Viral

Virus
Virus de l'herpès.
Classification classique
Règne	Virus
Groupes de rang inférieur
Groupe I (dsDNA) Groupe II (ssDNA) Groupe III (dsRNA) Groupe IV ((+)ssRNA) Groupe V ((-)ssRNA) Groupe VI (ssRNA-RT) Groupe VII (dsDNA-RT)
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Un virus est une entité biologique qui nécessite une cellule hôte, dont il utilise les constituants pour se multiplier. Les virus existent sous une forme extracellulaire ou intracellulaire. Sous la forme intracellulaire (à l'intérieur de la cellule hôte), les virus sont des éléments génétiques qui peuvent se répliquer de façon indépendante par rapport au chromosome, mais non indépendamment de la cellule hôte. Sous la forme extracellulaire, les virus sont des objets particulaires, infectieux, constitués au minimum d'un acide nucléique et de protéines.

La virologie est la science qui étudie les virus. Elle est étudiée par des virologues ou des virologistes.

Le mot virus est issu du latin virus, i qui signifie « poison ». Se terminant par un s, il ne prend pas de marque particulière au pluriel en français^[1].

Sommaire 1 Caractéristiques 2 Découverte 3 Origine et nature 3.1 Origine 3.2 Nature 4 Structure 4.1 Acide nucléique 4.2 Capside 4.3 Enveloppe 5 Reproduction 5.1 Multiplication virale 5.2 Culture des virus 6 Typologie 6.1 Classification 6.2 Virus des procaryotes 6.3 Virus des plantes 6.4 Virus des insectes 6.5 Virus des champignons 6.6 Virus chez l'Homme 6.6.1 Virus et maladie 6.6.2 Exemples de virus pathogènes pour l'Homme 7 Prévention et traitement 8 Application 9 Notes et références 10 Voir aussi 10.1 Articles connexes 10.2 Liens externes 10.3 Bibliographie

Caractéristiques

Un virus se caractérise par son incapacité à se multiplier seul par division. Il a besoin pour cela d'utiliser une cellule hôte : un virus est un parasite intracellulaire obligatoire. Il est composé d'une molécule d'acide nucléique (soit d'ADN soit d'ARN, simple ou double brin) entourée d'une coque de protéines appelée la capside et parfois d'une enveloppe. Il ne possède en général aucune enzyme pouvant produire de l'énergie. Les virus sont le plus souvent de très petite taille (comparée à celle d'une bactérie par exemple), en règle générale inférieure à 250 nanomètres ; toutefois, le mimivirus a une taille de 400 nm, ce qui le rend plus gros que les plus petites bactéries. Ce dernier a aussi la particularité de posséder à la fois de l'ADN et de l'ARN.

La forme libre du virus (ou particule virale) s'appelle le virion.

Il existe une très grande diversité de virus, estimé en 2007 à 10³¹ qui est bien plus que la diversité des trois domaines (Bacteria, Archaea, Eukaryota) réunis ^[2].

Tous les êtres vivants peuvent être infectés par des virus. Il existe des virus de bactéries (les bactériophages), des virus d'Archaea, des virus d'algues (Phycodnaviridae), des virus de plantes, des virus fongiques, des virus d'invertébrés, des virus de vertébrés chez lesquels on trouve de nombreux agents pathogènes, et même des virus de virus^[3].

Découverte

Les maladies virales comme la rage, la fièvre jaune, la variole, affectent les humains depuis des siècles. Des hiéroglyphes mettent en évidence la poliomyélite dans l'Égypte antique, les écrits de l’Antiquité gréco-romaine et d’Extrême-Orient décrivent certaines maladies virales. Cependant, la cause de ces maladies est restée inconnue pendant longtemps. À la fin du XIX^e siècle, la conception d’agents infectieux qui n’étaient ni des bactéries, ni des champignons, ni des parasites était encore difficile.

