Herbier marin

Les herbiers marins sont des prairies sous-marines qui poussent dans la plupart des mers du globe, en environnement strictement salin. Ils sont composées de plantes à fleurs appartenant à l'une des quatre familles de plantes suivantes : Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae et Hydrocharitaceae.

Ces Magnoliophytes marines (classe des monocotylédones) sont polyphylétiques et donc, selon le système de classification utilisée, on place ces plantes :

• soit dans l'ordre des Alismatales,
• soit dans les ordres des Najadales et des Hydrocharitales^[1].

Sommaire 1 Écologie 1.1 Des prairies sous-marines 1.2 Des prairies souvent poly-spécifiques 1.3 Des écosystèmes très riches 2 Utilisation 3 Perturbations et menaces qui pèsent sur les herbiers 3.1 Facteurs de perturbations 3.2 Mesures de protection 4 Taxonomie 4.1 Liste des genres 4.2 Clé d'identification 4.3 Ancêtres des Magnoliophytes marines 4.3.1 Des fossiles difficiles à étudier 4.3.2 Des plantes d'origine multiple 5 Bibliographie 6 Références 7 Liens externes

Écologie

Les herbiers marins jouent un rôle majeur dans les écosystèmes des proches rivages marins de tous les continents excepté l'Antarctique^[2].

Des prairies sous-marines

Ces curieuses plantes à fleurs sous-marines constituent des groupements appelés « herbiers », car leurs feuilles sont longues et étroites, vertes la plupart du temps, et parce que ces plantes poussent souvent sous la forme de grandes « prairies » qui ressemblent à des pâturages. En d'autres termes, nombre des plantes qui constituent les herbiers marins ressemblent à première vue à des graminées terrestres de la famille des Poaceae.

Du fait que ces plantes doivent effectuer leur photosynthèse, elles sont limitées dans leur habitat et ne peuvent vivre qu'immergées dans la zone photique, et la plupart de ces plantes poussent dans les eaux côtières protégées et peu profondes, enracinées dans le sable ou la vase, parfois sur substrat rocheux. L'ensemble de leur cycle vital, en particulier la pollinisation, s'effectue en milieu sub-aquatique.

Des prairies souvent poly-spécifiques

Les herbiers marins forment des prairies extensives qui peuvent être soit mono-spécifiques (composées d'une seule espèce), soit multi-spécifiques (plusieurs espèces coexistent).
Environ 70 espèces formant ces herbiers ont été décrites dans les mers du globe^[3], bien que la taxonomie de ce groupe de plantes soit encore discutée^[4]. Par exemple, Phillipps et Menez (1988) ne reconnaissent que 48 espèces^[5].

Dans les zones tempérées généralement, un nombre restreint d'espèces dominent, voire une seule (comme la zostère Zostera marina dans l'Atlantique Nord), alors que les prairies tropicales sont généralement plus diversifiées, avec un maximum de 13 espèces dans un seul herbier enregistré dans les Philippines^[6]. L'Australian Institute of Marine Science évalue à 30 le nombre d'espèces dans l'ensemble des eaux australiennes^[7].

Les eaux du seul détroit de Torrès, au nord de l'Australie, hébergeraient 11 espèces^[8].

En Méditerranée, on dénombre 5 espèces : Posidonia oceanica, Zostera marina, Zostera noltii, Cymodocea nodosa et Halophila stipulacea. Cette dernière est une espèce de mer Rouge et de l'océan Indien nouvellement apparue en Méditerranée^[9], vraisemblablement via le canal de Suez, d'où le nom « d'espèce lesseptienne » parfois donné à une espèce issue de cette migration, en référence à Ferdinand de Lesseps, promoteur du canal.

Des écosystèmes très riches

Les herbiers sont des écosystèmes hautement diversifiés et productifs. Ils peuvent héberger des centaines d'espèces associées appartenant à tous les phylums du vivant, par exemple des poissons juvéniles et adultes, des algues épiphytes ou des algues libres macroscopiques ou microscopiques, des mollusques, des vers polychètes et des nématodes. Peu d'espèces ont été initialement considérées comme se nourrissant directement des feuilles d'herbiers, en partie en raison de leur contenu nutritionnel faible, mais des publications scientifiques et l'amélioration des méthodes de travail ont montré que les herbivores marins constituent un maillon très important dans la chaîne alimentaire, avec des centaines d'espèces qui se nourrissent sur les herbiers des mers du monde, notamment les dugongs, les lamantins, des poissons, des oies, des cygnes, des oursins et des crabes.

