Racine (Botanique)

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Racines de pin sylvestre.

De nombreux arbres tropicaux ont de racines et contreforts solides leur permettant de pousser sur des milieux a priori hostiles

Dans toutes les forêts primaires les racines exploitent volontiers les nutriments du bois mort, ici au fur et à mesure de sa décomposition, qui facilite la mycorhization des radicelles

Les racines jouent un rôle majeur dans le maintien des berges.

Coupe longitudinale de racine : principaux tissus (Cliquez pour agrandir).

Germination d'une graine de litchi.

Racines « en contreforts » (fréquentes en forêt tropicale

Systèmes racinaire d'un arbre vivant, dégagé par l'érosion d'une berge

Types de systèmes racinaires

En botanique, la racine est l'organe souterrain d'une plante servant à la fixer au sol et à y puiser l'eau et les éléments nutritifs nécessaires à son développement. Prolongement de la tige vers le bas, elle en diffère par plusieurs caractères : sa structure interne, son géotropisme positif, la présence d'une coiffe terminale et de poils absorbants, l'absence de feuilles et de bourgeons. C'est ce dernier caractère qui la distingue fondamentalement de la tige.

Les racines sont souvent le siège de symbioses avec les bactéries et les champignons du sol, en particulier pour le métabolisme de l'azote. Les racines peuvent présenter des adaptations afin de faciliter le développement de la plante dans un environnement particulier (exemple des racines du palétuvier). Dans certains cas les racines servent aussi à stocker des nutriments (exemple du radis, la betterave, le navet, etc.). Certaines racines de plantes sont comestibles ou à usage médicinal, d'autres sont hautement toxiques.

Les racines sont les organes de pénétration des herbicides racinaires, employés pour lutter contre les adventices.

Rôle de la racine

La racine est un organe vital de la plante, qui se forme très tôt lors du développement de la plante, dès le début de la germination. Elle a plusieurs rôles au sein de la plante :

• ancrage au sol (sol plus ou moins meuble) ou sur une paroi ; selon la granulométrie du substrat, la racine se développe et se ramifie plus ou moins. L'aspect du système racinaire change généralement d'une espèce de plante à une autre : un chêne a des racines développées en profondeur, alors qu'un peuplier a un système racinaire de surface.
• absorption de l'eau et des nutriments du sol, et leur transport au reste de la plante pour sa croissance et aux feuilles pour la photosynthèse. Le transport est réalisé par l'évaporation foliaire tractante principalement (évapotranspiration), mais aussi par la pression racinaire due à l'absorption active d'eau (visible lors de la guttation au niveau des hydatodes foliaires).
• l'accumulation de réserves
• support d'associations symbiotiques complexes avec les micro-organismes (bactéries et champignons) qui vont, par exemple, aider à la solubilisation du phosphore, à la fixation de l'azote atmosphérique, au développement de racines secondaires.
• décolmatage du sol
• création de sol. Les molécules et enzymes sécrétés par les racines et leurs manchons symbiotiques contribuent à la formation du sol. Les racines de nombreux arbres sécrètent des acides organiques assez puissants pour ronger les pierres calcaires et en libérer le calcium et d'autres minéraux utiles pour les espèces qui produisent et exploitent l'humus.
• communication. Certaines espèces d'arbres peuvent anastomoser leurs racines à celles d'arbres de la même espèce et ainsi mettre en commun des ressources hydriques et nutritives. Ces anastomoses peuvent aider une souche ou un arbre gravement blessé à survivre et à mieux résister à l'érosion des sols, pentes et berges^[1]. Quand la connexion n'est pas directement physique, des communications via le tissus mycorhizien peuvent exister. L'anastomose ne doit pas être confondue avec la production d'un nouvel arbre (clone) à partir d'une racine.

On a découvert que des linéaires d'arbres, des bosquets, voire des parties importantes de forêts pouvaient être anastomosés, ce qui laisse supposer qu'il s'agit d'un avantage évolutif important, car l'anastomose est suspectée de pouvoir aussi - a priori - être l'occasion du passage rapide de pathogènes d'un arbre à l'autre lorsque l'un des arbres est infecté.

