Escargot

 Ne doit pas être confondu avec Escargot petit-gris ni Escargot de Bourgogne.

Pour les articles homonymes, voir Escargot (homonymie).

Nom vernaculaire ou nom normalisé ambigu : Le terme « Escargot » s'applique en français à plusieurs taxons distincts.

Escargot

Divers escargots d'Amérique du Nord

Taxons concernés

Escargots terrestres : Dans l'ordre des Stylommatophora: Escargots d'eau douce : dans l'ordre des Basommatophora etc.

Le terme escargot est un nom vernaculaire qui en français désigne, par opposition aux limaces, la plupart des mollusques qui portent une coquille, dits aussi colimaçons. Majoritairement terrestres, ce sont tous des gastéropodes quelle que soit leur taille (certains mesurent à peine 2 millimètres) ou leur forme. On désigne aussi par ce terme certains escargots aquatiques tels les limnées ou les planorbes, souvent appelés « escargots nettoyeurs » par les amateurs d'aquariophilie.

La différence entre escargot et limace n'est pas toujours évidente. Ainsi, certaines limaces comme les testacelles sont-elles pourvues d'une coquille rudimentaire mais bien visible, alors que les escargots de la famille des Vitrinidae appelés glass snails (escargot de verre) par les anglophones, dont Eucobresia nivalis^[1] ou Semilimax semilimax par exemple, n'ont qu'une coquille fragile et incomplète dans laquelle l'animal ne peut généralement se retirer complètement.

La plupart des escargots sont phytophages, quoique quelques espèces soient omnivores ou zoophages ou détritivores.

Les espèces les plus discrètes restent très mal connues. Il en existe de nombreuses espèces, dont sans doute beaucoup encore inconnues de la science. Rien qu'en Slovaquie, les spécialistes ont identifié cinquante-trois espèces aquatiques (en eau douce) et cent soixante-quinze terrestres, soit un total de deux cent vingt-huit espèces^[2], soit beaucoup plus qu’aux Pays-Bas où cent soixante-neuf espèces ont quand même été identifiées (cinquante-deux en eau douce et cent dix-sept sur terre).

Il est fréquent de trouver des espèces endémiques sur les îles ou sur des milieux très isolés depuis longtemps.

Liste d'espèces nommées « escargot » en français

Note: certains noms peuvent correspondre à un même taxon.

Escargot géant africain (Achatina fulica)

Un escargot aquatique, du genre limnées (Lymnaea stagnalis), vue ventrale.

Parmi les plus connues :

• Escargot des bois - Cepaea nemoralis
• Escargot de Bourgogne - Helix pomatia
• Escargot de Corse - Tyrrhenaria ceratina
• Escargot géant africain - Achatina fulica
• Escargot grec - Helix cincta
• Escargot des jardins - Cepaea hortensis
• Escargot de Quimper - Elona quimperiana
• Escargot peson - Zonites algirius
• Escargot turc - Helix lucorum
• Escargot de Vénétie - Helix cincta

Mais les escargots peuvent recevoir d'autres noms vernaculaires:
Exemples parmi les escargots terrestres : Petit-gris, Gros-gris, Achatine, etc.
Et parmi les escargots aquatiques : limnées, planorbes, etc. Récemment chaque escargot et limace de France a reçu un nom scientifique français (Fontaine et al. 2010) au même titre que les oiseaux ou les mammifères.

Zoologie

Description

Anatomie d'un escargot, schéma en coupe. 1 : coquille ; 2 : foie ; 3 : poumon ; 4 : anus ; 5 : pore respiratoire ; 6 : œil ; 7 : tentacule ; 8 : cerveau ; 9 : conduit salivaire ; 10 : bouche ; 11 : panse ; 12 : glande salivaire ; 13 : orifice génital ; 14 : pénis ; 15 : vagin ; 16 : glande muqueuse ; 17 : oviducte ; 18 : sac de dards ; 19 : pied ; 20 : estomac ; 21 : rein ; 22 : manteau ; 23 : cœur ; 24 : canal déférent.

Les escargots disposent d'une ou deux paires de tentacules rétractiles, appelés cornes ou « antennes » dans le langage familier.

Dans la partie supérieure de la tête la première paire de «cornes» abrite les yeux mais la vue est un sens peu utilisé par les escargots. Ils possèdent surtout un bulbe olfactif sous l'œil et la deuxième paire de tentacules est un organe olfactif et tactile (épithélium) qui est en revanche très utilisé.