Entre 1887 et 1892, le botaniste russe Dmitri Ivanovski étudia une maladie végétale, la mosaïque du tabac, et montra que la sève des plantes malades contenait un agent infectieux qui n’était pas retenu par les filtres Chamberland conçus par le biologiste du même nom. Ivanovski pensait qu’il s’agissait d’une toxine ou bien d’une très petite bactérie. C’est le chimiste hollandais Martinus Beijerinck qui approfondit ces travaux et écarta l’hypothèse bactérienne, et dénomma le phénomène Contagium vivum fluidum. À la même époque, le virus de la fièvre aphteuse est le premier virus identifié par Friedrich Löffler et Paul Frosch. Le virus de la fièvre jaune est le premier virus pathogène de l’Homme identifié entre 1900 et 1902.

C’est pendant la Première Guerre mondiale que l’anglais Frederick Twort et le microbiologiste franco-canadien Félix d'Hérelle mettent en évidence le phénomène de « lyse transmissible » observable par la lyse des bactéries cultivées en milieu solide. Ce phénomène est dû à un virus de bactéries que Félix d'Hérelle baptisa bactériophage. Les virus des plantes, des animaux, de l’Homme et des bactéries étaient ainsi découverts et leurs listes ne cessèrent de s’allonger au cours du XX^e siècle. L’apparition de la microscopie électronique dans les années 1930 permis l’observation des virus, mais on ne savait toujours pas à cette époque ce qu’ils étaient réellement.

Le biochimiste américain Wendell Stanley cristallisa le virus de la mosaïque du tabac sous forme de cristal protéique en 1935. L'année suivante des études complémentaires montrèrent que ce cristal contenait également de l’ARN. Les études ultérieures montrèrent que selon les virus étudiés, ceux-ci étaient composés soit de protéines et d’ARN, soit de protéines et d’ADN. C’est en 1957 que André Lwoff proposa une définition claire et moderne des virus.

À partir des années 1960, le développement des cultures cellulaires, de la microscopie électronique, puis de la biologie moléculaire permit aux scientifiques de progresser dans la compréhension des mécanismes de réplication des virus, dans la réalisation de diagnostics fiables et dans l’élaboration de vaccins.

Origine et nature

Origine

Il existe plusieurs hypothèses concernant l'origine et l'évolution des virus. Il est probable que tous les virus ne dérivent pas d'un même ancêtre commun et les différents virus peuvent avoir des origines différentes.

• Les virus et les cellules ont pu apparaître dans la soupe primordiale en même temps et évoluer parallèlement. Dans ce scénario, au début de l’apparition de la vie, les plus anciens systèmes génétiques d'auto-réplication (probablement de l'ARN) sont devenus plus complexes et se sont enveloppés dans un sac lipidique pour aboutir au progénote à l'origine des cellules. Une autre forme réplicative aurait pu garder sa simplicité pour former des particules virales.
• Les virus pourraient dériver de cellules ayant subi une régression. D'après cette hypothèse, les ancêtres des virus auraient été des êtres vivants libres ou des micro-organismes devenus des prédateurs ou des parasites dépendants de leur hôte. Les relations de parasitisme entraînent la perte de nombreux gènes (notamment les gènes pour le métabolisme apportés par l'hôte). Cet organisme aurait co-évolué avec la cellule hôte et n'aurait conservé que sa capacité à répliquer son acide nucléique et le mécanisme de transfert de cellule à cellule. Cette hypothèse s'appuie notamment sur l'existence des rickettsies, petites bactéries ayant régressé à un tel point qu'elles ne peuvent survivre que dans une cellule hôtes, et rappelant les virus.
• Les virus peuvent avoir pour origine des morceaux d'acides nucléiques qui se sont « échappés » du génome cellulaire pour devenir indépendants. Ce phénomène pourrait avoir eu lieu lors d’erreurs au cours de la réplication du matériel génétique. Les virus pourraient aussi avoir pour origine des plasmides (molécules d’ADN circulaires) ou des transposons (séquence d'ADN capable de se déplacer et de se multiplier dans un génome).

Nature

Il y a débat sur la nature des virus.

Les virus possèdent des constituants en commun avec les cellules vivantes, comme un acide nucléique (ADN ou ARN) et des protéines. Cependant, selon la définition du biochimiste Wendell Stanley, les virus sont de « simples » associations de molécules biologiques. Ils sont le fruit d’une auto-organisation de molécules organiques et ne sont donc pas vivants. François Jacob insiste aussi sur cette caractéristique des virus : « placés en suspension dans un milieu de culture, ils ne peuvent ni métaboliser, ni produire ou utiliser de l’énergie, ni croître, ni se multiplier, toutes fonctions communes aux êtres vivants »^[4]. Les virus ne peuvent se multiplier qu’en utilisant l’équipement enzymatique d’une cellule vivante. De plus, les virus contiennent bien un acide nucléique, de l’ADN ou de l’ARN mais jamais les deux (sauf le mimivirus évoqué plus haut), à la différence des cellules vivantes.