Racine et génie végétal

Le génie végétal utilise les racines pour fixer, dépolluer ou décolmater certains sols ou sédiments.
Inversement, sur des digues étroites ou fragiles (sables, limons fins peu cohérents) l'action du vent sur les arbres ou la putréfaction des racines après la mort des arbres peuvent être des sources de dégradation de la digue^[2].

Structure de la racine

Morphologie

La jeune racine présente, en partant de son extrémité (cf. schéma à gauche), une zone embryonnaire qui constitue le pôle de croissance, protégée par une coiffe conique composée de cellules subérifiées se renouvelant constamment. Cette coiffe, par la sécrétion de polyosides, a un rôle lubrifiant afin de permettre une meilleure pénétration de la racine dans le sol. Au sein de la coiffe, des cellules spécifiques, les statocytes, sont impliquées dans la perception de la gravité grâce à leurs statolithe. Suis une zone d'allongement limitée à quelques millimètres, suivie par une zone pilifère (ou assise pilifère). Dans cette dernière zone, chaque poil absorbant (ou trichoblaste, ou poil racinaire) est constitué d'une seule cellule très allongée à grande vacuole, dont les parois nues permettent l'absorption de l'eau et des sels minéraux par osmose. La présence de ces nombreux poils permet d'augmenter considérablement la surface d'absorption de la racine. Ces poils meurent très vite et sont remplacés par d'autres au fur et à mesure de la croissance de la racine, ce qui fait que la zone pilifère est globalement toujours de la même taille. La zone suivante est une couche de cellules enrichies en subérine appelée assise subéreuse. Les racines secondaires issues du péricycle situé autour du faisceau conducteur, permettent d'accroître l'étendue du tissu racinaire. Leur morphologie est comparable à celle de la racine principale. Les plus fines racines secondaires sont appelées les radicelles, et comportent généralement beaucoup de poils absorbants.

Types de racines spécialisées

• racines pivot ; chez certaines plantes, une partie des racines s'enfoncent verticalement, assurant la stabilité de la plante.
• racines adventives : ce sont des racines qui apparaissent le long d'une tige, spécialement dans les entre-nœuds ;
• racines-crampons : sorte de racines adventives qui permettent à la plante de s'accrocher à son support (lierre) ;
• racines aériennes : développées par les plantes épiphytes pour absorber l'humidité atmosphérique ;
• racines internes : ce sont des racines adventives qui peuvent se développer à l'intérieur du tronc creux d'un arbre vivant, qui vont prélever l'humus produit là par des organismes saproxylophages (si cet humus est assez humide). L'arbre peut alors paradoxalement croître vers son centre et restaurer une écorce interne. A ne pas confondre avec certains champignons qui peuvent tapisser les cavités du bois et qui ont une forme rappelant celle des racines.

Racines échasses du palétuvier

D'autres espèces tropicales poussent sur des échasses, ici garnies d'épines, hors de zones inondées, pour des raisons évolutives non élucidées (Guyane)

Racines pneumatophores de Taxodium ascendens.

Sur sol sableux, les résineux étalent parfois largement leurs racines

• racines tubérisées : adaptation à l'accumulation de réserves, généralement d'amidon ou d'inuline, dans les différents tissus des racines (exemple de la ficaire, du dahlia, de la betterave sucrière) ;
• racines succulentes : adaptées au stockage de l'eau ;
• racines-échasses : ce sont des racines arquées ancrées dans la vase, adaptées aux passages des marées, typiques de la mangrove (exemple emblématique : le Palétuvier). D'autres espèces tropicales poussent sur des échasses, parfois garnies d'épines, hors de zones inondées, pour des raisons évolutives non élucidées.
• racines contreforts : ce sont des racines adventives transformées pour étayer le tronc ou les branches de certains arbres à enracinement superficiel (exemple : pandanus, certains ficus, fromager) ;
• pneumatophores : racines verticales qui émergent de l'eau et permettent d'assurer les échanges gazeux chez certains arbres des marécages et de la mangrove (exemple : cyprès chauve, Taxodium distichum );
• racines-suçoirs : observées chez les plantes parasites comme le gui (Viscum album, Loranthacées).

