Loup

Canis lupus
Loup gris commun (Canis lupus lupus)
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Placentalia
Ordre	Carnivora
Sous-ordre	Caniformia
Famille	Canidae
Genre	Canis
Nom binominal
Canis lupus Linnaeus, 1758
Répartition géographique
Répartition des différentes sous-espèces :      /    Canis lupus albus      /    Canis lupus arabs      /    Canis lupus arctos      /    Canis lupus baileyi      /    Canis lupus communis      /    Canis lupus cubanensis      /    Canis lupus italicus      /    Canis lupus lupaster      /    Canis lupus lupus      /    Canis lupus lycaon      /    Canis lupus nubilus      /    Canis lupus occidentalis      /    Canis lupus pallipes      /    Canis lupus hodophilax      /    Canis lupus hattai pour l'ensemble des sous-espèces
Statut CITES :	Annexe II , Révision du 22-10-87
Statut CITES :	Annexe III , Révision du 1998 (Turquie)
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Canis lupus est l'espèce de loups de la famille des canidés la plus répandue. Elle a plusieurs noms vernaculaires : loup gris^[1],[2], loup commun^[2], loup vulgaire^[2] ou encore loup tout court^[2]. L'espèce a évolué au cours de l'histoire pour se différencier en plusieurs sous-espèces comme le Loup gris commun d'Europe^[2] (Canis lupus lupus), le Loup arctique^[2] (Canis lupus arctos) et de nombreuses autres sous-espèces de loups, mais aussi très probablement des canidés plus petits comme le Chien chanteur (Canis lupus hallstromi), le Dingo (Canis lupus dingo) et même le Chien domestique (Canis lupus familiaris), y compris les diverses races de chiens obtenues par élevage sélectif. En Occident la sous-espèce de loup la plus connue est le loup gris commun, c'est celui auquel il est fait majoritairement référence dans la partie comportementale ou culturelle de cet article.

Comme cette espèce regroupe la majorité des populations de loups actuelles, de nombreuses publications assimilent Canis lupus au Loup en excluant chiens, dingos et aussi les espèces de loups plus marginales de leurs études. Pourtant, en français, tous les Canis lupus ne sont pas des « loups » et tous les « loups » ne sont pas non plus de l'espèce Canis lupus^[3].

Éradiqués dans plusieurs zones de leur aire de répartition originelle peu à peu par l'homme, en particulier au XIX^e siècle, ces loups sont principalement présents au XXI^e siècle dans des zones « de grands espaces » telles que les steppes de Sibérie et les parcs du Canada. Ils sont désormais protégés dans de nombreux pays où l'on tente de préserver les populations restantes, quelques programmes de sauvegarde ayant permis aux loups de revenir sur des zones d'où ils avaient été évacués, en particulier en Amérique du Nord.

Les loups ont toujours fasciné les humains au cours de l'histoire, alimentant tous les domaines de la culture : la mythologie, la littérature, les arts mais aussi les peurs et les fantasmes collectifs.

Sommaire 1 Description de l'espèce 1.1 Les points communs aux Canis lupus 1.1.1 Principales caractéristiques 1.2 Les loups gris 1.2.1 Particularités anatomiques 1.2.2 Régime alimentaire 1.2.2.1 Attaques d'humains 1.2.3 Reproduction 1.2.4 La meute : structure sociale du loup 1.2.5 Communication 1.2.5.1 Entre les meutes 1.2.5.2 Entre les individus au sein de la meute 1.2.5.3 Avec les humains 2 Les sous-espèces de Canis lupus 2.1 Sous-espèces de loups d'Amérique 2.2 Sous-espèces de loups d'Eurasie 2.3 Autres sous-espèces qui ne sont pas des « loups » 2.4 Controverses autour de la classification de certaines populations 3 Histoire 3.1 Origines 3.2 La domestication du chien 3.3 L'extermination par l'homme du loup sauvage 3.4 Conservation des populations sauvages 3.5 La réapparition du loup en France 4 Statut de protection 5 Les loups dans la culture 6 Musée 7 Notes et références 7.1 Notes 7.2 Références 8 Voir aussi 8.1 Articles connexes 8.2 Bibliographie 8.2.1 Études générales 8.2.2 Chasse 8.3 Références taxinomiques

Description de l'espèce

Les individus de l'espèce Canis lupus appelé communément loups peuvent prendre des aspects très différents selon leur région d'origine. Les loups sont des prédateurs, vivant et chassant en groupes organisés, selon une hiérarchie sociale complexe.

Les points communs aux Canis lupus

Principales caractéristiques

• Morphologie : Bien que semblable aux morphologies des autres canidés, le loup est comparé à certaines races de chiens tels que le berger allemand, mais le loup présente une tête plus large, une poitrine moins profonde, un cou plus épais et des oreilles moins longues, moins pointues et plus écartées. Morphologiquement, les chiens primitifs de type Huskies sibérien sont plus proches du loup, moins grands, plus compacts et plus courts sur pattes du fait de leur adaptation à leur environnement.
• En général le mâle est plus grand que la femelle. Les loups adultes vivant à l’état sauvage du fait de leur adaptation peuvent peser de 16 à 80 kilogrammes, en fonction de la sous-espèce et du sexe (comme par exemple une femelle de 12 kg pesée dans la péninsule Arabique en 1982, ou bien un individu de 96 kg abattu dans les Carpates en 1942)^[4].
• Chromosomes : 78, comme chez le chien^[5].
• Dentition : 42 dents (32 chez les jeunes, dentition définitive à 7 mois). Les crocs des loups peuvent mesurer jusqu'à 6 à 7 cm dont 2 cm enchâssés dans la gencive. Les muscles de la mâchoire sont puissants. Ils servent à broyer les os ou permettent d'agripper une proie plus lourde que lui. La gueule du loup est bien plus largement fendue et puissante que celle du chien : la mâchoire du loup peut exercer une pression de 150 kg/cm² contre 60 à 65 kg/cm² chez le chien^[6].
• Répartition : Amérique du Nord et Eurasie (y compris la péninsule arabique) pour les loups vivant à l’état sauvage^[4].
• Ces animaux pour communiquer utilisent divers moyens tels que la gestuelle, les vocalisations, etc.
• Ces animaux, comme tous les canidés, émettent des vocalisations ainsi les loups peuvent : glapir (en anglais : yelp), gémir (whimper), geindre (whine), geindre plaintivement (whine moan), lancer une plainte (moan), gronder plaintivement (growl-moan), gronder (growl), grogner (snarl), japper (woof), aboyer (bark). Ces vocalisations étant liées aux contextes, exemples : glapissement lors de douleur ou de peur ; gronder lors d'action de dominance, d'attaque, de mise en garde, de défense, de protestation ou de jeu^[7]. L'étude et la compréhension des vocalisations est donc extrêmement complexe.
• Ces animaux utilisent aussi toute une série de gestuelles liées au contexte de leur vie sociale qui leur permettront de montrer divers comportements tels que dominance, soumission, apaisement, de quémander, etc. Il existe de nombreux dessins schématisant ces gestuelles de manière globale ou spécifiques tels que ceux de Schenkel concernant le positionnement de queue, Zimmer concernant les expressions de tête, etc.

