Cerf d'Amérique

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 Ne doit pas être confondu avec Élan.

Wapiti
Cervus canadensis
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Artiodactyla
Sous-ordre	Ruminantia
Famille	Cervidae
Genre	Cervus
Nom binominal
Cervus canadensis Erxleben, 1777
Répartition géographique
Statut de conservation IUCN : LC  : Préoccupation mineure
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Le Wapiti (Cervus canadensis) est un mammifère herbivore de la famille des cervidés. Il fait partie des plus grands cervidés du monde avec le Sambar mais après l'élan. Il est presque identique au cerf élaphe d'Europe dont il a longtemps été considéré comme une sous-espèce, avant qu'en 2004 des indices ADN donnent fortement à penser qu'il s'agit de deux espèces distinctes.

En anglais d'Amérique du Nord, il est appelé elk, alors que ce mot désigne l'élan dans l'anglais utilisé en Europe.

Son habitat est la forêt et sa lisière. Il se nourrit essentiellement de poacées, de plantes, de feuilles et d'écorces. Son aire de répartition couvre l'Amérique du Nord et l'Asie mais il s'adapte bien dans des pays où il a été introduit comme la Nouvelle-Zélande ou l'Argentine. Cette forte capacité d'adaptation constitue une menace pour les espèces endémiques et les écosystèmes où les wapitis ont été introduits.

Pouvant atteindre la vitesse de 50 km/h, le wapiti est considéré comme un bon nageur et coureur. Il vit en moyenne une vingtaine d'années et est sensible à un certain nombre de maladies infectieuses, dont certaines peuvent être transmises au bétail. Les mâles ont des bois qui se développent chaque année et leur comportement est typique en phase de rut : bramant, adoptant des postures rituelles et combattant les autres mâles rivaux pour établir leur domination.

Le wapiti est chassé comme une espèce de gibier, sa viande est maigre et contient plus protéines que le bœuf ou le poulet^[1]. Certaines cultures voient dans le wapiti une force spirituelle importante ; dans certaines régions d'Asie, leurs bois et le velours qui s'y trouvent sont utilisés en médecine traditionnelle.

Étymologie du nom

Le premiers explorateurs européens anglophones en Amérique du Nord familiarisés avec le cerf élaphe (Cervus elaphus), plus petit, estimèrent que le wapiti étant beaucoup plus grand, il tenait plus de l'élan (Alces alces, mieux connu sous le nom d’orignal en Amérique du Nord), de sorte qu'ils utilisèrent le nom commun européen pour l'élan, qui est elk. Le nom elk est liée au mot latin alces, le vieux norrois elgr, le scandinave elg et l'allemand Elch^[2], qui tous se réfèrent à l'élan.

Le nom wapiti, utilisé par les francophones, est le nom par lequel les langues algonquiennes désignaient l'animal lors de l'arrivée des colons européens, il proviendrait soit du shawnee wapiti ou waapiti signifiant « croupion blanc »^[3], de l'algonquin wapitik ou du cri wapitew^[4].

Le wapiti est également appelé maral en Asie, même si cela est dû à la confusion avec le maral (Cervus elaphus Maral), présent en Europe de l'Est, qui est une sous-espèce de cerf élaphe. Il y a aussi une sous-espèce de l'élan, en Mongolie, qui est appelée wapiti de l'Altaï (Cervus canadensis sibiricus), qui est également connu sous les noms de maral de l'Altaï, de wapiti de Sibérie ou de cerf de Sibérie.

Taxonomie

La trace la plus ancienne des ancêtres du wapiti de genre Cervus, en Eurasie, sont des fossiles de douze millions d'années, c'est-à-dire au Pliocène. Une telle preuve ne se trouve en Amérique du Nord que bien plus tard au Pléistocène^[5], au moment où la glaciation avait provoqué un « pont terrestre », connu sous le nom de Béringie, qui a permis le passage d'individus. Le défunt Megaloceros giganteus n'était pas membre du genre Cervus, mais plutôt le plus grand membre de la famille élargie des Cervidae d'après les recherches^[6].

