Origine africaine de l'homme moderne

Carte des premières migrations humaines d'après la génétique des populations fondée sur l'ADN mitochondrial

En paléoanthropologie, l'origine africaine de l'homme moderne est le modèle théorique dominant le plus ancien pour décrire l'origine et les premières migrations humaines de l'homme moderne, Homo sapiens. Cette théorie est connue du public sous le nom anglais d'Out of Africa et sur le plan scientifique sous le nom d'« hypothèse d'une origine unique récente »" (en anglais recent single-origin hypothesis ou RSOH), « hypothèse du remplacement » (replacement hypothesis) ou modèle de l'« origine africaine récente » (recent african origin ou RAO). L'hypothèse selon laquelle l'homme est originaire d'Afrique est formulée dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe de Charles Darwin, publié en 1871. Toutefois, l'idée est restée une spéculation jusque dans les années 1980, lorsqu'elle est finalement corroborée par l'étude de l'ADN mitochondrial, alliée à des éléments fondés sur l'anthropologie physique de spécimens archaïques.

Selon des éléments à la fois génétiques et paléontologiques, l'Homo sapiens archaïque aurait évolué vers l'homme anatomiquement moderne uniquement en Afrique, entre 200 000 ans et 100 000 ans avant le présent. Celui-ci aurait quitté l'Afrique il y a 60 000 ans pour progressivement remplacer des populations humaines antérieures comme l'homme de Néandertal et l'Homo erectus. Selon cette théorie, durant cette période, l'un des groupes africains aurait subi un processus de spéciation empêchant la circulation de gènes entre les populations africaine et eurasienne. L'origine récente unique de l'homme moderne en Afrique orientale est actuellement la position presque consensuelle adoptée au sein de la communauté scientifique^[1]. Toutefois un nombre croissant de chercheurs suppose également que l'origine de l'homme moderne n'est pas en Afrique de l'Est ou du Sud mais en Afrique du Nord^[2],[3],[4].

L'hypothèse concurrente est celle de l'origine multirégionale de l'homme moderne. Certains chercheurs repoussent la date de la migration originelle hors d'Afrique à deux millions d'années avant le présent et l'associent à Homo erectus plutôt qu'à Homo sapiens^[5],[6].Yves Coppens, défenseur de la théorie de l'Out of Africa vient de déclarer au cours de l'année 2011 qu'il ne croit plus à la seule origine africaine de l'Homo sapiens^[7],[8].

Histoire de la théorie

Avec l'essor de l'anthropologie au début du XIXe siècle, un débat virulent oppose les tenants du monogénisme comme Johann Friedrich Blumenbach et James Cowles Pritchard, pour qui les différentes races humaines sont des variétés partageant une ascendance commune, et ceux du polygénisme tels que Louis Agassiz et Josiah C. Nott, qui soutiennent que les races humaines sont des espèces distinctes ou se sont développées comme espèces distinctes par transmutation à partir de singes, sans avoir d'ancêtres communs.

Charles Darwin fut l'un des premiers à proposer une origine commune de tous les organismes vivants, et parmi les premiers à suggérer que tous les hommes avaient des ancêtres communs qui vivaient en Afrique. Dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, il émet l'idée selon laquelle les hommes descendent de singes qui possédaient un petit cerveau mais marchaient debout, ce qui libérait leurs mains et favorisa l'intelligence, et que ces singes étaient africains ^[9]:

« Dans chaque grande région du monde, les mammifères vivants sont étroitement apparentés aux espèces disparues de cette même région. C'est pourquoi il est probable que l'Afrique était autrefois habitée par des singes disparus étroitement apparentés au gorille et au chimpanzé ; et ces deux espèces sont maintenant les plus proches parents de l'homme, il est en un sens plus probable que nos lointains parents aient vécu sur le continent africain qu'ailleurs. Toutefois, il est inutile de spéculer sur cette question, car un singe presque aussi grand que l'homme, à savoir le Dryopithecus de Lartet, qui était étroitement apparenté à l'anthropomorphe Hylobates, existait en Europe lors du Miocène supérieur ; et depuis une période aussi éloignée, la Terre a certainement subi bien de grandes révolutions, et il y a eu amplement le temps pour une migration à grande échelle^[10]. »

Cette prédiction était perspicace, parce qu'en 1871, les scientifiques ne disposaient de quasiment aucun fossile d'hominidés anciens. La conjecture de Darwin fut corroborée presque cinquante ans plus tard, quand les anthropologues commencèrent à trouver de nombreux fossiles d'anciens hominidés au cerveau relativement réduit.