Les loups gris

La femelle du loup est la louve, son petit est le louveteau. Le loup hurle, jappe, gémit et grogne. La population mondiale de loups, vivants à l’état sauvage, est actuellement estimée à environ 200 000 individus (alors qu’il pouvait y avoir jusqu’à deux millions d’individus dans des temps plus anciens). Ils sont répartis au sein de 57 pays^[8].

Particularités anatomiques

La morsure du loup atteint une pression de 150 kg/cm², soit le double d'un gros chien^{[réf. nécessaire]}.

Le loup est un bon nageur et un meilleur coureur encore : sa vitesse de pointe est de 45 à 50 km/h, et il peut parcourir jusqu'à 60 km en une nuit

Son odorat lui permet de détecter un animal à 270 m contre le vent et sa morphologie lui offre un angle de vision à 250 ° (180 ° chez l'homme). La nuit, les yeux du loup paraissent phosphorescents car ils sont tapissés d'une couche de cellules, le tapetum lucidum, qui lui permettent de voir aussi bien que le jour^{[réf. nécessaire]}.

L'audition du loup lui permet d'entendre des sons jusqu'à 40 kHz (20 kHz chez l'homme), il perçoit notamment d'autres loups hurler jusqu'à une distance de 6,4 à 9,6 km^{[réf. nécessaire]}.

Les battements cardiaques ont une fréquence de 90 pulsations par minute, jusqu'à 200 lors d'efforts importants^{[réf. nécessaire]}.

La fréquence respiratoire est de 15-20/minute, jusqu'à 100 lorsque le loup halète^{[réf. nécessaire]}.

Régime alimentaire

Les loups ont un régime alimentaire de carnivores. L'espèce inscrit à son menu cervidés, volailles, renards, marcassins, ânes, reptiles, charognes… et fruits blets. Il peuvent aussi parfois chasser le bœuf musqué et l'orignal. Dans le Grand Nord, les loups préfèrent manger des petits rongeurs, les lemmings, plutôt que les rennes, pourtant plus charnus. Les loups traquent les rongeurs parce qu'ils sont proportionnellement beaucoup plus gras que les rennes. Cette graisse stockée par l'organisme des loups les protège du froid. Les loups sont aussi friands de raisin, qui leur apporte du sucre et des vitamines. Par temps de disette, ils peuvent aussi manger des insectes ou des champignons^{[réf. nécessaire]}. Capables d'avaler plus de 4,5 kg de viande d'un coup, les loups peuvent tenir plus d'une semaine sans manger.

En automne, les loups modifient leur régime alimentaire et consomment de grandes quantités de saumons qui sont alors en pleine montaison^[9]. La pêche au saumon est en effet nettement moins dangereuse que la chasse au cerf. De plus, le saumon, à l’approche de l’hiver, offre une meilleure qualité nutritive en termes de matières grasses et d’énergie^[10].