Les herbiers marins sont parfois appelés « ingénieurs d'écosystème », car ils créent en partie leur propre habitat : les feuilles ralentissent les courants, augmentant la sédimentation ; les racines et les rhizomes stabilisent le substrat du fond marin. Leur importance pour les espèces associées est due principalement à la fourniture d'abris (de par leur structure en trois dimensions dans la colonne d'eau), et au taux extraordinairement élevé de leur productivité primaire^[10]. En conséquence, les herbiers apportent aux zones côtières un certain nombre de biens et services d'écosystèmes, encore appelés services écologiques, par exemple : enrichissement des zones de pêche, protection mécanique contre les vagues et donc limitation de l'érosion côtière, production de dioxygène...

Utilisation

Les herbiers marins sont récoltés comme engrais pour amender les sols sablonneux. Ce fut une activité importante dans le Ria de Aveiro, au Portugal, où les plantes recueillies étaient nommés moliço^[11]. Au début du XX^e siècle, des plantes issues d'herbiers marins ont été utilisées notamment en France^[12] en guise rembourrage de matelas^[13], et ont été très appréciées par les forces françaises pendant la Première Guerre mondiale^{[réf. nécessaire]}. Récemment des plantes ont été utilisés dans l'ameublement, tissées comme le rotin^{[réf. nécessaire]}.

Perturbations et menaces qui pèsent sur les herbiers

Facteurs de perturbations

Les perturbations naturelles telles que le broutage des herbivores, les tempêtes, les dégradations par la glace et la dessiccation font partie intégrante de la dynamique des écosystèmes marins. Les herbiers marins affichent un degré extrêmement élevé de plasticité phénotypique, s'adaptant rapidement aux variations des conditions de l'environnement. Les herbiers marins sont toutefois en déclin global, avec quelque 30 000 kilomètres carrés perdus au cours des dernières décennies^{[réf. nécessaire]}. La principale raison de ce déclin est la perturbation occasionnée par l'homme, notamment l'eutrophisation, la destruction mécanique de l'habitat et la surpêche. L'apport excessif de nutriments (azote, phosphore) est directement toxique pour les herbiers, mais plus grave, il stimule la croissance des épiphytes et des algues flottantes macroscopiques et microscopiques. Cela se traduit par une diminution de la quantité de lumière solaire pouvant atteindre les feuilles des plantes, ce qui réduit leur photosynthèse et donc leur production primaire. La décomposition des thalles des algues ainsi que le fuel algal entraine la prolifération des algues (bloom), d'où un effet rétroactif (feedback) positif. Cela peut conduire à une réorganisation complète de l'écosystème lequel peut passer d'une prédominance des herbiers à une domination des algues.
La surpêche des grands poissons prédateurs pourrait indirectement augmenter la croissance des algues, réduisant ainsi la régulation que permet le broutage des invertébrés herbivores, tels que les crustacés et les gastéropodes, par un phénomène de cascade trophique^[14].

Enfin, l'introduction de nouvelles espèces, comme Caulerpa taxifolia peut également avoir un impact négatif sur la diversité au sein des herbiers.

Mesures de protection

Les méthodes les plus utilisées pour protéger et restaurer les herbiers sont, notamment, la réduction des niveaux de nutriments et de pollution, la préservation par utilisation d'aires marines protégées et la restauration par la transplantation de plans d'herbiers.

Le gouverneur de l'État de Floride dont les eaux hébergeraient 7 espèces^[15],[16] de ces magnoliophytes marines^[17], a édicté une charte de sensibilisation à la protection des herbiers, « Seagrass Awareness Month »^[18].

Taxonomie

Liste des genres

En 1970, Cornelis den Hartog ^[19] classait les plantes marines en deux familles :

• Famille des Potamogetonaceae
• Famille des Hydrocharitaceae

Bien que certains auteurs respectent cette classification^[20], le Catalogue of Life 2009^[21] exclue les plantes constitutives des herbiers marins des Potamogetonaceae pour les classer dans trois familles : Zosteraceae, Posidoniaceae et Cymodoceaceae.