La majorité des anthropologues s'étaient ralliés à la théorie du monogénisme vers le milieu du XXe siècle, bien qu'il y ait encore eu quelques partisans du polygénisme vers la fin du XXe siècle, tels que Carleton Coon. Ce dernier a émis aussi tard qu'en 1962 l'hypothèse d'une évolution d’Homo sapiens à partir d’Homo erectus en cinq endroits et époques différents^[11]. L'origine africaine de l'homme moderne implique une origine unique, c'est-à-dire un monogénisme, et a été utilisée dans plusieurs contextes comme un antonyme du polygénisme.

Le développement de l'archéogénétique dans les années 1990 a permis de dater la migration depuis le continent africain avec une certaine précision. En 2000 a été publiée la séquence du génome mitochondrial de l’Homme de Mungo, découvert en Australie^[12]. Ce travail a ensuite été remis en question^[13], et défendu par W. James Peackock, le responsable de l'équipe qui l'a publié^[14].

La question de l'existence d'un héritage génétique provenant d'autres sous-espèces typologiques (et non pas de facto) du genre Homo chez Homo sapiens reste discutée.

Premiers Homo sapiens

L'homme moderne est apparu en Afrique il y a environ 250 000 ans. La tendance à l'expansion de la boîte crânienne ainsi que le développement de l'industrie lithique de l'Acheuléen qui se sont produit entre 400 000 ans avant le présent et la seconde période interglaciaire du Pléistocène Moyen, il y a environ 250 000 ans, témoignent de la transition de H. erectus vers H. sapiens. Dans le scénario de l'origine africaine de l'homme moderne, les migrations d'H. sapiens à l'intérieur et depuis l'Afrique ont progressivement remplacé les populations d'H. erectus qui les avaient précédées sur cette voie.

Homo sapiens idaltu, découvert sur un site de la moyenne vallée de l'Awash en Éthiopie, vivait il y a environ 160 000 ans^[15]. Il s'agit de l'un des plus anciens fossiles d'hommes anatomiquement modernes. Des fossiles humains furent mis au jour dans la grotte de Qafzeh en Israël et ont été datés d'il y a 100 000 ans. Cependant, ces hommes semblent soit s'être éteints soit être retournés en Afrique il y a 70 000 à 80 000 ans, peut-être remplacés par des Néandertaliens méridionaux fuyant les régions les plus froides de l'Europe glaciaire. Hua Liu & al. analysant des marques microsatellites autosomiques datent d'il y a environ 56 000 ans (±5 700 années) les traces ADN. Ils interprètent le fossile paléontologique de l'homme moderne récent de la caverne de Qafzeh comme une émanation récente isolée d'humains retournés en Afrique^[16].

Tous les autres fossiles d'humains modernes complets hors d'Afrique datent de périodes plus récentes (80 000–100 000 ans). Les plus anciens restes humains hors d'Afrique sont ceux l'Homme de Mungo et datent d'environ 42 000 ans^[17].

Il y a environ 100 000 ans des indices de technologies et d'artisanat plus sophistiqués commencent à apparaître et il y a environ 50 000 ans, un comportement pleinement moderne devient proéminent. À cette époque, les morts bénéficient de sépultures^[18]. Les outils en pierre tendent à se standardiser et les outils en os et en bois de cervidé font leur apparition^[19],[20].