Attaques d'humains

Les attaques du loup contre des humains ne relèvent pas de l'imaginaire ou du fantasme mais elles n'ont pas commencé avant le Haut Moyen Âge. Dans l'Antiquité gréco-romaine le loup gris méditerranéen n'était pas en force pour s'attaquer aux humains. Il constituait uniquement une nuisance concurrentielle aux éleveurs et aux chasseurs. Mais avec la chute de l'Empire romain, le loup gris des forêts germaniques a suivi les grandes invasions (du V^e et du VI^e siècle), et ce troisième aspect d'un danger direct pour l'espèce humaine s'est ajouté aux deux autres. Mais ces attaques sont restées très occasionnelles, le loup prédateur restant très méfiant à l'égard de ce gibier aux réactions très imprévisibles. Il lui préfère de loin le mouton que les humains de leur côté élève pour son lait, sa laine et sa viande ; d'où une concurrence particulièrement exacerbée. C'est ce qu'ont établi Gerhardo Ortalli et Robert Delort. Un dépouillement d'archive non exhaustif dans les registres paroissiaux menée par Jean-Marc Moriceau dénombre à partir des débuts de l'Ancien Régime, jusqu'en 1918, plus de 1100 cas de prédation de l'homme par le loup, nettement distingués des décès suites à des morsures de loups enragés (plus de 400 à partir des mêmes sources), en France (territoire métropolitain actuel), entre les années 1580 et 1842. Les victimes sont en très grande majorité des enfants ou adolescents isolés, voire des femmes se soulageant. Cette prédation de l'homme, jugée inhabituelle par les contemporains eux-mêmes, pourrait être favorisée (selon l'auteur de l'étude) par les guerres et troubles politiques qui, en parsemant les campagnes de cadavres sans sépulture, développeraient chez une minorité de loups un goût pour la chair humaine. Bien que marginaux vis-à-vis de la mortalité sous l'Ancien Régime, ces cas ont eu une répercussion sur l'imaginaire collectif, nourrissant la peur du loup^[11]. Selon l'auteur l'affaire de la bête du Gévaudan est bien un cas d'anthropophagie lupine qu'il explique scientifiquement. À partir de 1764 un couple de grands loups a pris goût à la chair humaine après la guerre de Sept Ans (1756-1763)  épaulés par une dizaine de loups communs prédateurs qui agissaient efficacement dans une contrée en comptant des centaines (et disparaissaient blessés par l'homme dans des ravins), attaquaient le plus souvent des filles, comme à l'habitude au printemps ou pendant des hivers à température clémente (permettant la sortie du bétail). Des journalistes en mal de scoops depuis la fin de la guerre en firent un thème d'écriture à sensation autour de la bête pendant trois ans, le temps de la destruction de tous les loups communs de la région. Toujours d'après Jean-Marc Moriceau les adultes de sexe masculin ne sont attaqués que par les loups enragés dans la mesure où ils s'éloignent souvent de leurs domiciles ruraux, lesquels intéressent seulement les loups anthropophages à la recherche de jeunes bouvières. Toutefois ponctuellement, au début du XIX^e siècle, les guerres révolutionnaires et surtout napoléonniennes particulièrement longues, meurtrières et étendues géographiquement, entraînèrent un essor considérable des populations de loups et par voie de conséquence des attaques de soldats par des meutes de prédateurs. Ainsi une attaque en pleine nuit de 80 soldats dans le centre de la France qui se déplaçaient à pied en novembre 1812 se solda par la mort de tous les militaires qu'on retrouva dévorés au milieu de 200 ou 300 animaux tués dans le combat^[12]. D'autres attaques de ce genre se terminèrent moins tragiquement : quelques hommes survécurent et devinrent, sous la Restauration, braconniers ou louvetiers^[13]. Toutefois dans les dix siècles de conflit on peut relever une curieuse exception. Si l'on en croit une étude de Xavier Halard, le loup et l'homme ont bien cohabité en Normandie^[14]. La région dépendait économiquement de la culture fourragère et non du bétail et les épidémies ou famines ne provoquèrent aucun cas d'anthropophagie lupine, à tel point que les louvetiers furent mal accueillis par les populations locales.

Reproduction

Le loup vivant à l’état sauvage (mâle ou femelle) atteint sa maturité sexuelle à l’âge de 22 mois (en captivité, il y a eu des cas de louves qui se sont reproduites à l’âge de 10 mois seulement)^[4]. La saison des amours a lieu, selon les régions, de janvier à mars. Au terme d'une gestation de 61 à 63 jours, la femelle met donc bas entre mars et juin^{[réf. nécessaire]}.

Les portées comptent de un à sept louveteaux (en général les jeunes louves ont des petites portées, 1 à 3 petits, puis leur fertilité augmente avec l’âge)^[4]. Ces louveteaux sont recouverts d'une légère couche de poils et pèsent de 300 à 500 grammes, leur mère les allaite à l'aide de ses 5 paires de mamelle^{[réf. nécessaire]}.

Cependant, en cas de raréfaction des effectifs, les loups peuvent augmenter leur capacité de reproduction pour compenser les pertes ou leur faible nombre : ils deviennent matures plus tôt, et peuvent avoir jusqu'à 11 petits par portée^[4].

La meute : structure sociale du loup

Les loups gris vivent en meutes organisées selon une hiérarchie stricte dirigée par un couple de loups. La meute est dirigée par un mâle alpha et parfois une femelle alpha. Le couple alpha est généralement le seul à procréer. Ce type d'organisation se retrouve également chez d'autres canidés vivant en meutes, tels que les dholes (Cuon alpinus) et les lycaons (Lycaon pictus), respectivement chiens sauvages d'Asie et d'Afrique^{[réf. nécessaire]}.

Généralement, la meute est une famille composée des deux parents et d'une ou plusieurs générations de louveteaux, ainsi s'établissent les liens de domination et de soumission (classiquement le rang de dominance est indiquée par une lettre de l'alphabet grec, en suivant l'ordre d'importance dans la hiérarchie). À l'occasion, on verra apparaître un ou plusieurs loups oméga : ceux-ci sont les souffre-douleur de la meute et c'est vers eux que converge toute l'agressivité^{[réf. nécessaire]}. Autour de cette structure s'organise la vie des loups : ainsi ils peuvent chasser en groupe mais aussi élever leur progéniture. Le chef a le privilège de décider la chasse et de se nourrir en premier sur les proies, c'est également lui qui ordonne la poursuite d'un intrus sur le territoire. Enfin, c'est lui seul qui se reproduit avec la louve alpha à la saison des amours (bien qu'il y ait des exceptions). Lorsqu'un alpha est trop vieux, c'est l'un de ses subalternes qui lui dispute la place de leader et la prend s'il réussit à le dominer^{[réf. nécessaire]}.

La taille des meutes varie du simple couple à la douzaine d'individus. Toutefois des cas rares de meute de plus de 30 loups ont été observés, ainsi la meute la plus nombreuse jamais observée était composée de 36 membres et vivait en Alaska^{[réf. nécessaire]}. Elle varie également selon la période de l'année : les principaux facteurs en sont la mortalité et les dispersions. En effet, certains loups décident de quitter la meute (comme les loups oméga) ou sont bannis après avoir échoué lors d'un conflit. Des tensions peuvent naître pour plusieurs raisons : quand la nourriture se fait rare et peu disponible (surtout à la fin de l'hiver), pour pouvoir s'accoupler (en hiver de la fin février à la mi-mars) ou tout simplement pour dominer les autres loups. La plupart des loups quittent ainsi leur meute natale entre 9 et 36 mois. Une nouvelle meute se forme lorsque deux loups dispersants se rencontrent et disposent d'un territoire approprié (i.e. où la nourriture est accessible et suffisante) pour fonder une nouvelle famille^{[réf. nécessaire]}.