La bordure située à l'ouverture de la coquille est appelée péristome. La forme, l'épaisseur et la couleur du péristome ont souvent une grande importance dans l'identification des espèces de gastéropodes.

Quelle que soit son allure, la coquille de l'escargot est toujours hélicoïdale. La plupart du temps, l'hélice s'enroule vers la droite, et on parle alors d'escargot à coquille dextre. Il existe également, mais de manière plus rare et anormale, des escargots à coquille sénestres, c'est-à-dire dont la coquille tourne vers la gauche, « à l'envers ».

L’escargot, comme de nombreux autres mollusques, dispose de neurones géants permettant l'implantation d'électrodes intracellulaires largement utilisés en recherches neurologiques pour mieux comprendre le mode de fonctionnement des neurones humains.

Déplacement

L'escargot se déplace, seulement vers l'avant, grâce à son pied, qui est en fait un gigantesque muscle qui se contracte et s'allonge alternativement. La vitesse moyenne, par exemple, d'un escargot turc adulte est d'un millimètre par seconde, soit six centimètres par minute.

Les glandes des escargots sécrètent aussi différents types de mucus (la « bave ») contenant de nombreux composés (allantoïne, collagène, élastine) qui lui permettent à la fois d'avancer plus facilement en glissant sur les obstacles et de se fixer même verticalement sur certaines parois. Le mucus sert aussi à l'escargot à se débarrasser de certaines substances, comme les métaux lourds, et entre aussi dans la composition de la coquille. Le mucus est épais, il durcit et sèche au contact de l'air en laissant une traînée brillante à la lumière.

Alimentation

Les deux paires de tentacules d'un escargot brésilien en train de manger.

Les escargots, comme les limaces, s'alimentent grâce à une langue dentée nommée radula (1500 à 2500 dents). La langue de l'escargot est couverte d'aspérités très dures, disposées en rangées régulières, comme la râpe du menuisier.

L'alimentation des escargots varie selon l'espèce. Certains escargots sont phytophages, détritivores, d'autres nécrophages, d'autres enfin prédateurs, parfois cannibales. Les escargots peuvent s'attaquer aux plantes cultivées des jardins, causant parfois de gros dégâts aux récoltes.

Les escargots phytophages hébergent dans leur intestin une flore bactérienne qui participe à la digestion des végétaux. Les bactéries se maintiennent en vie durant l'estivation ou l'hibernation, en se nourrissant du mucus qui est sécrété par l'épithélium intestinal^{[réf. souhaitée]}.

Longévité

La durée de vie des escargots varie selon les espèces. Dans la nature, les Achatinidae vivent de cinq à sept ans alors que les Helix dépassent rarement l'âge de trois ans. Leur mort est souvent due à des prédateurs ou à des parasites.

En captivité, leur longévité est bien plus longue et va de dix à quinze ans pour la plupart des espèces. Certains escargots ont vécu plus de trente ans^[3].

Hibernation des escargots terrestres

Escargot de Bourgogne ayant formé son épiphragme.

Les escargots terrestres ne sont actifs que lorsque l’humidité est suffisamment élevée. Dans le cas contraire, l’animal se rétracte à l’intérieur de sa coquille qu’il obture par un voile muqueux (courte inactivité) ou par un épiphragme^[4], ce qui lui évite la déshydratation. La photopériode et la température sont des variables saisonnières qui induisent les états d'inactivité. Hibernation et estivation sont des réponses à des stress environnementaux prévisibles. Chaque espèce présente une stratégie adaptée pour résister à ces stress.

L'épiphragme est un bouchon de mucus, plus ou moins imprégné de calcaire, qui durcit en séchant.

Reproduction

Oeufs d'escargot

Tous les escargots terrestres sont hermaphrodites, produisant spermatozoïdes et ovules. Quelques escargots d'eaux douce et marine ont des sexes différents et sont donc mâles ou femelles.

Avant la reproduction, tous les escargots terrestres pratiquent une cour rituelle de deux à douze heures avant l'accouplement. Les escargots terrestres pulmonates, prolifiques reproducteurs, s'inséminent réciproquement par paires afin de fertiliser leurs ovules. Chaque portée peut contenir jusqu'à cent œufs.

Les escargots, parmi d’autres animaux, possèdent une spermathèque. Lorsqu'une nouvelle portée d’œufs arrive, ceux-ci sont donc fécondés par un mélange de spermatozoïdes provenant de différents mâles. Cela favorise le brassage génétique indispensable à toute population.