La classification fait ainsi état de 12 genres répartis en 4 familles :

• Famille des Zosteraceae

1 Zostera

2 Phyllospadix

3 Heterozostera

• Famille des Posidoniaceae

4 Posidonia

• Famille des Cymodoceaceae

5 Halodule

6 Cymodocea

7 Syringodium

8 Thalassodendron

9 Amphibolis

• Famille des Hydrocharitaceae

10 Enhalus

11 Thalassia

12 Halophila

Récemment, deux autres familles ont été ajoutées à cette liste car contenant, outre des plantes d'eau douce, des genres ayant donné de rares espèces d'affinité marine^[2]. Ces familles appartiennent, comme les 4 autres, à l'ordre des Najadales selon la classification classique :

• Famille des Ruppiaceae

13 Ruppia

• Famille des Zannichelliaceae

14 Lepilaena

Cependant leur classement en tant que plantes marines est discuté^[22]. Selon Maureen L. Sullivan :

« [...] quelles sont les conditions "artificielles" nécessaires pour conclure qu'une plante est marine ? C'est Arber qui, en 1920^[23], en a pour la première fois donné les quatre critères essentiels.
(i) La plante doit croitre en milieu salé (marin), [...],
(ii) son mode de croissance doit être complètement immergé,
(iii) elle doit être en mesure de s'ancrer pour bien résister à l'action des marées,
(iv) enfin, elle doit être en mesure de mener son cycle de vie entièrement immergée notamment sa pollinisation (pollinisation hydrophile).
Les 12 (premiers) genres nommés ci-dessus satisfont à toutes ces exigences. Cinq autres genres de plantes, Zannichellia, Lepilaena, Althenia, Ruppia, et certaines espèces de Potamogeton, semblent satisfaire aussi à ces exigences, mais, du fait que ces plantes croissent principalement en eau saumâtre, et tolèrent une large gamme de salinité, elles ne sont pas véritablement marines. »

De fait, pour définir les espèces véritablement marines, un cinquième critère a été proposé par den Hartog et Kuo^[2] : la faible tolérance aux variations de salinité des espèces strictement marines. En d'autres termes, les espèces marines sont sténohalines, par opposition aux espèces non strictement marines qui sont, elles, euryhalines .

Clé d'identification

Une clé dichotomique d'identification des 12 premiers genres d'« Herbes Marines » (Seagrass), a été proposée par C. den Hartog en 1970^[19].

Le principal intérêt de cette clé réside dans le fait qu'elle repose sur des critères morphologiques des parties stériles des plantes, excluant de facto les critères relatifs aux organes reproducteurs. Il l'affranchit ainsi de toute notion de famille. De fait l'évolution de la classification, depuis la monographie, de den Hartog n'a pas conduit à l'obsolescence de cette clé.

Dans les lignes qui suivent, le chiffre à gauche du nom de genre reprend celui du chapitre « Liste des genres » :