Pour des animaux sociaux comme les loups, la vie en meute présente plusieurs avantages ^{[réf. nécessaire]}:

• La possibilité d'attaquer des animaux plus grands qu'eux, ainsi la chasse est plus efficace pour moins d'efforts.
• Les réserves sont mieux gérées (moins de surplus abandonné aux concurrents lorsque plus de bouches sont à nourrir).
• La protection des louveteaux, leur éducation et l'initiation aux rudiments de la chasse - la meute est une véritable maternelle où chaque membre prend soin des petits.
• Le fait que seul le couple alpha se reproduise empêche la prolifération de loups sur un territoire, de plus les loups ne se reproduisent pas chaque année si la nourriture fait vraiment défaut.

Communication

Entre les meutes

Leur moyen de communication est le hurlement, ils poussent des cris. Les loups hurlent — entre autres — pour se rassembler et maintenir une cohésion dans le groupe. Leurs gémissements avertissent également les loups aux alentours de la présence de la meute, afin de prévenir contre les intrusions. Tout comme les gémissements, les hurlements sont composés de plusieurs harmoniques ce qui donne l'impression que la meute qui hurle est beaucoup plus nombreuse qu'elle ne l'est réellement. Il arrive parfois qu'un loup solitaire hurle pour se signaler à un conjoint potentiel. Chaque loup a une fréquence vocale distinctive. Rarement, certains loups peuvent présenter le même hurlement. On peut enregistrer les hurlements d'une meute et développer des algorithmes pour décomposer le signal sonore. Ces algorithmes peuvent attribuer à chaque animal ses vocalisations propres^{[réf. nécessaire]}.

Un autre sens utilisé pour la communication externe chez le loup est l'odorat. Ses facultés olfactives supérieures à celles de l'homme lui permettent de distinguer l'odeur de ses congénères. Il utilise ainsi des marquages au sol tel que l'urine ou les fèces (excréments). Ces marquages servent à délimiter son territoire ainsi qu'à donner des renseignements sur lui-même, par exemple tel que l'état sexuel (hormonal) des femelles pendant la période de reproduction^{[réf. nécessaire]}.

Entre les individus au sein de la meute

Les loups utilisent tout un éventail de grognements, gémissements et brefs aboiements pour communiquer entre eux au sein de la meute que ce soit pour exprimer la peur, l'anxiété, la domination ou la soumission, la protestation ou encore pour jouer ou avertir la meute de la présence d'un intrus^{[réf. nécessaire]}.

Les loups ajoutent à ces signaux sonores des signaux visuels, principalement par l'expression de leur visage, leur posture leur mouvements et la position de leur queue. Un loup dans un état agressif aura par exemple le regard fixe, les babines retroussés, les crocs apparents, se tiendra droit les poils du dos hérissés et la queue levée pour chercher à impressionner. Inversement, un loup en état de soumission se fera plus petit, le regard fuyant et les oreilles baissés, la queue entre les jambes. Le loup peut en cas de soumission passive, rouler sur le dos et exposer sa région génito-anale afin de montrer qu'il est le dominé à l'autre loup^{[réf. nécessaire]}.

En plus des marquages au sol, l'odeur laissée par un loup s'il se roule sur la neige ou se frotte contre un arbre sera comme une « carte de visite ». Le loup sécrète de nombreuses substances odorantes : à la base des poils, des pattes, au niveau de la région génito-anale^{[réf. nécessaire]}.

Il reste une part de mystère dans la communication chez le loup, notamment sur les fonctions exactes du hurlement bien que sa fonction première soit après le plaisir, la réaffirmation des liens qui unissent les loups du clan. La communication tactile (par exemple : le contact physique du museau du louveteau sur les lèvres d'un aîné pour régurgiter de la nourriture) et la communication gustative sont également encore peu étudiées^{[réf. nécessaire]}.

Avec les humains

Le loup est un animal sauvage doté d'instincts précis lui permettant d'exceller dans la vie sauvage. Domestiquer le loup nécessiterait une sélection permettant de limiter les instincts les plus incompatibles avec une vie domestique, ce qui nécessiterait de nombreuses générations comme cela fut le cas pour le chien.

Le cas le plus fréquent pour l'apprivoisement se fait via une imprégnation, où l'humain se substitue aux parents en élevant le louveteau, ou, comme pour les chiens, en mettant fréquemment le louveteau au contact d'humain durant ses premières semaines. Le comportement de l'animal demeure foncièrement différent de celui du chien, ce qui est source éventuelle de danger et d'autres problèmes.

D'autres personnes tentent de « minimiser » ce comportement typique du loup en hybridant chien et loup. Il demeure que, dans les deux cas, loup apprivoisé ou hybride, ces animaux ont une faible crainte de l'humain et du fait d'un comportement très spécifique, auquel en général les humains ne sont pas habitués, des incidents ou des accidents graves peuvent survenir. Ainsi, aux É.U., entre 1986 et 1994, ont été répertoriés plusieurs cas d'enfants mutilés dont 9 cas ayant entraîné la mort de l'enfant. Ces pratiques sont déconseillées entre autres par l'IUCN Wolf Specialist Group^[15].

Les sous-espèces de Canis lupus

Ce loup s'est adapté de différentes manières, dans sa grande aire de répartition. Des sous-espèces ont vu le jour. Cette subdivision est cependant contestée par certains spécialistes.

Généticiens, morphologistes et les spécialistes du comportement hésitent ainsi sur la classification du loup rouge, du loup de l'Est (loup du Canada) ou même du chien dont le statut d'espèces séparées est régulièrement débattu. L'origine du chien domestique, en particulier, n'est pas évidente à établir: certains estiment que l'ancêtre direct du chien est bien le loup gris mais d'autres ont évoqué plutôt le chacal doré (Canis aureus), tandis que des études considèrent que c'est plutôt un hybride de différentes espèces du genre Canis ou bien une espèce à part entière (Canis familiaris) qui aurait évolué parallèlement au loup gris^{[16],[17],[18]}. Malgré tout le chien est généralement considéré officiellement comme une sous-espèce de Canis lupus (Canis lupus familiaris)^[19] comme d'autres canidés qui se distinguent pourtant des « loups » proprement dits par leur aspect ou leurs mœurs : le dingo (Canis lupus dingo) ou le chien chanteur (Canis lupus hallstromi)^[20].