Reconstruction génétique

Deux éléments de la génétique humaine sont particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire de l'homme. L'un est l'ADN mitochondrial, et l'autre le chromosome Y. Ce sont les deux seules parties du génome qui n'ont pas été modifiés par les mécanismes de l'évolution qui génèrent la diversité à chaque génération. L'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont donc transmis intacts de génération en génération. Sur la base de ces éléments, la totalité des 6,7 milliards des personnes vivants aujourd'hui ont hérité du même ADN mitochondrial que celui d'une femme qui vivait en Afrique il y a environ 160 000 ans^[21],[22] ; cette femme a été baptisée Ève mitochondriale. Tous les hommes d'aujourd'hui ont hérité de leurs chromosomes Y d'un homme qui vivait il y a environ 60 000 ans, probablement en Afrique. Cet homme est le plus récent ancêtre patrilinéaire commun. On pense aujourd'hui qu'une part plus importante d'hommes ont participé à l'exode hors d'Afrique que de femmes en comparant les chromosomes non spécifiques à un genre aux chromosomes spécifiques à un genre^[23].

ADN mitochondrial

Un des modèles de migrations humaines reposant sur l'ADN mitochondrial

Le premier lignage à se séparer du plus récent ancêtre matrilinéaire commun, surnommé « Ève mitochondriale », est L0. Cet haplogroupe se trouve en proportions élevées parmi les San d'Afrique australe et les Sandawe de Tanzanie. On trouve L1 chez les Pygmées Binga^[24],[25]. Les macro haplogroupes M et N, qui sont les lignages du reste du monde en dehors de l'Afrique, descendent du L3.

ADN chromosomique Y

Les mutations définissant les macro-haplogroupes CT (ADN-Y) CT (tous les haplogroupes Y sauf A et B) datent d'avant la migration hors d'Afrique, son descendant le macro-groupe DE étant confiné à l'Afrique. Les mutations qui distinguent l'haplogroupe C (ADN-Y) C de tous les autres descendants de CR sont apparus il y a environ 60 000 ans, peu de temps avant la première migration hors d'Afrique.

L'haplogroupe F (ADN-Y) F est apparu il y a environ 45 000 ans, en Afrique du Nord (dans ce cas il montrerait une seconde vague de migration hors d'Afrique) ou en Asie du Sud. Plus de 90% des hommes non nés en Afrique descendent en ligne directe du premier porteur de l'haplogroupe F.

Analyse du génome

Bien que l'ADN mitochondrial et l'ADN chromosomique Y soient particulièrement utiles pour déchiffrer l'histoire humaine, les données sur les génomes de douzaines de groupes de population ont aussi été étudiées. En juin 2009, une analyse des données sur les génomes SNP de l'International HapMap Project (Phase II) et du CEPH Human Genome Diversity Panel samples fût publiée^[26]. Ces modèles furent prélevés sur 1 138 individus qui n'étaient pas liés^[26]. Avant cette analyse, les généticiens de population s'attendaient à trouver des différences importantes entre les groupes ethniques, avec des allèles partagés entre ces groupes mais différents ou n'existant pas dans les autres groupes^[27]. Au lieu de cela, l'étude de 53 populations à partir des données des HapMap et CEPH a révèlé que les groupes de population étudiés comprenaient seulement trois groupes génétiques : les Africains, les Eurasiens (qui incluent les natifs d'Europe et du Moyen-Orient, et les Asiatiques du Sud-Ouest à l'Est de l'actuel Pakistan), et les Asiatiques de l'Est, qui incluent les natifs de l'Asie, du Japon, d'Asie du Sud, des Amériques et d'Océanie^[27]. L'étude a montré que la plupart des différences des groupes ethniques pouvaient être attribuées à la dérive génétique, avec des populations africaines modernes ayant une plus grande diversité génétique que les deux autres groupes génétiques et les Eurasiens modernes quelque chose de plus que les Asiatiques de l'Est modernes^[27]. L'étude a suggéré que la sélection naturelle pouvait former le génome humain beaucoup plus lentement qu'on ne le pensait précédemment, avec des facteurs tels que la migration à l'intérieur et entre les continents ayant influencé plus profondément la distribution des variations génétiques^[28].

Sortie d'Afrique

La traversée de la mer Rouge

Il y a quelque 70 000 ans, une partie des porteurs de l'haplogroupe mitochondrial L3 ont migré d'Afrique orientale vers le Proche-Orient.