Néanmoins, au cours des dernières années, la description de nouveaux virus relance le débat sur le caractère vivant ou non vivant des virus. Le Mimivirus, infectant une amibe, possède dans son génome 1 200 gènes, soit plus que certaines bactéries. De plus certains de ces gènes participeraient à la synthèse protéique et à des mécanismes de réparation de l’ADN ^[5]. Il existe chez le mimivirus une trentaine de gènes présents habituellement chez les organismes cellulaires mais absents chez les virus. Par ailleurs, le virus ATV d’archées présente lui aussi des caractéristiques étonnantes. Ce virus en forme de citron présente la particularité de se modifier en dehors du contexte cellulaire par un mécanisme actif. Il est capable de s’allonger à chaque extrémité à une température de 80 °C, température à laquelle vit son hôte Acidianus à proximité des sources hydrothermales^[6].

Les virus ont aussi un rôle dans l’évolution. Patrick Forterre propose même l’hypothèse que les virus seraient les « inventeurs » de l’ADN ^[7]. À l’origine de la vie, l’ARN dominait (hypothèse du monde à ARN) et assurait à la fois les fonctions de stockage et transmission de l’information génétique et de catalyse des réactions chimiques. L’ADN serait apparu ensuite et sélectionné en raison de sa plus grande stabilité. D’après Patrick Forterre le premier organisme à ADN serait un virus. L'ADN conférerait au virus le pouvoir de résister à des enzymes dégradant les génomes à ARN, arme de défense probable des protocellules. On retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des enzymes produites par des bactéries infectées.

Le débat entre le caractère vivant ou inerte des virus est encore aujourd’hui ouvert. Répondre à cette question en amène une autre : qu’est-ce que la vie ? D’après Ali Saïb, « la notion du vivant est une notion dynamique, évoluant en fonction de nos connaissances. En conséquence, la frontière entre la matière inerte et le vivant est tout aussi instable » ^[8].

Structure

Une particule virale complète, appelé virion, est composée d’un filament d’acide nucléique, généralement stabilisé par des nucléoprotéines basiques, enfermé dans une coque protéique protectrice appelée capside. La forme de la capside est à la base des différentes morphologies des virus. La taille des virus se situe entre 10 et 400 nm. Les génomes des virus ne comportent que de quelques gènes à 1 200 gènes. Le plus petit virus connu est le virus delta qui parasite lui-même celui de l'hépatite B. Il ne comporte qu'un seul gène. Le plus gros virus connu est le mimivirus avec un diamètre qui atteint 400 nanomètres et un génome qui comporte 1 200 gènes.

Acide nucléique

Le filament d'acide nucléique peut être de l'ADN ou de l'ARN. Il représente le génome viral. Il peut être circulaire ou linéaire, bicaténaire (double brin) ou monocaténaire (simple brin). Le génome sous forme d'ADN est généralement bicaténaire. Le génome sous forme d'ARN est généralement monocaténaire et peut être à polarité positive (dans le même sens qu'un ARN messager) ou à polarité négative (complémentaire d'un ARN messager). Le peloton central d'acide nucléique est dénommé nucléoïde.

Capside

La capside est une coque qui entoure et protège l'acide nucléique viral. Elle est constituée par l'assemblage de structures protéiques. La capside est constituée de sous-unités protéiques appelées protomères. L'ensemble capside et nucléoïde est nommé nucléocapside. La structure de la capside entraîne la forme du virus, ce qui permet de distinguer deux groupes principaux de virus : les virus à symétrie cubique et les virus à symétrie hélicoïdale.

Enveloppe

De nombreux virus sont entourés d'une enveloppe (ou péplos) qui prend naissance au cours de la traversée des membranes cellulaires. Sa constitution est complexe et présente un mélange d'éléments cellulaires et d'éléments d'origine virale. On y trouve des protéines, des glucides et des lipides. Les virus possédant une enveloppe sont les virus enveloppés. Les virus ne possédant pas d'enveloppe sont les virus nus.