Comparaison des quelques sous-espèces de Canis lupus notables :

• 

  Loup gris commun
  (ici un loup ibérique)

• 

  Dingo

• 

  Chien
  (ici un berger allemand)

• 

  Chien chanteur

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En Europe, tous les loups sont décrits comme des loups gris. Il existe cependant des différences considérables : en Italie et en Espagne (quelques rares en France), par exemple, les loups sont plus petits et plus roux, et surtout plus craintifs que les animaux vivant plus au nord.

Selon les références on trouve de 15 à 40 sous-espèces, cependant la tendance aujourd'hui est à réduire considérablement cette liste de sous-espèces en considérant qu'il s'agit dans la majorité des cas d'adaptations locales de l'espèce Canis lupus (notamment par les analyses et statistiques du taxonomiste Ron Nowak).

On peut distinguer deux groupes de sous-espèces : celles d'Amérique et celles d'Europe.

Sous-espèces de loups d'Amérique

Répartition géographique des sous-espèces de Canis lupus en Amérique du Nord :      Canis lupus lycaon      Canis lupus mackenzii      Canis lupus nubilus      Canis lupus arctos      Canis lupus baileyi

• Canis lupus occidentalis - Loup du Canada et d'Alaska, regroupe :
  • Canis lupus griseoalbus - le Loup des prairies
  • Canis lupus mackenzii - le loup du fleuve Mackenzie
  • Canis lupus pambasileus - le loup d'Alaska
  • Canis lupus tundrarum - le loup de la toundra (d'Alaska)
  • Canis lupus alces - le loup de la péninsule de Kenai (éteint)
  • Canis lupus columbianus - le loup de Colombie (éteint)

• Canis lupus nubilus - Loup des Grandes Plaines, regroupe :
  • Canis lupus crassodon - le loup de Vancouver
  • Canis lupus hudsonicus - le loup de l'Hudson
  • Canis lupus irremotus - le loup des Rocheuses septentrionales
  • Canis lupus labradorius - le loup du Labrador
  • Canis lupus ligoni - le loup de l'archipel Alexandre
  • Canis lupus manningi - le loup de la Terre de Baffin
  • Canis lupus beothucus - le loup de Terre-Neuve (éteint)
  • Canis lupus fuscus - le loup d'Oregon (éteint)
  • Canis lupus mongollonensis - le loup Mongollon (éteint)
  • Canis lupus monstrabilis - le loup du Texas (éteint)
  • Canis lupus youngi - le loup des Rocheuses méridionales (éteint).

• Canis lupus arctos - Loup arctique, regroupe :
  • Canis lupus orion - le loup du Groenland
  • Canis lupus bernardi - le loup de Terre Victoria (éteint)

• Canis lupus baileyi - Loup du Mexique

Et deux sous-espèces discutées par certains spécialistes et qui seraient peut-être des loups du Nouveau monde ayant évolué à part (cf. ci-dessous) :

• Canis lupus lycaon ou Canis lycaon - Loup de l'Est
• Canis lupus rufus ou Canis rufus - Loup rouge qui regroupe :
  • Canis lupus floridanus - le loup de Floride (éteint)
  • Canis lupus gregoryi - Le loup de Gregory ou loup du Mississipi (éteint)

Sous-espèces de loups d'Eurasie

• Canis lupus lupus - Loup gris commun, regroupe :
  • Canis lupus communis^{[Note 1]} - Loup de Russie
  • Canis lupus desertorum^{[Note 1]} - le loup du désert d'Asie
  • Canis lupus italicus^{[Note 1]} - Loup d'Italie
  • Canis lupus kurjak^{[Note 1]} - Loup de Yougoslavie
  • Canis lupus signatus^{[Note 1]} - Loup d'Espagne
  • Canis lupus deitanus^{[Note 1]} - Loup de Murcie (éteint)
  • Canis lupus minor^{[Note 1]} - Loup austro-hongrois (éteint)
• Canis lupus albus - Loup de Sibérie
• Canis lupus arabs - Loup d'Arabie (rattaché parfois à une autre sous-espèce)
• Canis lupus campestris - le loup des steppes, regroupe :
  • Canis lupus cubanensis^{[Note 1]} - Loup du Caucase
• Canis lupus chanco ou Canis lupus laniger - le loup de Mongolie (incertain, peut être une autre espèce)
• Canis lupus hodophilax - Loup de Honshū (éteint)
• Canis lupus hattai (ex Canis lupus rex) - Loup d'Hokkaido (éteint)

Et deux sous-espèces discutées par certains spécialistes et qui seraient peut-être une espèce à part entière :

• Canis lupus lupaster - Loup d'Égypte.
• Canis lupus pallipes - Loup des Indes ou Loup iranien.

Autres sous-espèces qui ne sont pas des « loups »

• Canis lupus dingo - Dingo (Australie)
• Canis lupus familiaris — Chien domestique
• Canis lupus hallstromi — Chien chanteur (Nouvelle-Guinée)

Cette classification du chien et du dingo tend à s'imposer actuellement, en concurrence avec les anciennes dénominations qui étaient respectivement Canis familiaris et Canis familiaris dingo ou Canis dingo. Cela en fait des sous-espèces du loup.

Controverses autour de la classification de certaines populations

La classification des populations suivantes ont été et sont encore régulièrement discutées au sein de la communauté scientifique.

Classée en tant qu'espèce à part entière depuis le début des années 1970^[21], le loup rouge (Canis rufus), est considéré par une minorité d'auteurs comme un hybride entre un loup gris et le coyote (Canis latrans) suite à plusieurs études génétiques controversées menées depuis 1992^[22],[23], son nom scientifique est alors Canis lupus x Canis latrans^[24]. Il n'est dans ce cas donc plus rattaché à une espèce particulière. Il en existait trois populations distinctes dont deux ont disparu, la dernière est très menacée^[25] et le classement en tant qu'hybride menacerait sa réintroduction ou l'existence même des populations survivantes.