Certains scientifiques pensent que seulement quelques personnes ont quitté l'Afrique dans le cadre d'une unique migration et qu'elles ont peuplé le reste du monde^[29]. On estime qu'à partir d'une population de 2 000 à 5 000 personnes présentes en Afrique, seul un petit groupe de près de 150 personnes a franchi la Mer Rouge. C'est pourquoi, de tous les lignages présents en Afrique, seules les filles d'un seul lignage, L3, sont présentes hors d'Afrique. S'il y avait eu plusieurs migrations, on trouverait plus d'un lignage africain hors d'Afrique. Les filles du L3, les lignages M et N, sont peu fréquentes en Afrique (bien que l'haplogroupe M1 est très ancien et diversifié en Afrique du Nord et en Afrique du Nord-Est) et semblent y être arrivées récemment. Une explication possible est que ces mutations se sont passées en Afrique de l'Est peu avant l'exode et par l'effet fondateur sont devenues les haplogroupes dominants après l'exode d'Afrique. Au contraire, les mutations ont pu se passer peu après l'exode d'Afrique.

D'autres scientifiques ont proposé un modèle de dispersion multiple selon lequel il y aurait eu deux migrations hors d'Afrique :

• une par la Mer Rouge en traversant les régions côtières vers l'Inde (la Route de la Côte), qui serait représentée par l'Haplogroupe M ;
• un autre groupe de migrants avec un Haplogroupe N aurait suivi le Nil à partir de l'Afrique de l'Est, se dirigeant vers le nord et passant en Asie à travers le Sinaï. Puis, ce groupe se serait séparé dans plusieurs directions, certains allant en Europe et d'autres se dirigeant vers l'est en Asie. Cette hypothèse tente d'expliquer pourquoi l'Haplogroupe N est prédominant en Europe et pourquoi l'Haplogroupe M y est absent. On pense que les preuves d'une migration par la côte ont été détruites par la montée du niveau de la mer pendant l'Holocène^[30],[31]. Au contraire, une population de pionniers européens qui initialement possédait à la fois les Haplogroupes M et N pourrait avoir perdu l'Haplogroupe M en raison d'une déviation accidentelle génétique résultant d'un goulet d'étranglement de population (c'est-à-dire un effet fondateur).

Aujourd'hui le détroit de Bab-el-Mandeb dans la mer Rouge fait environ 20 kilomètres de largeur. Il y a 50 000 ans, lorsque le niveau de la mer était 70 mètres plus bas qu'aujourd'hui, il était beaucoup plus étroit. Bien que les détroits n'aient jamais été complétement fermés, il est possible qu'il y ait eu des îles qui pouvaient être atteintes avec de simples radeaux. Des tertres de coquilles datés de 125 000 ans ont été trouvés en Érythrée, indiquant que le régime alimentaire des premiers hommes incluait des fruits de mer obtenus par ramassage sur le rivage.