	Virus icosaédriques
virions icosaédriques au microscope électronique	La capside icosaédrique entraîne une apparence sphérique du virus. Les protomères sont organisés en capsomères, disposés de manières régulières et géométriques. Une capsomère, en forme d’anneau, est composée de cinq ou six protomères. Parmi les virus icosaédriques, les parvovirus ont une capside formée de 12 capsomères, les poliovirus 32 capsomères, les papillomavirus 72 capsomères tandis que la capside des adénovirus est constituée de 252 capsomères.
	Virus hélicoïdaux
Schéma d’une capside hélicoïdale	Ces virus sont de longs cylindres (300 à 400 nm), creux, composés d’un type de protomère enroulé en spirale hélicoïdale. Ils peuvent être rigide ou flexible. Le matériel génétique est logé à l’intérieur du tube. Le virus de la mosaïque du tabac est un exemple de virus hélicoïdal très étudié.
	Virus enveloppés
Schéma d’un virus enveloppé : le VIH	En plus de la capside, certains virus sont capables de s’entourer d’une structure membranaire empruntée à la cellule hôte. Cette enveloppe membranaire est composée d’une bicouche lipidique qui peut posséder des protéines codées par le génome viral ou le génome de l’hôte. Cette enveloppe donne quelques avantages aux virions par rapport à ceux composés d’une capside seul, comme la protection vis-à-vis d’enzymes ou de composés chimiques. Les virus enveloppés sont par contre plus fragiles dans l'environnement extérieur, sensibles aux détergents et à la dessiccation. Les glycoprotéines, formant des spicules, fonctionnent comme des récepteurs permettant de se fixer sur des cellules hôtes spécifiques. Le virus de la grippe (famille des Orthomyxoviridae), le virus du SIDA (famille des Retroviridae) sont des exemples de virus enveloppés.
	Virus complexes
Schéma d’un bactériophage	Ces virus possèdent une capside symétrique qui n’est ni hélicoïdale, ni vraiment icosaédrique. Les bactériophages comme le phage T4 d’Escherichia coli sont des virus complexes possédant une tête icosaédrique liée à une queue hélicoïdale à laquelle sont attachés des poils et des fibres caudales. Le poxvirus est aussi un exemple de virus complexe. C'est le virus animal parmi les plus grands (250 à 350 nm de long sur 200 à 250 nm de large. Certains virus se présentent sous formes bacillaires. C'est le cas du virus de la rage (famille des Rhabdoviridae) et du virus Ebola.

Reproduction

Multiplication virale

Les virus ne peuvent se multiplier qu’au sein de cellules vivantes, par réplication de leur acide nucléique. C’est l’interaction du génome viral et de la cellule hôte qui aboutit à la production de nouvelles particules virales. L’infection d’une cellule par un virus, puis la multiplication du virus peuvent se résumer en différentes étapes. Toutefois, après pénétration du virus dans la cellule, ces étapes peuvent différer selon la nature du virus en question et notamment selon qu’il s’agit d’un virus à ADN ou d’un virus à ARN.

1. Adsorption du virus au contact de la membrane de la cellule infectée, grâce à des récepteurs spécifiques
2. Pénétration dans la cellule
3. Décapsidation (libération de l'acide nucléique)
4. Réplication du génome viral
5. Synthèse de protéines virales
6. Assemblage et encapsidation des particules virales produites
7. Libération des virions hors de la cellule-hôte

Culture des virus

Afin de mieux connaître leur biologie, leur multiplication, leur cycle de reproduction et éventuellement afin de préparer des vaccins, il est nécessaire de cultiver les virus. Ceux-ci peuvent se multiplier uniquement au sein de cellules vivantes. Les virus infectant les cellules eucaryotes sont cultivées sur des cultures de cellules obtenues à partir de tissus animaux ou végétaux. Les cellules sont cultivées dans un récipient en verre ou en plastique, puis sont infectées par le virus étudié. Les virus animaux peuvent aussi être cultivés sur œufs embryonnés et parfois chez l’animal, lorsque la culture in vitro est impossible. Les virus bactériens peuvent également être cultivés par inoculation d’une culture bactérienne sensible. Les virus de végétaux peuvent aussi être cultivés sur des monocouches de tissus végétaux, des suspensions cellulaires ou sur des plantes entières.