• I) Feuille ligulée
  • II) Existence de cellules à tanin
    • III) Rhizomes monopodial, herbacé, muni de petites pousses latérales.
      Gaine des feuilles persistant plus longtemps que les feuilles elles-mêmes
      • IV) Rhizome très épais, produisant çà et là des pousses rampantes latérales.
        A la basse de chaque groupe de feuilles existe des restes de gaines avec de long poils ressemblant à de la paille.
        Bout de feuilles tronqué ou dilaté, entier (c'est-à-dire non denté NDT)...........................................................................................4 Posidonia
      • IV) Rhizome fin, avec une courte pousse dressée à chaque extrémité.
        Feuilles dont le sommet a une forme différente (Bifide, dentelée ou pointue)
        • V) Feuilles aplaties
          • VI) 3 nervures.....................................................................................................................................................................5 Halodule (=Diplanthera)
          • VI) 7 à 17 nervures.............................................................................................................................................................6 Cymodocea
        • V) Feuilles terminées en pointe (subulées)...............................................................................................................................7 Syringodium
    • III) Rhizomes sympodial, ligneux, muni de pousses dressées allongées.
      Limbe de la feuille tombant avec sa gaine
      • VII) Rhizomes avec une ou deux pousses peu ou pas ramifiées tous les 5 inter-nœuds.
        Racines, à chaque inter-nœud, précédant l'émergence des tiges.
        Feuilles à nervures parallèles, à apex à denticules obtuses............................................................................................................8 Thalassodendron
      • VII) Rhizomes avec 1 ou 2 racines à chaque inter-nœud et une tige extrêmement ramifiée à des intervalles de 4 à 8 inter-nœuds.
        Feuilles à nervures pseudo-parallèles, entières, avec apex bi-denté ou obtus.................................................................................9 Amphibolis
  • II) Pas de cellule à tanin
    • VIII) Rhizomes monopodial, herbacé, avec une courte pousse latérale à chaque nœud et deux cordons vasculaires en surface
      • IX) Rhizomes avec inter-nœuds allongés et une ou deux racines fines et longues à chaque nœud.
        Limbe de la feuille fin, translucide à bords entiers ou, rarement, légèrement denté.
        Gaine de la feuille caduque, quelquefois cependant, il reste sous cette gaine une partie basale écailleuse.................................1 Zostera
      • IX) Rhizomes dotés d'inter-nœuds courts et épais et 2 (ou plus) racines courtes et épaisses à chaque inter-nœud
        Limbe de la feuille coriace, bordées de petites cellules.
        La partie basale de la gaine de la feuille se désagrège, avec l'âge, en paquets de fibres fines et laineuses..................................2 Phyllospadix
    • VIII) Rhizomes sympodial, ligneux, avec une pousse dressée non ramifiée à chaque nœud.
      4 à 12 cordons vasculaires (cortical layer) en surface.............................................................................................................................3 Heterozostera
• I) Feuille sans ligule
  • X) Feuilles par paires ou en pseudo-verticilles, différentiées en un pétiole et un limbe.
    Limbe de la feuille ovale, elliptique, lancéolé ou linéaire..........................................................................................................................12 Halophila
  • X) Feuilles non différenciées en un pétiole et un limbe. Distiques, oblongues linéaires ou strictement linéaires.
    • XI) Rhizomes fin, avec à chaque extrémité une pousse dressée latéralement.
      10 à 20 paires de feuille oblongues linéaires, sessiles et denticulées..................................................................................................12 Halophila spinulosa
    • XI) Rhizomes épais, émettant çà et là des tiges latérales munies d'une longue feuille en ruban.
      • XII) Rhizomes ayant au moins 1 cm de diamètre, couvert de lambeaux noirs et fibreux.
        Racines ressemblant à de la corde.
        Feuilles de 12,5 à 17,5 mm de large..............................................................................................................................................10 Enhalus
      • XII) Rhizomes ayant au moins 0,5 cm de diamètre, avec des racines fines .
        Inter-nœuds possédant des cannelures longitudinales et une écaille à chaque extrémité.
        Feuilles ayant de 0,5 à 1 cm de large............................................................................................................................................11 Thalassia

Ancêtres des Magnoliophytes marines

Des fossiles difficiles à étudier

L'origine des Magnoliophytes marines est encore très mal connue. Leurs fossiles sont extrêmement rares et très difficiles à interpréter. Certaines découvertes ont été attribuées à tort à ce groupe de plantes^[2].

En particulier Archeozostera découverte dans des terrains Crétacés du Japon s'est avérée non seulement ne pas être une Magnoliophytes mais même ne pas être les restes fossiles d'une plante.

De même Thalassocharis appartenant au Crétacé de Westphalie (Allemagne) et de Maastricht (Pays-Bas) ne serait pas les restes fossiles d'une plante aquatique.

Le seul genre dont l'origine Crétacé est confirmée est Posidonia, avec :

• Posidonia cretacea Hosius and von der Mark
• Posidonia parisiensis (Brongniart) Fritel
• Posidonia perforata de Saporta & Marion^[24]

Un autre genre fossile du Maastrichtien (Crétacé supérieur), Thalassotaenia a été étudié^[25]. Ce genre pourrait être l'ancêtre du clade Cymodoceaceae–Posidoniaceae–Ruppiaceae.