Expansion

Il y a 50 000 ans, ces populations se répandent du Proche-Orient vers l'est et l'Asie du Sud. Il y a 40 000 ans, d'autres poursuivent vers l'Australie où, pour la première fois, Homo sapiens colonise un territoire où Homo erectus n'a jamais vécu. Cro-Magnon arrive en Europe il y a également environ 40 000 ans. L'est de l'Asie (Corée et Japon) est atteint il y a 30 000 ans. On débat encore pour savoir si le premier peuplement de l'Amérique qui s'ensuit s'est déroulé il y a 30 000 ans, ou beaucoup plus tard, il y a environ 14 000 ans. La différenciation entre groupes humains est probablement dûe à une longue séparation géographique causée par les glaciations. Les populations d'Homo Sapiens ayant atteint le centre de l'Eurasie vers -60 000 ans se sont retrouvées isolées par les masses glaciaires de l'Himalaya, de l'Hindou Kouch, ainsi que par les déserts arides (l'atmosphère devient plus sèche lors des glaciations, et les déserts s'étendent) de l'Asie du Sud lors de la glaciation de Wurm II (-55 000 à -40 000 ans), mais pour certains, dés Wurm I (- 80 à -62 000 ans). Ils ont dû s'adapter, physiquement et surtout culturellement, à des climats froids, tout comme l'avaient fait avant eux les Néanderthaliens en Europe. Cet isolement explique la dépigmentation des populations européennes et est-asiatiques, tandis que les populations restant dans les climats tropicaux d'Asie du Sud ont conservé leur pigmentation les protégeant du soleil, comme les Négritos des îles Andaman, les Papous ou les Aborigènes d'Australie. Les populations du Nord de l'Eurasie ont ensuite pu s'étendre dans le reste du continent eurasien lors de la période de réchauffement de l'interstade de Laufen (-40 000 à -35 000 ans). L'épisode glaciaire suivant (Wurm III, de -30 000 à -20 000 ans)aurait séparé les populations "européennes" des populations "asiatiques" et permis, par la baisse du niveau des eaux, l'expansion humaine en Amérique. Le groupe qui a traversé la Mer Rouge a voyagé le long de la route de la côte autour de la côte de l'Arabie et de la Perse jusqu'à atteindre l'Inde, ce qui semble être le premier point majeur de peuplement. L'haplogroupe M est trouvé fréquemment le long des régions des côtes sud du Pakistan et de l'Inde et il possède sa plus grande diversité en Inde, démontrant que c'est ici que les mutations se sont passées^[32]. 60% de la population indienne appartient à l'Haplogroupe M. Le peuple indigène des Îles Andaman appartient également au lignage M. On pense que les Andamanais possèdent les gènes des premiers habitants de l'Asie en raison de leur long isolement de l'Asie continentale. On trouve des traces de l'utilisation de la route de la côte par les premiers colons d'Asie de l'Inde jusqu'aux côtes de Thailande et d'Indonésie jusqu'en Papouasie-Nouvelle Guinée. Puisque l'haplogroupe M est également trouvé fréquemment dans les hautes terres de la Nouvelle Guinée, et que les Andamanais et les habitants de la Nouvelle Guinée ont une peau sombre et des cheveux de type africain, certains scientifiques pensent que ceux-ci font tous partie de la même vague d'immigration ayant franchi la Mer Rouge il y a environ 60 000 ans au cours d'une migration côtière. De façon notable, les recherches de Harding et al. (2000, p. 1355) montrent que, au moins en raison de la couleur de la peau sombre, le fond de l'haplotype MC1R des Papous-Néo Guinéens (un des nombreux gènes impliqués dans la production de mélanine) est le même que celui des africains (à l'exception d'une seule mutation silencieuse). Ainsi, bien que ces groupes soient disctincts des africains d'autres régions (à cause de la déviation, des goulets d'étranglement, etc.), il est évident que la sélection de la caractéristique de la couleur de peau sombre a sûrement continué (au moins pour le MC1R) après l'exode. Cela démontrerait l'hypothèse selon laquelle les migrants originels venus d'Afrique ressemblaient aux africains d'après l'exode (au moins s'agissant de la couleur de la peau) et expliqueraient que les restes actuels de cet ancien phénotype puissent être trouvés chez les africains actuels, les Andamanais et les Néo-Guinéens). D'autres suggèrent que leur ressemblance physique pourrait résulter de leur évolution convergente^{[33],[34],[35]}.

De l'Arabie à l'Inde, la fréquence de l'haplogroupe M augmente vers l'est : dans l'Inde de l'est, l'haplogroupe M surpasse en nombre l'haplogroupe N par un ratio de 3 à 1. Cependant, plus on va vers l'Asie de l'Est, plus l'haplogroupe N réapparait en tant que lignage dominant. L'haplogroupe M est prédominant en Asie du Sud-Est mais parmi les Aborigènes d'Australie, l'haplogroupe N réapparait comme le lignage le plus commun. Cette répartition discontinue de l'haplogroupe N de l'Europe à l'Australie peut s'expliquer par un effet fondateur et un goulet d'étranglement de population^[36].

Hypothèses concurrentes

Selon la thèse de l'origine multirégionale de l'homme moderne proposée par Milford Wolpoff, l'évolution de l'homme à partir de l'Homo erectus du début du Pléistocène, il y a 1,8 million d'années, jusqu'à nos jours a eu lieu au sein d'une population unique et continue à travers le monde. Ceux qui soutiennent la thèse de l'origine multirégionale rejettent l'hypothèse de l'impossibilité de croisement entre les différentes populations africaines et eurasiennes appartenant aux anciennes espèces d'Homo. Ceux-ci s'appuient sur les restes fossiles et des preuves génétiques se trouvant dans l'ADN chromosomique. Une étude a suggéré qu'au moins 5% du génome moderne humain peuvent être attribués à un ancien mélange, qui en Europe viendrait des Néandertaliens^[37].