Les virus peuvent ensuite être quantifiés de différentes manières. Ils peuvent être comptés directement grâce à la microscopie électronique. Dans le cas des virus bactériens, la technique des plaques (ou plages) est très utilisée pour évaluer le nombre de virus dans une suspension. Une dilution de suspension virale est ajouté à une suspension bactérienne, puis l’ensemble est réparti dans des boîtes de Petri. Après culture, des zones claires (plages) à la surface de la gélose sont la conséquence de la destruction d’une bactérie et des bactéries adjacentes par un virion.

Les virus peuvent être purifiés grâce à diverses méthodes de biochimie (centrifugation différentielle, précipitation, dénaturation, digestion enzymatique).

Typologie

Classification

Les virus sont classifiés selon la nature de l'acide nucléique de leur génome (ADN ou ARN), la structure de l'acide nucléique (monocaténaire ou bicaténaire), la forme de l'acide nucléique (linéaire, circulaire, segmenté ou non). Les données morphologiques peuvent également être prises en compte (présence ou absence d'enveloppe, symétrie de la capside). Souvent, le sérogroupage est encore utilisé pour raffiner la définition des différences entre virus très proches.

Virus des procaryotes

Il existe deux catégories de virus de procaryotes selon le type d’hôte qu’ils parasitent. La première catégorie regroupe ceux qui infectent les bactéries et sont appelés bactériophages. La deuxième catégorie regroupe ceux qui infectent les Archaea. Il existe quatre grands groupes morphologiques de virus de procaryotes.

• Les virus à symétrie binaire. Ce groupe représente près de 96% des virus de procaryotes et correspond aux familles des Myoviridae, des Siphoviridae et des Podoviridae.
• Les virus à symétrie cubique avec une capside icosaédrique mais pas de queue comme les Microviridae.
• Les virus à symétrie hélicoïdale qui ont une forme de filaments comme les Inoviridae comme le phage M13.
• Les virus pléomorphes, sans capsides véritable mais possédant une enveloppe. Ce groupe rassemble six familles de virus dont cinq regroupent des virus infectant seulement les archées. Certains virus d’archées sont pléomorphes, alors que d’autres ont des formes de bouteilles, de citron, de fuseau^[9].

Les bactériophages possèdent un rôle dans les écosystèmes. Par exemple, dans les écosystèmes aquatiques, ils participent au contrôle de l’abondance et de la diversité bactérienne. ^[10]

Virus des plantes

La structure des virus des plantes ou phytovirus, est similaire à celle des virus bactériens et animaux. Beaucoup de virus végétaux se présentent sous la forme de minces et longues hélices. La majorité ont un génome composé d’ARN. Les virus de végétaux peuvent être disséminés par le vent ou par des vecteurs comme les insectes et les nématodes, parfois par les graines et le pollen. Les virus peuvent aussi contaminer la plante par l’intermédiaire d’une blessure ou d’une greffe. Différents types de symptômes peuvent apparaître sur la plante infectée. Les virus peuvent provoquer des taches ou des flétrissements sur les feuilles et les fleurs. Des tumeurs peuvent survenir sur les tiges ou les feuilles.
Le virus de la mosaïque du tabac (TMV ou tobamovirus) est un exemple très étudié de virus de végétaux.

Virus des insectes

Les baculovirus sont des virus d’insectes très étudiés. Ils infectent principalement les lépidoptères. La larve de l’insecte s’infecte en ingérant de la nourriture. À partir du tube digestif, l’infection peut se transmettre aux autres tissus. L'utilisation de virus pathogènes d'invertébrés dans la lutte contre les insectes ravageurs des cultures et des forêts pourraient être l'un des moyens pour limiter ou remplacer les insecticides chimiques.
Les baculovirus sont aussi utilisés en biologie moléculaire pour exprimer un gène étranger (protéine recombinante) dans des cultures de cellules d'insecte.
Par ailleurs, certains virus de végétaux sont transmis par des invertébrés mais ne se multiplient pas chez ces vecteurs.