Les escargots terrestres pulmonates et les limaces ont une ouverture de reproduction d'un côté du corps, près de l'avant, à travers lequel l'organe reproducteur externe est extrudé afin que l'échange de sperme puisse avoir lieu. La fécondation peut alors avoir lieu et les œufs se développer.

Les escargots des jardins enterrent leurs œufs à la limite de la surface, de cinq à dix centimètres de profondeur, principalement lorsque le temps est tiède et légèrement humide, creusant avec leur « pied » (l'arrière de leur queue). La taille des œufs diffère selon les espèces, de trois millimètres de diamètre jusqu'à six centimètres pour les escargots terrestres géants africains. Après deux à quatre semaine de climat favorable, ces œufs éclosent et les jeunes sortent. Les escargots peuvent pondre des œufs jusqu'à une fois par mois.

Environnement

Escargots du genre Helicella sur des tiges d'ombellifère.

Les escargots peuvent pour partie refléter la qualité de leur environnement en accumulant dans leur chair ou dans leur coquille certains polluants ou toxiques présents dans leur milieu. Leur mucus les protège des agressions extérieures, bactériennes et fongiques notamment. Il contribue à leur régulation thermique. Comme ce mucus est riche en acide sialique, la cible du virus grippal, la question a été posée de leur capacité à abriter une partie du cycle du virus grippal.

Les escargots terrestres sont très sensibles aux paramètres thermohygrométriques et semblent également sensibles à la pollution lumineuse qui peut dérégler leur système chronobiologique et perturber les phases d'estivation (photo ci-contre) ou d'hibernation.

Les escargots ont disparu d'une grande partie des territoires agricoles cultivés à cause des pesticides. Le réseau bocager leur permet de mieux survivre, et il est permis d'espérer que les bandes enherbées rendues récemment obligatoires sur certaines surfaces en Europe puissent augmenter leurs chances de survie dans les milieux cultivés.

Indicateurs de toxicité ou qualité des sols

Les besoins d'évaluation environnementale, d'études d'impact et l'application d'écotaxes ou du principe pollueur-payeur nécessitent des indicateurs de pollution reconnus par tous, et si possible normés.
Un exemple d'unité retenue en France est le métox, mais uniquement pour huit polluants de type métaux et métalloïdes (arsenic, cadmium, chrome, cuivre, mercure, nickel, plomb et zinc). On parle aussi d' équivalent toxique, d' équivalent dioxine…

Escargot comme bioindicateur pour l'écotoxicologie ?

L'escargot est facile à collecter et souvent à identifier. On le trouve presque partout. Il bioaccumule de nombreux contaminants^{[5],[6],[7],[8]}.

Sa physiologie^[9] et son écologie et sa variabilité^[10] sont maintenant connus^[11] et il est facile à élever en condition normalisée de laboratoire^[12],[13]. Il est sensible à de nombreux contaminants^[14].

La qualité de la croissance^[15] et reproduction de certains escargots donnent des indices de degré de pollution du sol, par exemple en pesticides ou certains éléments-trace métalliques^[16], pour l'évaluation de la teneur en chrome bioassimilable d'un sol par exemple^[17] ou de pesticides organophosphorés^[5]. L'AFNOR travaille en 2010-2011 à plusieurs projets de normes, dont un projet de norme PR NF EN ISO 15952 /Qualité du sol - Effets des polluants vis-à-vis des escargots juvéniles (Helicidae) - Détermination des effets sur la croissance par contamination du sol (soumis à enquête et consultation du public jusqu'au 28 février 2011^[18]) ;

Via la pluie et la rosée, les végétaux et le contact avec le sol superficiel, l'escargot est en contact avec divers contaminants qu'il absorbe par voie transcutanée, par voie digestive ou respiratoire^[19]. Il peut accumuler dans sa coquille des métaux ou radionucléides qui mémorisent une partie de son exposition à certains contaminants.

Comme il est saprophage et phytophage, et qu'il pond et hiverne dans le sol, il semblait pertinent de le considérer comme une espèce sentinelle^[19] tester ses vertus bioindicatrices^{[20],[21],[22]}.

L'AFNOR considère que l'espèce qui se prête la mieux à ce travail en France est le petit-gris (Helix aspersa aspersa Müller), car le plus commun et facile à trouver. De plus, bien que d'origine européenne, il a été introduit dans le monde entier (hors sur le continent antarctique^[10]).