Notes

Bibliographie

• Peter J. Bowler, Evolution: The History of an Idea, University of California Press, 2003, 3^e éd. (ISBN 0-520-23693-9) 

• Charles Darwin, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, London, John Murray, 1871, 1^re éd. [lire en ligne (page consultée le 5 septembre 2009)] 
• Modern Men Trace Ancestry to African Migrants, Science, 11 mai 2001
• Underhill et al. (2001). "The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations" Ann. Hum. Genet. 65: 43-62. PDF. Retrieved 25 July 2007.
• Neanderthals 'mated with modern humans', BBC News, 21 avril 1999
• New analysis shows three human migrations out of Africa - Replacement theory 'demolished', Université Washington à Saint-Louis, 2 février 2006
• Rosalind M. Harding, « Evidence for variable selective pressures at MC1R », dans American Journal of Human Genetics, vol. 66, 2000, p. 1351–1361 [lien DOI] 
• Long and Kittles (2003). "Human genetic variation and the nonexistence of human races" Human Biology, 75: 449-471. PDF. Retrieved 10 January 2007.
• Risch, N., Burchard, E., Ziv, E. and Tang, H., « Categorization of humans in biomedical research: genes, race and disease », dans Genome Biology, vol. 3, n^o 7, 2002, p. comment2007.2001 - comment2007.2012 [lien DOI] 
• Tishkoff, S. and Kidd, K. Implications of biogeography of human populations for 'race' and medicine Nature Genetics 36: S21 - S27 (2004) DOI:10.1038/ng1438
• Cavalli-Sforza, Luigi Luca and Francesco Cavalli-Sforza, The Great Human Diasporas - The History of Diversity and Evolution (Italian original Chi Siamo: La Storia della Diversit`a Umana), ISBN 0-201-44231-0 (paperback), 1993.
• Crow, Tim J, Editor The Speciation of Modern Homo Sapiens, ISBN 0-19-726311-9 (paperback) 2002.
• Foley, Robert, Humans Before Humanity, ISBN 0-631-20528-4 (paperback), 1995.
• Olsen, Steve, Mapping Human History: Discovering the past through our genes ISBN 0-618-35210-4 2002
• Oppenheimer, Stephen, The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa, ISBN 0-7867-1192-2 (Hardcover), 2003.
• Stringer, Chris and Robin McKie, African Exodus, ISBN 0-7126-7307-5 (paperback), 1996.
• Sykes, Bryan, Les sept filles d'Ève : The Science That Reveals Our Genetic Ancestry (2002) ISBN 0-552-15218-8
• Wade, Nicholas, Before the Dawn: Recovering the Lost History of Our Ancestors (2006) ISBN 1-59420-079-3
• Wells, Spencer, The Journey of Man: A Genetic Odyssey (2003) ISBN 0-691-11532-X
• Wells, Spencer, Deep Ancestry: Inside the Genographic Project (2006) ISBN 0-7922-6215-8
• "New Research Proves Single Origin Of Humans In Africa," Science Daily, July 19, 2007, retrieved July 19, 2007
• Climate change led mankind out of Africa
• Ancient African Megadroughts May Have Driven Human Evolution Out Of Africa
• DNA studies trace human migration from Africa retrieved February 21, 2008

Voir aussi

Liens internes

• Macrohaplogroupe L (ADNmt)
• Origine multirégionale de l'homme moderne
• Théorie de la catastrophe du Toba
• Behavioral modernity
• Early human migrations
• Hofmeyr Skull
• Identical ancestors point
• Multiregional hypothesis
• Paléolithique
• Plus récent ancêtre commun
• Plus récent ancêtre matrilinéaire commun
• Plus récent ancêtre patrilinéaire commun
• Sahara pump theory

Liens externes

• An mtDNA view of the peopling of the world by Homo sapiens
• National Geographic: Atlas of the Human Journey
• Bradshaw Foundation: The Journey of Mankind
• Natural History Museum - Video
• "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans" 2004 article by Svante Pääbo et al.

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