Jusqu'en 2004, le cerf élaphe et le wapiti ont été considérés comme une seule espèce : Cervus elaphus, sur la base d'hybrides fertiles produites en captivité. Des études sur le génome mitochondrial, menées sur des centaines d'échantillons de sous-espèces de cerfs, de wapiti et d'autres espèces de la famille Cervus, suggèrent fortement que le wapiti forme une espèce à part entière^[7], laquelle a été nommée Cervus canadensis. La classification précédente de désignation Cervus elaphus avait plus d'une douzaine de sous-espèces. Cependant, les preuves génétiques conclurent que le wapiti est plus étroitement lié au cerf de Thorold (Cervus albirostris) et au cerf Sika (Cervus nippon) qu'il ne l'est au cerf élaphe^[7].

Bien que le wapiti et le cerf élaphe puissent produire des descendants fertiles en captivité, l'isolement géographique entre les espèces dans la nature et les différences dans les comportements d'accouplement indiquent que la reproduction entre les deux en dehors d'un environnement contrôlé est peu probable^[8].

Sous-espèces

Wapiti de Roosevelt (Cervus canadensis roosevelti)

Il existe de nombreuses sous-espèces de wapitis qui ont été décrites : six d'Amérique du Nord et quatre en provenance d'Asie. Cependant, certains taxonomistes pensent que ce sont différents écotypes ou races de la même espèce, c'est-à-dire que les animaux se sont adaptés à l'environnement local à travers des modifications d'apparence mineure et dans leur comportement. Les populations varient en taille et forme des bois, en taille du corps, pelage et dans leur comportement lors des périodes de reproduction. Les études génétiques de la sous-espèce eurasienne ont révélé que la variation phénotypique des bois, de la crinière et la couleur de la croupe sont basés sur des « différences de modes de vie liées au climat »^[9].

Sur les six sous-espèces du wapiti connues pour avoir historiquement habité l'Amérique du Nord, seules quatre demeurent : le wapiti de Roosevelt (Cervus canadensis roosevelti), le wapiti de Tule (Cervus canadensis nannodes), le wapiti de Manitoba (Cervus canadensis manitobensis) et le wapiti des montagnes rocheuses (Cervus canadensis nelsoni)^[10].

Les sous-espèces du wapiti de l'Est (Cervus canadensis canadensis) et du wapiti Merriani (Cervus canadensis merriami) sont éteintes depuis au moins un siècle^[11],[12]. La classification des quatre groupes survivants en Amérique du Nord en tant que sous-espèce est maintenue, du moins en partie, à des fins politiques pour permettre la conservation individualisée et des mesures de protection pour chaque groupe de population^[13].

Wapiti de Tule (Cervus canadensis nannodes)

Quatre sous-espèces ont été décrites en Asie, dont notamment le wapiti de l'Altaï (Cervus canadensis sibiricus) et le wapiti de Tien-Shan (Cervus canadensis songaricus). Deux sous-espèces distinctes qui vivent en Chine et en Corée sont le wapiti Manchurian (Cervus canadensis xanthopygus) et le wapiti Ala-Shan (Cervus canadensis alashanicus). Le wapiti Manchurian est plus sombre et avec une coloration plus rougeâtre que les autres populations de wapitis. Le wapiti Ala-Shan du nord de la Chine centrale est le plus petit de tous les sous-espèces, a une coloration plus légère et est le moins étudié par les zoologistes^[8].