Différentes formes de racines

La racine peut avoir différents aspects : grêle (1), filiforme, conique (2), épaissie (3) et fasciculée (4) pour les herbes. Elles peuvent aussi former un caudex comme chez le baobab.

(1)	(2)	(3)	(4)

Ramification

On distingue deux grands types de racines :

• la racine pivotante : une racine principale, issue de la croissance de la radicule de la plantule, se développe et se ramifie en en racines latérales, d'ordre inférieur ;
• les racines latérales (secondaires, tertiaires, etc), qui peuvent dans certains cas prendre beaucoup d'importance par rapport au pivot central (système racinaire fasciculé illustré précédemment, rencontré par exemple chez les Poacées).

Une fois la racine principale formée, les racines secondaires sont créées à partir d'un tissu spécialisé de la racine, le péricycle. Ce tissu forme une masse de cellules méristématiques qui se différencie et prolifère vers l'extérieur de la racine, pour former une racine secondaire. De nouveaux faisceaux conducteurs de sève se forment ensuite dans cette nouvelle racine.

En outre, des racines adventives peuvent apparaître sur les tiges, soit aux nœuds, soit aux entre-nœuds, voire sur les feuilles (ce qui permet de multiplier les bégonias par des boutures de fragments de feuilles). Les tiges souterraines émettent des racines adventives, de même que les tiges rampantes appelées stolons (exemple du fraisier).

Anatomie

La racine peut présenter deux types successifs de structure : la structure primaire (Fig.1) chez les jeunes plantules, et la structure secondaire (Fig.2) chez les plantes plus âgées mais uniquement chez les dicotylédones et les gymnospermes.

Structure primaire

Fig. 1 : structure primaire d'une racine complète

Fig 1 bis : structure primaire d'une racine de haricot.

Il s'agit de la structure anatomique des jeunes racines. Sur une coupe transversale (dans le sens de la largeur : voir Fig.1 ci-dessus) d'une telle racine, on distingue deux zones :

• l'écorce : distincte de ce que l'on appelle également l'écorce dans le langage courant, cette partie est constituée du rhizoderme qui porte d'abord les poils absorbants de la racine (ou assise pilifère) puis une couche de cellules subérisées (l'assise subéreuse, lorsque la racine vieillit), et du parenchyme cortical, qui assure le transport des éléments absorbés jusqu'au centre de la racine pour leur transport à travers toute la plante. La dernière couche de cellule de ce parenchyme est épaissie et forme une sorte de barrière de contrôle des molécules circulant dans la racine, c'est l'endoderme.

• le cylindre central : c'est ici que se trouvent les tissus de transport de la sève, de la racine vers le reste de la plante. Il est composé tout d'abord du péricycle, une couche de cellules à partir de laquelle vont se former les ramifications de la racine. Viennent ensuite les deux types de tissus conducteurs, le xylème (ou bois) qui conduit la sève brute vers les feuilles et le phloème (ou liber) qui redistribue la sève élaborée dans toute la plante. Ces deux types de tissus, issus d'une couche intermédiaire de procambium, sont disposés en cercle, alternativement. Enfin, au centre de la racine, la moëlle, composée de parenchyme médullaire, n'a pas de fonction particulière (si ce n'est un rôle de réserve).

Structure secondaire

Fig. 2 : structure secondaire d'une racine complète

Cette structure ne se met en place que chez les plantes pluriannuelles (mais pas chez les monocotylédones). C'est l'apparition d'un cambium continu, qui apparait d'abord, en coupe, sous une forme étoilée, qui devient progressivement circulaire avec la croissance de la racine en épaisseur. Le cambium vasculaire (ou assise libéro-ligneuse) va créer les tissus de conduction secondaires que sont le xylème II et le phloème II. Le phellogène (situé vers la périphérie de la racine (ou assise subéro-phellodermique), créé quant à lui une couche externe de suber (ou liège) ainsi qu'une couche plus interne de phelloderme, toutes deux assurant la protection de la racine.

