, 1869.
• Chelydridae Gray, 1831. (tortues hargneuses)

Liste alphabétique des genres de tortues

Noms vernaculaires

Le mot tortue proviendrait de tartare, région des Enfers, dans la mythologie greco-romaine. Chelys signifie tortue en grec, on retrouve ce terme dans le nom scientifique de plusieurs espèces. Chelys est également le nom d'un luth grec.

État des populations (pressions, menaces)

Les fossiles de la gorges d'Olduvai indiquent que les hommes ont mangé des tortues pendant au moins 2 millions d'années. L'homme a eu un impact important sur les tortues, causant l'extinction de beaucoup d'espèces, particulièrement chez les tortues terrestres. Aujourd'hui beaucoup de tortues terrestres, marines et d'eau douce sont au bord de l'extinction. Plusieurs causes cumulent leurs effets : La dégradation voire la perte totale des habitats (dont par les incendies répétés de forêt et le drainage des zones humides), ainsi que le massacre continu des femelles reproductrices sur certaines plages, le ramassage des oeufs qui comptent parmi les plus grands problèmes. IL est possible que des problèmes de reproduction soit liés à des polluants reprotoxiques, dont perturbateurs endocriniens. La pollution générale de l'environnement marin y compris par les sacs en polyéthylène, les déchets en mer, les filets et restes de filets dérivant, ainsi que les modifications climatiques semblent maintenant la principale cause de disparition d'espèces de tortues en mer. Sur terre ; outre les pesticides (insecticides en particulier) utilisés par l'agriculture intensive et la mécanisation lourde, le « roadkill » (tortues écrasées sur les routes est également une source croissante de mortalité de tortues) ^[12].

Protection

La plupart des tortues sont protégées, ce qui implique que posséder, acheter ou vendre une tortue est réglementé pour la plupart des espèces. Les centres de protection déconseillent fortement, dans l'intérêt des espèces, d'enfreindre la loi pour posséder une tortue. Les personnes souhaitant être en contact avec les tortues peuvent contribuer à leur protection en travaillant bénévolement dans des centres de protection.
Les espèces dont le commerce est interdit sont spécifiées dans la convention CITES (ou « convention de Washington »). Enfreindre cette réglementation ou tuer des tortues appartenant à des espèces protégées expose à de lourdes sanctions (financières ou sous forme de peine de prison).

Divers programmes de protection, gestion, élevage conservatoire, surveillance et protection de quelques plages et sites de pontes ou réintroduction sont en cours, s'appuyant sur la constitution de réserves naturelles, la restauration et protection de réseaux écologiques (réseau écologique paneuropéen en Europe et trame verte et trame bleue en France) avec des corridors écologiques et écoducs spécifiques, ainsi parfois que des zones-tampon (buffer-zones ^[13]) autour des zones protégées ou de nidification. Pour l'instant les efforts de conservation ne semble pas suffire pas à freiner la régression des tortues dans le monde, sauf localement et pour quelques espèces.

Les tortues dans la culture ; symbolique

Si en Occident la tortue est surtout associée à la lenteur, (cf Le Lièvre et la Tortue) dans la symbolique orientale, la tortue symbolise la sagesse, la longévité, l'immortalité et la Terre.

En Chine, la tortue possède une symbolique particulièrement forte et importante, se faisant l'allégorie du monde. En effet, une fois sur le dos, le ventre de la tortue forme un carré, inscrit dans le cercle formé par la carapace, figurant ainsi la conception schématisée du monde chinois : le carré au centre du monde, représente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre représentent le reste du monde, les "barbares", tandis que le monde céleste s'étend au-dela du cercle. Elle est connue en Chine comme détenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des ancêtres, les chinois croyaient pouvoir établir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de la scapulomancie). Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils désiraient poser aux ancêtres, après quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craquèlement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la réponse des ancêtres. Le morceau était alors confié à un collège divinatoire qui interprétait les craquelures.

En Inde également, la tortue prend une certaine importance dans les mythes et légendes. La tortue Kurma est le second avatar, la seconde incarnation de Vishnu sur terre (descendu pour montrer la voie aux hommes, pour sauver l'humanité). Schématiquement, c'est encore la tortue qui supporte le monde, le portant sur sa carapace.

En Polynésie, la tortue est un motif omniprésent parmi les pétroglyphes des cultures maori. La signification exacte de sa symbolique est ignorée. On la retrouve aussi chez de nombreuses populations amérindiennes.

Annexes

Bibliographie

• (fr) Toutes les tortues du monde, de Franck Bonin, Bernard Devaux, Alain Dupré, éditions Delachaux et Niestlé, 1998, réédité et complété en 2006
• (fr) Tortues, bien les comprendre, bien les soigner, d'Hartmut Wilke, éditions Hachette, 1992 (guide pour s'occuper de ses tortues terrestres, aquatiques ou palustres)

Pour aller plus loin

Articles connexes

• Trombinoscope des tortues terrestres
• Centre de protection des tortues du Sénégal
• Tortue luth
• Tortue géante des Galapagos
• Colossochelys atlas
• Tortue marine
• Tortue terrestre
• Matamata
• Carapace de tortue

Liens externes

• (fr) cheloniophilie.com et ses Fiches sur les principales espèces de Tortues
• (fr) La gazette des tortues (revue gratuite disponible sur le web et spécialisée sur les tortues)
• (fr) La Tortue Facile.fr ainsi que ses nombreuses fiches sur diverses espèces ainsi que sur l'élevage et l'alimentation des tortues.
• (es) infotortuga.com

• (en) Testudines sur tolweb.org (systématique et origine des tortues)
• (en) Phylogeny of turtle d'Eugene Gaffney, American Museum of Natural History
• (fr) Anatomie des tortues sur maumautte.com
• (fr) Embryogenèse de la tortue sur testudomaniac.net
• (fr) La tortue, symbole vivant de Jacques Prestreau
• (fr) Films documentaires portant sur les tortues

Bibliographie

• (en) Buech, R. R., M. D. Nelson, L. G. Hanson et B. Brecke. 1997. Wood Turtle habitat research. Proceedings: Conservation, Restoration, and Management of Tortoises and Turtles – An international conference.
• (en) Brooks, R. J., M. L. Bobyn, D. A. Galbraith, J. A. Layfield et E. G. Nancekivell. 1991b. Maternal and environmental influences on growth and survival of embryonic and hatchling Snapping Turtles (Chelydra serpentina). Canadian Journal of Zoology 69: 2667-2676.
• (en) Buhlmann, K. A. 1995. Habitat use, terrestrial movements, and conservation of the turtle, Deirochelys reticularia in Virginia. Journal of Herpetology 29(2): 173- 181.
• Bull, J. J. et R. C. Vogt. 1979. Temperature-dependent sex determination in turtles. Science 206: 1186-1188.

Références externes

• Référence Tree of Life Web Project : Testudines (en)
• Référence Catalogue of Life : Testudines (en)
• Référence The Paleobiology database : Testudines Batsch 1788 (en)
• Référence ITIS : Testudines Linnaeus, 1758 (fr) (+version (en))
• Référence World Register of Marine Species : taxon Testudines Linnaeus, 1758 (en) (+liste espèces)
• Référence Animal Diversity Web : Testudines (en)
• Référence NCBI : Testudines (en)
• Référence Wildherps : Photographies de Testudines (en)
• Référence uBIO : Testudines (en)
• Fonds documentaire ARKive (photographies, extraits sonores et vidéos) : Testudines (en)

Notes et références

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