Valerius Geist, qui a écrit sur les diverses espèces de cerfs, estime que il n'y a que trois sous-espèces du wapiti. Geist maintient la séparation du wapiti Manchurian et du wapiti Ala-Shan, mais rassemblent tous les autres dans la taxinomie principale Cervus canadensis canadensis^[13]. Les études ADN semblent confirmer également qu'il n'existe pas plus de trois ou quatre sous-espèces de wapiti. Toutes les formes américaines semblent appartenir à une seule sous-espèce. Même le wapiti de l'Altaï est plus ou moins identique aux formes américaines et pourrait donc appartenir aussi à cette sous-espèce. Toutefois, le wapiti Manchurian est clairement une forme différente du sibérien, mais ne se distingue pas du wapiti Ala-Shan. Le cerf de Mac Neill's (Cervus wallichi macneilli) et le cerf rouge tibétain (Cervus affinis affinis) appartiennent également à l'espèce du wapiti et ne sont pas distinguables les uns des autres, probablement parce qu'ils forment une seul et unique sous-espèce (Cervus canadensis kansuensis)^[7].

Description

Le wapiti est un grand animal de l'ordre Artiodactyla Ungulata, possédant un nombre pair de doigts à chaque patte, comme les Camelus (chameaux et dromadaires), les chèvres et les bovins. C'est l'une des espèces de ruminants, avec un estomac à quatre « chambres », et se nourrit de poacées, de plantes, de feuilles et d'écorce. Au cours de l'été, le wapiti mange presque constamment, consommant entre 4 et 7 kg par jour^[14]. En Amérique du Nord, les mâles sont appelés bulls (taureaux), et les femelles sont appelées cows (vaches). En Asie, les termes stag et hind respectivement, sont parfois utilisés.

Wapiti de profil

Le wapiti est deux fois plus lourd que le cerf hémione, a une teinte plus rougeâtre due à la coloration de ses poils, une croupe plus blanche et une plus petite queue. L'élan est plus gros et plus foncé que le wapiti, les mâles ont des bois différents et l'élan ne se regroupe pas en troupeau. La femelle wapiti pèse en moyenne 225 kg, mesure 1,3 m à l'épaule, et fait 2 m du nez à la queue. Le mâle est environ 25 % plus grand que la femelle, d'un poids moyen de 320 kg, mesure 1,5 m à l'épaule et fait une moyenne de 2,5 m de longueur^[15]. La plus importante sous-espèce du wapiti, le wapiti de Roosevelt, se trouve à l'ouest de la chaîne des Cascades, dans les États américains de Californie, d'Oregon et de Washington, et dans la province canadienne de Colombie-Britannique. Le wapiti de Roosevelt a aussi été réintroduit en Alaska, où les mâles ont été décrits comme pesant jusqu'à à 600 kg^[16].

Seuls les mâles ont des bois, qui commencent à pousser au printemps et tombent chaque hiver. Les plus grands bois peuvent faire de 1,2 m de long et peser 18 kg^[17]. Ils sont faits d'os qui peut croître à un taux de 2,5 cm par jour. Alors qu'ils poussent activement, les bois sont couverts et protégés par une couche souple de tissu tégumentaire très vascularisée connue sous le nom de « velours ». Le velours disparaît au cours de l'été, lorsque les bois sont pleinement développés. Les mâles peuvent avoir huit « cors » (branches) ou plus sur chaque bois, mais ce nombre n'a rien à voir avec l'âge ou la maturité d'un animal particulier. Les wapitis de Sibérie et d'Amérique du Nord ont les plus grandss bois alors que le wapiti de l'Altaï a les plus petits^[8]. La formation et la rétention de bois est axée sur la testostérone de l'animal^[18]. Après la saison de reproduction à la fin de l'automne, le niveau de phéromones libérées au cours de l'œstrus baisse et le taux de testostérone des mâles baisse en conséquence. Cette baisse de la testostérone conduit à la perte des bois, habituellement au début de l'hiver.

Ces wapitis mâles, ici au Nebraska, sont à l'origine des wapitis des montagnes rocheuses dont le comportement a été modifié à cause de leur captivité et de la pression de sélection plus faible. Leur bois sont bien visibles.