Écologie

Prédateurs

Les escargots sont un élément important des réseaux trophiques. Ils ont de nombreux prédateurs tels que des mammifères, rongeurs ou hérissons notamment, ou des oiseaux, mais aussi parfois d'autres escargots tels que le bulime tronqué. Il existe même un rapace, le milan des marais dont la nourriture quasi exclusive est constituée de gros escargots aquatiques sud-américains de la famille des Ampullariidae, dont essentiellement Pomacea bridgesii.

Statut de protection

Certains escargots sont des espèces protégées comme Otala punctata, Iberus gualterianus^[23] et d'autres bénéficient d'une protection partielle dans la nature comme en France l'escargot de Bourgogne (Helix pomatia), le petit gris (Helix aspersa) et l'escargot peson (Zonites algirus) dont le ramassage des jeunes spécimens est interdit mais également la collecte des escargots de Bourgogne adultes en période de reproduction (1er avril au 30 juin)^[24].

En Région wallonne, non seulement le ramassage des Escargots de Bourgogne et Petits gris sont limités, mais l'introduction ou la mise en liberté d'espèces non indigènes ( Helix lucorum, Helix adanentis, Helix cincta ou Achatina fulica) est interdite ^[25].

Utilisation par l'Homme

Cuisine

Les escargots persillés à la bourguignone, un plat traditionnel de la gastronomie française à base d'escargot de Bourgogne.

En France quatre espèces sont ordinairement consommées sous le nom d'escargot :

• Helix aspersa :
  • Le petit-gris (Helix aspersa aspersa), avec des recettes plus diverses et souvent locales, une taille de 28 à 35 mm pour un poids adulte de 7 à 15 g. Présent dans les pays méditerranéens (Europe et Afrique du Nord) et la façade atlantique française.
  • Le gros-gris (Helix aspersa maxima), taille de 40 à 45 mm pour un poids adulte de 20 à 30 g, présent en Afrique du Nord.

• Le véritable escargot de Bourgogne (Helix pomatia), traditionnellement préparés en coquille, au beurre persillé. Taille de 40 à 55 mm pour un poids adulte de 25 à 45 g. Répartition géographique naturelle : Europe centrale

• Helix lucorum, importée des Balkans ou de Turquie est souvent vendue, à tort, comme escargot de Bourgogne.

• On donne parfois le nom d'escargot de mer au bigorneau, mollusque marin d'apparence voisine.

On consomme aussi les Œufs d'escargot sous la forme de caviar.

L'élevage (héliciculture) donne des résultats acceptables dans les conditions économiques actuelles. Il concerne principalement Helix aspersa. Le lieu où s'élèvent les escargots est appelé une escargotière, mais c'est aussi le nom du plat spécifique, creusé de petites cavités pour mettre les escargots au four et les servir.

Les textes réglementaires de la Communauté européenne ne considèrent pas l'escargot terrestre comme un mollusque. Il ne rentre pas non plus dans la définition juridique de viande.

Les escargots issus d'élevage ne sont jamais toxiques car leur alimentation est contrôlée. En revanche, il est recommandé de faire jeuner une quinzaine de jours les escargots sauvages pour éviter de consommer les plantes toxiques (buis, fusain) ou métaux lourds qu'ils auraient pu manger juste avant la capture.

En Afrique on consomme certains escargots géants, en particulier l'achatine (Achatina fulica) très prisée depuis la Guinée jusqu'en Angola et dont le ramassage intensif menace certaines populations. On encourage dans ces pays l'"achatiniculture", sous forme de mini élevages^[26]. En revanche, cette espèce doit être gérée avec précautions car dans d'autres régions l'achatine peut se révéler invasive et elle est vecteur de Angiostrongylus cantonensis, le ver rond responsable de la méningo-encéphalite éosinophilique chez les humains.

Cosmétique

Les escargots sont parfois élevés par certaines communautés comme les Mapuches pour récupérer leur mucus afin de l'utiliser comme cosmétique. En effet, sa teneur en allantoïne, en collagène et en élastine aurait des propriétés réparatrices mais aucune étude scientifique n'a pu le confirmer.

Détection de pollution

Comme le ver de terre, l'escargot a la particularité de concentrer dans ses tissus les substances chimiques présentes dans le sol, l'air et les plantes de son environnement (cadmium, plomb, zinc, cuivre, mercure, arsenic)^[27]. En observant ce qui est accumulé dans l'organisme du gastéropode, on peut donc savoir si un sol est pollué mais également évaluer la quantité de polluants susceptible de se disperser dans la nature et de contaminer les êtres vivants. Des informations très utiles pour tester des pesticides par exemple et qu'il serait impossible d'obtenir avec une méthode classique d'analyse du sol.