A contrario, des populations de loups autrefois considérées comme sous-espèce de Canis lupus comme le Loup des Indes ou considérées comme des hybrides, par exemple le Loup de l'Est, sont de plus en plus considérés comme des espèces à part entière.

Des incertitudes demeurent au niveau du chien qui semble issu de population de loup gris du Caucase. Comme pour l'ensemble des animaux domestiques, la communauté scientifique est réticente à considérer ce groupe comme une sous-espèce, voir une espèce, elle préfère considérer ces animaux comme simplement des variétés d'animaux sauvages.

Le Dingo a un statut plus compliqué encore, les études phylogénétique le rapprochant des populations de loup iranien, il est pourtant considéré comme une variété du chien domestique, qui lui ne semble pas directement issu du loup iranien.

Les recherches sont encore en cours.

Histoire

Origines

Il y a environ 50 millions d'années est apparu un mammifère avec des dents en partie conçues pour découper la viande, les carnassières. Au cours des 10 millions d'années qui suivirent, ces créatures se sont développées en grand nombre et sous des formes différentes. Une de ces espèces, appelée Miacis, ressemblait aux chiens d'aujourd'hui. L'espèce Miacis fait partie de la famille Miacidae, de laquelle sont issues toutes les familles actuelles de carnivores : les chiens, les chats, les ours, les belettes, les ratons laveurs, civettes, et hyènes.

Il y a trente à quarante millions d'années, l'espèce Miacis donna naissance à deux types de mammifères que l'on peut rattacher, grâce à deux séries de fossiles, au chien et à l'ours. L'ancêtre du chien, le Cynodictis, avait le même nombre de dents que le loup. Il était plus petit que ce dernier, mais son corps était long et flexible comme celui d'une belette ; ses pattes étaient d'une taille moyenne. Les 15 millions d'années qui suivirent virent le développement de la famille des ratons laveurs qui se démarqua pour continuer son évolution séparément.

Par la suite, il y a entre 15 et 30 millions d'années, la tendance s'accentua pour donner les caractéristiques du loup contemporain, du Cynodictis en passant par le Cynodesmus et le Tomarctus. La partie supérieure de la patte s'allongea, ainsi que les pattes qui devinrent plus compactes, l'empreinte intérieure devint plus atrophiée sur la patte arrière et plus réduite sur la patte avant ; la queue se raccourcit, et toutes ces proportions commencèrent à se rapprocher de celles des loups et des renards.

Le loup et le renard sont tous deux issus du Tomarctus et commencèrent à se développer séparément il y a environ 15 millions d'années. Bien que la taille du renard n'ait pas beaucoup évoluée, le loup quant à lui, continua à grandir. Une autre espèce apparentée Canis dirus se démarqua également. Certains d'entre eux étaient bien plus grands que les loups d'aujourd'hui, mais ils ont disparu. Depuis environ un ou deux millions d'années, le loup est pratiquement resté le même.

La domestication du chien

Certaines populations de Canis lupus ont évolué parallèlement aux loups, puis choisi de s'allier avec l'homme pour obtenir des proies plus facilement, jusqu'à devenir peu à peu le chien domestique et toutes les races que nous lui connaissons^[18]. Les chiens parias, semi sauvages, de l'Inde donnent une idée de ce qu'a pu être cette évolution progressive vers la domestication.

L'homme cherche aussi à faire des croisements entre le chien et le loup dans le but d'augmenter la résistance des chiens et leurs performances physiques, perdues au fil des sélections. Les chiens-loups sont des hybrides plus ou moins stables. En France par exemple ne sont reconnues que les races appelées chien-loup tchécoslovaque et de chien-loup de Saarloos mais d'autres tentatives sont faites aussi en Amérique du Nord.

L'extermination par l'homme du loup sauvage

Parallèlement à la domestication du chien, il y eut toujours des rapports de concurrence difficiles entre le loup gris et l'homme.

Les loups étaient jadis très répandus dans tout l'hémisphère nord, puis les effectifs ont été régulés, et on peut même parler d'extermination dans la seconde moitié du XIX^e siècle en Europe occidentale et en Amérique du Nord : à l’époque, du fait d’une chasse humaine abusive et/ou d’une déforestation massive, les populations de grands herbivores sauvages furent fortement réduites ou même éliminées. Cela eut pour conséquence de priver les loups de leurs sources naturelles de nourriture, les obligeant ainsi à se rabattre sur les animaux d’élevage pour tenter de survivre. Il en résulta des conflits croissants avec les éleveurs qui amenèrent les loups à être pourchassés sans relâche^[26]. Les travaux de Pasteur faisant également du loup le principal vecteur sauvage de la rage. Une récompense était attribuée aux personnes abattant un loup.

Conservation des populations sauvages

La question de savoir si le loup est, ou a été, réellement un prédateur habituel de l'homme reste posée. Il existe une prime au Canada (le Canada et la Russie sont les deux pays au sein desquels il vit le plus de loups actuellement) à verser à toute personne pouvant prouver une attaque de loup sur l'homme^[27]. L'anthropophagie isolée d'un ou quelques loups, sans lien avec la rage, paraît vraisemblable (voir Bête du Gévaudan), mais, pour la période contemporaine, aucune attaque spontanée de la part de Canis lupus n'a été documentée.

En France, comme dans de nombreux pays, les loups ont mieux survécu dans les zones reculées et près des frontières. Cependant au XIX^e siècle ils avaient presque disparu. C'est l'époque où la courbe de sa population s’infléchit inéluctablement vers le bas. De 5 000 au début du XIX^e s., la population lupine en France est réduite à 500 en 1900. Les derniers loups disparaissent du territoire dans les années 1930^[28].

La dépouille d'un loup tué dans le bois de Valloires (Pas-de Calais) en 1830 est conservée par le Museum d'histoire naturelle de Lille. Des loups ont survécu plus tardivement en échappant aux battues en passant de la France à la Belgique (selon le côté duquel on les pourchassait). Le dernier loup officiellement reconnu dans le Pas-de-Calais a été tué dans le bois de Créquy (Ternois, Pas-de-Calais) en 1871^[29]. Cependant un autre a été abattu un peu plus au sud, dans le Nord de la Somme en 1880. En 1937, un loup est abattu dans le Limousin, connu comme la région des derniers loups de souche française^[30].