Au cours de l'automne, le wapiti développe un épais manteau de poils, ce qui contribue à l'isoler des températures fraîches de l'hiver. Les mâles, femelles et petits des wapitis de Sibérie et d'Amérique du Nord ont tous une mince crinière sur leur cou mais les femelles et les jeunes Manchurian et Ala-Shan n'en ont pas^[13]. Au début de l'été, le lourd manteau d'hiver disparaît, et les wapitis sont connus pour se frotter contre les arbres et d'autres objets de leur environnement pour les aider à éliminer les poils sur leur corps. Tous les wapitis ont clairement une petite croupe définie plus blanchâtre avec une queue courte. Ils ont différentes colorations basées sur les saisons et les types d'habitats, du gris, plus léger en hiver au plus rougeâtre, plus sombre en été. Les sous-espèces vivant dans les climats arides ont tendance à avoir des manteaux de couleur plus légère que ne le font ceux qui vivent dans les forêts^[19]. La plupart ont un léger manteau de jaune-brun à brun-orange contrairement au brun foncé des poils sur la tête, le cou et les jambes au cours de l'été. Le wapiti Manchurian, étant adapté à la forêt, et le wapiti Ala-Shan ont des manteaux brun-rouge plus sombres avec moins de contraste entre les différentes parties de leur corps durant les mois d'été^[8]. Les petits naissent tachetés, comme c'est commun avec de nombreuses espèces de cerf, et ils perdent leurs taches d'ici à la fin de l'été. Le wapiti Manchurian adulte peut conserver quelques taches orange sur le dos de leurs manteaux d'été jusqu'à ce qu'ils soient plus âgés. Cette caractéristique a également été observée chez le cerf élaphe européen, adapté à la forêt^[8].

Répartition

Les sous-espèces modernes sont les descendants de wapitis de Béringie, une région de steppe entre l'Asie et l'Amérique du Nord, qui reliait les deux continents au cours du Pléistocène. La Béringie a fourni une voie de migration pour de nombreuses espèces de mammifères, dont l'ours brun, des caribous et des élans, ainsi que les humains^[20]. Lorsque le Pléistocène a pris fin, le niveau des océans a commencé à augmenter, le wapiti a migré vers le sud en Asie et en Amérique du Nord. En Amérique du Nord, il s'adapta à presque tous les écosystèmes, sauf pour la toundra désertique et la côte du Golfe, aux États-Unis actuels. Les wapitis du sud de la Sibérie et de l'Asie centrale ont été à l'époque plus répandus qu'aujourd'hui, mais se limitant aux chaînes montagneuses, à l'ouest du lac Baïkal, y compris les monts Saïan et l'Altaï en Mongolie et la région de Tian Shan, près des frontières actuelles du Kirghizistan, du Kazakhstan, de la Chine^[21]. L'habitat du wapiti de l'Altaï en Asie est similaire à celui de la sous-espèce du wapiti des montagnes rocheuses en Amérique du Nord.

Partout, ils vivent dans la forêt et en bordure de celle-ci, comme d'autres espèces de cerf. Dans les régions montagneuses, ils sont souvent à plus haute altitude en été, migrant vers le bas des montagnes l'hiver. Les wapitis s'adaptent très bien et habitent aussi bien les semi-déserts de l'Amérique du Nord, comme le Grand Bassin. Le wapiti Manchurian et Ala-Shan sont principalement dans des forêts et leurs bois de plus petite taille sont probablement une adaptation à cet environnement forestier.

Dans l'est du Canada, l'espèce était présente à l'origine au Québec et en Ontario ; la rude compétition avec les autres cervidés a entraîné sa disparition en 1835 à l'est du Manitoba^[4].

Introductions

Troupeau de wapitis de Roosevelt au parc national de Redwood.

La sous-espèce du wapiti des montagnes rocheuses a été réintroduite par des groupes de chasseurs dans la région des Appalaches dans l'Est des États-Unis, où le wapiti de l'Est, désormais disparu, vivait^[22]. Plus tard, les wapitis ont été réintroduits dans les états américains du Kentucky, de la Caroline du Nord et du Tennessee, et ils firent des migrations dans les états voisins de la Virginie et de la Virginie-Occidentale, y établissant une population permanente^[23]. Le wapiti a également été réintroduit dans un certain nombre d'autres d'états, dont la Pennsylvanie, le Michigan et le Wisconsin. À partir de 1989, les chiffres de la population du wapiti des montagnes rocheuses ont été estimés à 782 500 individus, et le nombre estimé de tous les sous-espèces en Amérique du Nord a dépassé celui du million^[24]. Avant la colonisation européenne en Amérique du Nord, il y avait environ dix millions de wapitis sur le continent^[15]. La population mondiale du wapiti, en comptant ceux en captivité et dans la nature, est d'environ deux millions.