D'autre fossiles ont été découverts dans les terrains plus récents de l'Eocène d'Avon-Park (Floride) :

• Thalassodendron auricula-leporis den Hartog
• Cymodocea floridana den Hartog
• Thalassia testudinum

Dans des dépos marins du Miocène de Sulawesi (Célèbes) ont été récoltés des fossiles bien préservés de Cymodocea serrulata attribué à l'espèce Cymodocea micheloti Wat.

Des plantes d'origine multiple

Les Magnoliophytes marines sont issues de plantes terrestres qui se sont adaptées progressivement au milieu marin. La diversité de ces plantes a amené à l'hypothèse selon laquelle la transition qui les a conduit du milieu terrestre au milieu marin a peut-être eu lieu à des époques géologiques différentes selon les espèces. Une étude phylogénétique a conduit à la conclusion que trois lignées ont indépendamment effectué ce passage^[26] :

1. les Zosteraceae,
2. le complexe Cymodoceaceae composé des Cymodoceaceae, des Posidoniaceae et des Ruppiaceae,
3. les Hydrocharitaceae.

Bibliographie

• (en) Duarte C.M. & Chiscano C.L. 1999. "Seagrass biomass and production: a reassessment". Aquatic Botany vol.65, Issues 1-4 : p. 59-174.
• (en) Green E.P. & Short F.T. 2003. World Atlas of Seagrasses. University of California Press, Berkeley, CA. 298 pp.
• (en) den Hartog C. 1970. The Seagrasses of the World. Verhandl. der Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, Afd. Natuurkunde, No 59(1).
• (de) Engler, A. & Prantl, K. 1889. Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesondere. Verlag, Leipzig, 1889. Vol. II : 224 p. Engler-Prantl-1889 : Potamogetaonaceae p. 206-214, Hydrocharitaceae p. 238-258
• (en) Hemminga M.A. & Duarte C.M. 2000. Seagrass Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. 298 pp.
• (en) Hogarth P. 2007. The Biology of Mangroves and Seagrasses. Oxford University Press.
• (en) Larkum A.W.D., Orth R.J. & Duarte C.M. 2007. Seagrasses : Biology, Ecology and Conservation Dordretch (The Netherlands), Springer, 2eme éd. : 691 p. : Seagrasses
• (en) Larkum A.W.D., Orth R.J. & Duarte C.M. Seagrass Biology: A Treatise. CRC Press, Boca Raton, FL, in press.
• (en) Moffler M.D. & Durako M.J. Reproductive Biology of the Tropical-Subtropical Seagrasses of the Southeastern United States. Florida Department of Natural Resources. St-Petersburg (Florida), USA : 12p + biblio 1806 à 1985 Seagrasses SE-United States
• (en) Orth R.J. et al. 2006. A Global Crisis for Seagrass Ecosystems. BioScience. vol. 56 No. 12 (December 2006) : p. 987-996.
• (en) Schwartz A., Morrison M., Hawes I. & Halliday J. 2006. Physical and biological characteristics of a rare marine habitat: sub-tidal seagrass beds of offshore islands. Science for Conservation 269. 39 pp. Sub-tidal seagrass beds
• (en) Short F.T. & Coles R.G. 2001. Global Seagrass Research Methods. Elsevier Science, Amsterdam. 473 pp.

Références

Liens externes

• (en) « Seagrasses » de l'ouest de l'Australie
• (en) Seagrass-Watch - le plus vaste suivi et diagnostic scientifique non-destructif des herbiers marins, dans le monde
• (en) Restore-A-Scar - une campagne non lucrative pour restaurer les herbiers endommagés par les ancres de bateau
• (en) SeagrassNet - programme de surveillance globale des herbiers
• (en) Fondation pour la protection des herbiers marins
• (en) Taxonomie des Alismatales marines
• (en) World Seagrass Association
• (en) Herbiers de Zostera marina de Long Island, Université Cornell
• (en) Gestion des herbiers marins en mer de Chine Sea et le Golfe de Thaïlande
• (en) Marine Ecology, Vol.27-4, December 2006 - Numéro spécial « Advances in Seagrass Research »
• (en) Herbiers marins du Cambodge
• (en) Seagrass 2000 - A mediterranean seagrass organization (A tribute to Lucia Mazzella)
• (en) World wide seagrasses
• Liens multilingues
  • Botanicus (Missouri Bot. Garden) : scans de publications botaniques anciennes. Recherches possibles à partir du nom de genre ou d'espèce.

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