En Amérique, au parc national de Yellowstone, survivent encore aujourd'hui quelque 3 000 loups qui côtoient les bisons et les lynx. Ceux-ci sont remarquables pour leur technique de chasse en groupe unique. Une fois la proie repérée, ils s'élancent et utilisent la technique de l'encerclement dite «technique catapulte » pour ensuite faire la course et semble-t-il gagner l'estime de leurs congénères.

Dans de nombreux pays les loups bénéficient à présent d'un statut d'espèce protégée, ce qui implique également un suivi des individus et populations, facilité par des méthodes de monitoring moins invasives pour le loup et son territoire^[31], via l'analyse génétique des poils^[32] ou excréments par exemple.

La réapparition du loup en France

En novembre 1992, les deux premiers loups ont été aperçus en Alpes maritimes, dans le Parc national du Mercantour^[33] formant la meute Vésubie-Tinée, meute historique du retour du loup en France. Des analyses ADN de loups installés en France et en Italie ont montré qu'il s'agissait d'individus appartenant à la même sous espèce. Le loup, qui s'étendait déjà en Italie a fait sa réapparition dans le nord de l'Italie, puis en France, dans le parc national du Mercantour. Sa réinsertion est donc naturelle, et non volontaire. On parle de Zone de Présence Permanente (ZPP) lorsque des loups occupent un territoire précis durant au moins deux hivers consécutifs. Une ZPP peut correspondre soit au territoire d'une meute, soit à celui d'un loup solitaire. En 2000, il y avait une trentaine de loups dans les Alpes françaises, dont une vingtaine dans le massif du Mercantour^[34]. En 2009, il y avait entre 180 et 200 loups en France^[35]. Il existe 27 zones de présence permanente en 2011 dont 26 sont situées dans les Alpes et 1 dans les Pyrénées.

En 2011, la présence du loup a été attestée dans le massif des Vosges, après une période de forts soupçons (attaques de bétail). Un cliché, a été pris le 8 juillet par un piège photographique sur le territoire de la commune du Bonhomme en Alsace, à la limite entre les départements des Vosges et du Haut-Rhin. La photographie a été authentifiée par l'ONCFS ^[36].

Le retour du loup dans les Vosges en 2011 est une étape importante de sa réapparition en France. En effet la présence du canidé est désormais confirmée dans la totalité des massifs français (Vosges, Jura, Pyrénées, Alpes, Massif Central) que le loup a recolonisé naturellement.

Un loup a par ailleurs été vraisemblablement observé à Gedinne, dans les Ardennes belges à proximité de la frontière française, en juillet et août 2011^[37],[38], ainsi qu'à Duiven aux Pays-Bas à la même époque, en provenance d'Allemagne^[39].

Zones de Présence Permanente du loup en France (Suivi hivernal 2010/2011)

Alpes

ZPP Monges ZPP Parpaillon-Ubaye ZPP Trois Evêchés-Ubaye ZPP Haut Verdon - Bachelard ZPP Grand Coyer ZPP Montagne de Lure ZPP Durbon jocou ZPP Céuse - Aujour ZPP Clarée – Bardonnechia ZPP Béal-Traversier ZPP Queyras – Pellice ZPP Haute Tinée – Haute Stura ZPP Moyenne Tinée ZPP Vésubie-Tinée ZPP Vésubie-Roya ZPP Cheiron-Esteron ZPP Vercors Ouest ZPP Vercors Hauts Plateaux ZPP Belledonne ZPP Taillefer – Luitel ZPP Oisans - Grandes Rousses ZPP Galibier – Thabor ZPP Haute Maurienne ZPP Les Bornes ZPP Canjuers ZPP Ouest Var

Pyrénées

ZPP Carlit

Statut de protection

• Convention de Berne du 19 septembre 1979 :
  • Annexe 2 : Sont notamment interdits : a) toute forme de capture intentionnelle, de détention et de mise à mort intentionnelle; b) la détérioration ou la destruction intentionnelle des sites de reproduction ou des aires de repos; c) la perturbation intentionnelle de la faune sauvage, notamment durant la période de reproduction, de dépendance et d'hibernation, pour autant que la perturbation ait un effet significatif eu égard aux objectifs de la présente Convention; d) la destruction ou le ramassage intentionnel des œufs dans la nature ou leur détention, même vides; e) la détention et le commerce interne de ces animaux, vivants ou morts, y compris des animaux naturalisés, et de toute partie ou de tout produit, facilement identifiables, obtenus à partir de l'animal, lorsque cette mesure contribue à l'efficacité des dispositions de cet article.
• Directives européennes du 21 mai 1992 et du 27 octobre 1997 concernant la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages :
  • CE/92/43 - Annexe 2 : Directive Faune-Flore-Habitat, annexe 2 : espèces animales et végétales d'intérêt communautaire dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation modifiée par la Directive 97/62/CE : prioritaire.
  • CE/92/43 - Annexe 4 : Directive Faune-Flore-Habitat, annexe 4 : espèce strictement protégée, la capture et la mise à mort intentionnelle est interdite tout comme la perturbation des phases critiques du cycle vital et la destruction de leurs aires de repos et de leurs sites de reproduction.
  • CE/92/43 - Annexe 5 : Directive Faune-Flore-Habitat, annexe 5 : espèce d'intérêt communautaire dont le prélèvement dans la nature et l'exploitation sont susceptibles de faire l'objet de mesures de gestion.
• Convention de Bonn : Aucune réglementation
• Arrêté du 23 avril 2007 fixant la liste des mammifères terrestres protégés sur l'ensemble du territoire (NOR : DEVN0752752A).

Les loups dans la culture

Musée

Il existe, en France, un musée du loup au Cloître-Saint-Thégonnec, commune des Monts d'Arrée dans le Finistère et un Muséoloups au lieu dit Les Angins, commune de Tannerre-en-Puisaye dans l'Yonne.