En dehors de leur habitat, le wapiti et les autres espèces de cerf ont été introduits dans des zones qui avaient à l'origine peu ou pas de grands ongulés. Portés dans ces pays par la chasse et l'élevage (viande, cuir et velours), ils se sont révélés hautement adaptables et ont souvent eu un impact négatif sur les écosystèmes locaux^[25].

Le wapiti et le cerf élaphe ont été introduits en Argentine et au Chili au début du XX^e siècle^[26]. Là, ils sont maintenant considérés comme une espèce invasive, empiétant sur les écosystèmes où ils sont en concurrence pour la nourriture avec les populations autochtones de huemul et d'autres herbivores^[27]. Cet impact négatif sur les espèces animales a conduit l'Union internationale pour la conservation de la nature (IUCN) à identifier le wapiti comme l'un des cent pires « envahisseurs »^[25]. Les deux espèces ont également été introduites en l'Irlande et en Australie^[28],[29].

L'introduction de cerfs en Nouvelle-Zélande a commencé dans le milieu du XIX^e siècle, et leur population actuelle est essentiellement européenne (cerf élaphe) avec seulement 15 % de wapitis^[30]. Ces cerfs ont eu un impact négatif sur la régénération de la forêt et de certaines espèces végétales, qu'ils consomment plus qu'il ne le faudrait et qui sont, de fait, remplacées par d'autres qui sont moins prisées du wapiti. L'impact à long terme sera une modification des types de plantes et d'arbres, et d'autres espèces animales et végétales qui en dépendent^[31]. Comme au Chili et en Argentine, l'UICN a déclaré que les populations de cerfs élaphe et de wapitis en Nouvelle-Zélande sont une espèce invasive^[25]. Il y a plus de 250 individus en captivité.

Comportement

Deux wapitis mâles luttant

Les wapitis adultes restent le plus souvent dans des troupeaux homogène d'un seul sexe. Au cours de la période d'accouplement, connue sous le nom de rut, les mâles matures entrent en concurrence pour obtenir les attentions des femelles et essayer de défendre les femelles de leur harem. Les mâles rivaux se défient par des oppositions physiques et par le brame. Les oppositions sont au début sans contact, deux mâles se faisant face et évaluant les bois et la puissance du rival. Si aucun mâle ne recule, ils s'engagent dans une lutte violente avec les bois, ce qui entraîne parfois de grave blessures. Les mâles creusent également des trous dans le sol, dans lequel ils urinent et roulent leur corps, absorbant l'urine dans leurs poils et leur donnant donc une odeur qui attire les femelles^[32].

Les mâles dominants suivent les groupes de femelles au cours du rut, du mois d'août au début de l'hiver. Un mâle va défendre son harem d'une vingtaine de femelles ou plus, selon la concurrence entre les mâles et la présence de prédateurs^[33]. Seuls les mâles matures ont des harems et arrivent à se reproduire avec succès, normalement vers l'âge de huit ans. Les mâles de deux à quatre ans et ceux de plus de onze ans ont rarement des harems, et passent la plupart du rut autour des grands harems. Les mâles jeunes et moins jeunes qui acquièrent malgré tout un harem le font plus tard dans la saison de reproduction que les mâles dominants. Un mâle avec un harem se nourrit rarement et peut perdre jusqu'à 20 % de son poids. Les mâles qui entrent en rut en mauvais état sont moins susceptibles de tenir jusqu'à la période de pointe de reproduction et n'ont pas la force de survivre aux rigueurs de l'hiver qui arrive^[32].