Croissance racinaire

La croissance racinaire est une fonction du méristème apical localisé dans la zone d'élongation (cf. Morphologie). Les cellules méristématiques se divisent plus ou moins de façon continue, et produisent d'autres méristèmes, les cellules de la coiffe et des cellules souches indifférenciées. Ces dernières vont devenir les tissus primaires de la racine.

Les racines vont généralement croître dans toute direction présentant les bonnes conditions en air, nutriments, et eau pour satisfaire aux besoins de la plante. Les racines ne pousseront pas dans un sol sec. Avec le temps, si les conditions sont favorables, les racines peuvent casser fondations, conduites d'eau souterraines, et soulever le trottoir. A la germination, les racines croissent vers le bas sous l'effet du géotropisme (mécanisme de croissance de la plante, opposable à l'héliotropisme de la tige qui la pousse à croître vers la source de lumière). Certaines plantes, disposant de racines-crampons (comme le lierre grimpant) grimpent aux murs et sur les autres végétaux. C'est ce qu'on appelle le thigmotropisme.

La plupart des plantes croissent par leur partie apicale ; c'est la croissance primaire ou principale, qui permet la croissance verticale. D'un autre côté, la croissance secondaire permet la croissance en diamètre des racines. Déjà évoquée dans le chapitre Anatomie (Fig.2), la croissance secondaire se produit à partir du cambium vasculaire et du cambium cortical.

Chez les plantes ligneuses, le cambium vasculaire, qui se forme à partir du procambium entre le xylème et le phloème primaire, forme un cylindre de tissu tout au long de la racine. Cette couche forme de nouvelles cellules vers l'intérieur (qui se différencient en xylème secondaire) et l'extérieur (qui se différencient en phloème secondaire) du cylindre de cambium. Comme ces tissus secondaires de xylème et phloème se développent, le périmètre de la racine augmente. Conséquemment, les tissus au-delà du phloème secondaire (le parenchyme), ont tendance à être poussés et écrasés contre la paroi.

A cet endroit, le cambium cortical, qui se forme à partir du péricycle, commence à créer de nouvelles cellules selon le même schéma : vers l'extérieur va se former le suber (ou liège), et vers l'intérieur le phelloderme.

Physiologie

Illustrations

Principaux types de racines (« pivot », « en chevelu »..)	Structure fractale de type racine, modélisée informatiquement	Pointe racinaire (microscope)	Racine mycorrhizée par un champignon symbiote (Amanite)
Présentation pédagogique des racines d'un arbre, vue de dessous	Exemple d'adaptation au substrat	Berge érodée et surpiétinée, mais maintenue par les racines	Racines mises à nu par l'érosion
Racines limitant le phénomène d'érosion	Racines d'arbre tombé et mort ; habitat d'invertébrés spécifique	Système racinaire de séquoïa géant	Fromager à Ta Prohm, Angkor, Cambodge
Fromager à Ta Prohm, Angkor, Cambodge	racines de Pandanus	Wodyetia bifurcata (Cairns, Australia.	Racines aériennes (Metrosideros excelsa)
Racine aérienne d'une liane (Hedera helix)	Ficus elastica	Racines aquatique libre de saule	Contreforts, fréquents en zone tropicale
Contreforts (Amazonie péruvienne)	intrusion dans l'aqueduc de Fréjus (de racines de chênes)

Voir aussi

• Mycorhize
• Poil absorbant
• Rhizosphère
• arbre
• forêt
• humus

Bibliographie

• Danjon F., Drénou C., Dupuy L., Lebourgeois F., 2007. « Le rôle du sol et de l'ancrage racinaire ». Landmann G., Birot Y. (Eds.). In: Forêt, Vent et Risque : des connaissances enrichies pour une meilleure gestion forestière. Editions QUAE-ECOFOR, Versailles.

Liens externes

• Voir un schéma détaillé de : racines diverses.
• Structure et croissance de la racine, Université Pierre et Marie Curie.
• Animation Flash de la mise en place de la structure secondaire, Université Pierre et Marie Curie.
• Structure primaire des racines de dicotylédones.
• Database d'illustrations des structures/formes des plantes incluant collet et système racinaire, par espèce.

Références

• Portail de la botanique