Représentations culturelles

Caricature de 1860 où l'escargot symbolise la lenteur en politique.

• En raison de sa lenteur, l'escargot a traditionnellement été considéré comme un symbole de la patience.
• Dans la culture judéo-chrétienne, il a souvent été considéré comme une manifestation du péché mortel de paresse^[28]. Le psaume 58, 9 fait allusion à l'escargot visqueux^[29].
• Les escargots ont été largement notés et utilisés dans la divination. Le poète grec Hésiode a écrit que les escargots manifestaient le temps de la récolte par l'escalade des tiges, tandis que le Dieu de la lune des Aztèques Tecciztecatl portait une coquille d'escargot sur son dos.
• Cela symbolise la renaissance, l'escargot penchant apparaissant et disparaissant était analogique avec la lune. Plus récemment, Carl Jung a noté que l'escargot est la représentation de soi dans les rêves.
• En psychologie, l'intérieur doux de l'escargot est analogue à l'inconscient, comme la coquille est la conscience.
• En français, l'expression "marcher comme un escargot" est utilisée pour décrire la lenteur, l'inefficacité. Par extension une opération escargot est une action consistant à provoquer un ralentissement de la circulation à des fins revendicatives.

Galerie

• 

  Helix aspersa aux USA, est l'escargot le plus apprécié des gourmets.

• 

  Les ampullaires sont les plus grands escargots d'eau douce vivants Pomacea bridgesii

• 

  L'escargot de Bourgogne est le plus connu, mais ne s'élève pas (ou difficilement) (Helix pomatia)

• 

  Les dessins de la coquille de l’escargot des jardins (Cepaea hortensis) sont extrêmement variables.

• 

  L'escargot des bois (Cepaea nemoralis) est souvent confondu avec son cousin (Cepaea hortensis).

• 

  Le Limnée des étangs (Lymnaea stagnalis) est le plus grand de son genre.

• 

  Theba pisana est l'escargot que l’on voit agglutiné en grande quantité sur les tiges herbacées sèches du Midi de la France (ici en Australie où il a été introduit)

Cliquez sur une vignette pour l’agrandir

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

• gastéropode
• Conchyliologie
• spirale
• limace
• coquille
• Carcolh, escargot monstrueux mentionné dans le folklore français propre au département des Landes

Bibliographie

• Boisseau & Lanorville (1911) L'escargot, élevage et parcage lucratifs préparation culinaire et vente.
• Ansart A. & Vernon P. (2003) Cold hardiness in molluscs. Acta Oecologica, 24, p:81-102.
• Bailey S.E.R. (1981) Circannual and circadian rhythms in the snail Helix aspersa Müller and the photoperiodic control of annual activity and reproduction. Journal of COmpararative Physiology, 142, p: 89-94.
• Charrier M., Fonty,G. Gaillard-Martinie B. Ainouche K. & Andant G. (2006) Isolation and characterization of cultivable fermentative bacteria from the intestine of two edible snails Helix pomatia and Cornu aspersum (Gastropoda: Pulmonata). Biological Research, 39, p: 669-681.
• Chase R. (1999) Lessons from snail tentacles. Chemical senses, Vol.11 N°4, p:411-426.
• site web de Ronald Chase: http://biology.mcgill.ca/faculty/chase/
• Falkner,G. Ripken,T.E.J. & Falkner M. (2002) Mollusques continentaux de France. Liste de référence annotée et bibliographie. Ed. Muséum National d'Histoire Naturelle.
• Fontaine, B., Bichain, J.M., Cucherat, X. Gargominy, O. Prié, V. 2010. Les noms français des mollusques continentaux de France : processus d’établissement d’une liste de référence. La Terre et la Vie - Revue d’Ecologie, 65 (4) : 293-317. [Publication téléchargeable sur MalaCo : http://www.journal-malaco.fr/page-43.html]
• Flari V. & Edwards (2003) The role of the endocrine system in the regulation of reproduction in terrestrial pulmonate gastropods, Invertebrate Reproduction and Development, 44, p: 139–161.
• La Spirale de l'escargot, contes mathématiques de Armand Herscovici, Seuil, 2000.

Liens externes

• Référence BioLib : Galerie d'escargots (en)
• Escargot sur Terra Nova
• Escargots européens en images
• Site dédié à l'héliciculture (anciennement escargot.free.fr)
• Site de l'association Noé conservation qui mène une opération de suivi des escargots dans les jardins avec fiche d'identification de 31 espèces parmi les plus courantes.
• Journal électronique français de la malacologie continentale

• Portail de la zoologie