Notes et références

Notes

Références

Voir aussi

Articles connexes

• Loup (canidé)
• Domestication du chien
• Parc à loups du Gévaudan
• Biologie de la conservation, élevage conservatoire
• Réintroduction du loup

Bibliographie

Études générales

• Henri Oudin (1851) Du loup et de ses races ou variétés, L. Loups Mauduyt.
• Eugène Rolland (1967) Faune populaire de France, réédition Maisonneuve et Larose.
• Geneviève Carbone
  • (1991) La Peur du loup, Gallimard-La découverte.
  • (1995) Le loup, son retour en France, Paris, Société nationale de la protection de la nature.
  • (2003) Les Loups, Paris, Larousse.
• Geneviève Carbone, Gilles Le Pape (1996), L'Abécédaire du loup, Flammarion.
• C. et G. Ragache (1981) Les Loups en France, Aubier.
• L. Bour (1986) Loup y es-tu ?, Gallimard.
• Philippe Huet (1995), Le Loup, Éveil éditeur, coll. « Approche », Saint-Yrieix-sur-Charente, 72 p., (ISBN 978-2-84000-009-9).
• Gérard Ménatory
  • (1990) La Vie des loups, Stock.
  • (1995) Les Loups, Payot-Lausanne.
  • (2000) La Vie des loups : du mythe à la réalité, Hachette.
• Daniel Bernard
  • (1981) L'Homme et le loup, Berger-Levrault.
  • (1991) La Fin des loups en Bas-Berry. XIX°- XX° siècles. (Histoire et tradition populaire). Préface du professeur Maurice Agulhon, professeur à Paris I -Sorbonne et au Collège de France. 1 ° édition, Imp. Badel, Châteauroux, 1977. 2^e édition, Imp. Badel, Châteauroux, 1979. 3^e édition, La Simarre, Joué-lès-Tours.
  • (2000)Des loups et des hommes. De Borée.
• Robert Delort (1984) "Le Loup" dans Les animaux ont une histoire, Paris, Seuil, p 245-271.
• Xavier Halard (1983),"Le loup aux XIV^e et XV^e siècle siècles en Normandie",Annales de Normandie.
• Jean-Marc Moriceau
  • (2005) "Mythe ou réalité ? les loups mangeurs d'hommes" L'Histoire, n° 299,(juin).
  • (2007) Histoire du méchant loup, 3 000 attaques sur l'homme en France XV^e - XX^e siècle., Paris, Fayard.
  • (2008)Histoire du méchant loup, 3 000 attaques sur l'homme en France XV^e - XX^e siècle., Paris, Fayard, 2^e édition.
  • (2008)La Bête du Gévaudan, Paris, Larousse, collection "l'Histoire comme un roman."
• Gerhardo Ortalli :
  • (it)(1973)Natura, Storia et mitografia del Luppo nel Medievo. La Cultura, Rome.
  • (2002) "Le loup" dans Dictionnaire du Moyen Âge sous la direction de Claude Gauvard, Paris, PUF.
• Thomas Pfeiffer :
  • (2004) Le Brûleur de loups, Lyon.
  • (2006) "Le loup en Alsace de mémoire d'homme",Revue d'Alsace.
  • (2009) Sur les traces des Brûleurs de loups, Paris, L'Harmattan.
• Abel Poitrineau,(2003)"loup" dans Dictionnaire de l'Ancien Régime,sous la direction de Lucien Bely Paris, PUF.
• Vignon V. (2006) Le Loup. Belin, Paris, 96 p.
• Villebois G.(1980), Les enfants-loups et les animaux fantastiques,Paris,Genève.
• Jean-Daniel Piquet(Recenseur, 2007),"Jean-Marc Moriceau, Histoire du méchant loup, 3 000 attaques sur l'homme en France XV^e - XX^e siècle." dans Annales de l'Est,2007- n°2 (2^e semestre 2007), p. 281-283.

Chasse

• Jean de Clamorgan, La chasse du loup, nécessaire à la maison rustique en laquelle est contenue la nature des Loups, & la manière de les prendre, tant par chiens, filets, pieges, qu'autres instruments: le tout enrichy de plusieurs figures & pourtraicts representez après le naturel, édition pour Jacques du Puis, Lyon, 1561
• Louis Gruau,
  • Nouvelle invention de chasse. Pour prendre et oster les loups de la France : comme les tables le demonstrent, avec trois discours aux Pastoureaux François, Pierre Chevalier, Paris, 1613
  • Nouvelle Invention de Chasse pour prendre et oster les Loups de la France, Librairie des Bibliophiles, Paris, 1888
• Jean-Marc Moriceau, L'homme contre le loup, une guerre de deux mille ans, Paris, Fayard, 2011.
• Louis Viardot,
  • Souvenirs de chasse, Paris, Paulin, 1846
  • Souvenirs de chasse, Paris, Paulin, 1849 2^e édition avec un apport de cinq nouveaux chapitres (Edition numérisée sur Google).

Références taxinomiques

• Référence Mammal Species of the World : Canis lupus Linnaeus, 1758 (en)
• Référence Brainmuseum : Canis lupus (en)
• Référence Catalogue of Life : Canis lupus Linnaeus, 1758 (en)
• Référence Fauna Europaea : Canis lupus (en)
• Référence GISD : espèce Canis lupus (en)
• Référence The Paleobiology database : Canis lupus Linnaeus 1758 (en)
• Référence ITIS : Canis lupus Linnaeus, 1758 (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Canis lupus (en)
• Référence NCBI : Canis lupus (en)
• Référence UICN : espèce Canis lupus Linnaeus, 1758 (en)
• Référence CITES : espèce Canis lupus Linnaeus, 1758 (+ répartition) (sur le site de l’UNEP-WCMC) (fr+en)
• Référence CITES : taxon Canis lupus (sur le site du ministère français de l'Écologie, du Développement durable, des Transports et du Logement) (fr)

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