Virus des champignons

Les virus des champignons sont particuliers car ils se propagent lors de la fusion cellulaire. Il n'y a pas de virions extracellulaires. Chez les levures comme Saccharomyces, les virus sont transmis au moment du brassage cytoplasmique lors de la fusion cellulaire. Les champignons filamenteux comme Penicillium ou le champignon de Paris Agaricus bisporus peuvent également être infectés par des virus.ce qui peut entraîner des problèmes lors de production.Il a été imaginé d'utiliser ces virus dans le cadre d'une lutte biologique contre des champignons pathogènes.

Virus chez l'Homme

Virus et maladie

Le rhume, la grippe, la varicelle, la rougeole, la mononucléose infectieuse sont des exemples de maladies humaines virales relativement courantes. Des maladies plus sévères comme le SIDA, le SRAS, la grippe aviaire, la variole sont aussi causées par des virus. Le virus Ebola entraîne des fièvres hémorragiques. La capacité d’un virus d’entraîner une maladie est décrite en termes de virulence.

Les virus possèdent différentes stratégies, différents mécanismes grâce auxquels ils peuvent produire des maladies. Le virus pénètre dans une cellule hôte spécifique et prend le contrôle de ses fonctions normales. Au niveau cellulaire, les effets cytopathogènes des virus peuvent entraîner divers effets néfastes. Les capacités de synthèse des protéines des cellules infectées peuvent être inhibées, la chromatine est fragmentée par des enzymes virales. Des particules virales s’accumulent dans le cytoplasme ou le noyau des cellules infectées. Les virus peuvent ensuite provoquer la lyse et la mort des cellules hôtes. La lyse des cellules entraîne la libération des particules virales et permet la dissémination du virus.

Lorsque le virus pénètre dans une cellule non permissive, il ne peut pas se multiplier. Son génome peut cependant subsister sous la forme d’un épisome libre ou intégré au génome cellulaire. Il y a transformation cellulaire virale lorsque le génome du virus entre en interaction avec l’ADN du génome cellulaire. On appelle ces virus des virus oncogènes. Parmi ceux-ci, les rétrovirus, en s’intégrant dans le génome cellulaire, peuvent devenir tumorigène et possèdent donc la capacité d’entraîner des cancers.

La classification des principaux groupes de virus et leur correspondance en pathologie, se trouve dans l'encyclopédie médicale Vulgaris. Elle est basée sur le type de molécule d'acides nucléiques (ARN ou ADN) qui constitue la particule virale ou virion.[1]

Exemples de virus pathogènes pour l'Homme

Prévention et traitement

Étant donné que les virus utilisent la machinerie cellulaire de l’hôte pour se reproduire à l’intérieur même de la cellule, il est difficile de les éliminer sans tuer la cellule hôte. Des médicaments antiviraux permettent cependant de perturber la réplication du virus.

Une autre approche est la vaccination qui permet de résister à l’infection.

Divers médicaments permettent de traiter les symptômes liés à l’infection. Les patients demandent souvent à leurs médecins qu’ils leurs prescrivent des antibiotiques, mais ils sont sans effet sur les virus. Les antibiotiques interfèrent en effet avec des constituants ou le métabolisme des bactéries et permettent donc de traiter seulement les maladies d’origine bactérienne et non les maladies d'origine virale.

Diverses méthodes de désinfection in vitro permettent d’inactiver les virus (hypochlorite de sodium à 1 %, éthanol à 70 %, glutaraldéhyde à 2 %, formaldéhyde).

Application

Les virus sont importants pour l’étude de la biologie moléculaire et la biologie cellulaire, car ils fournissent des systèmes simples qui peuvent être utilisés pour la manipulation et la compréhension des fonctions cellulaires. Par exemple, les virus présentent en général un matériel génétique simplifié et aident à la compréhension des mécanismes moléculaires de la génétique comme la réplication de l’ADN, la transcription, les modifications post-transcriptionnels de l’ARN, la traduction, le transport des protéines et l’immunologie.

Les virus peuvent de plus être utilisés comme vecteur pour introduire un gène dans une cellule. Cet outil est utilisé par exemple pour permettre à la cellule de produire une protéine recombinante ou pour étudier l’effet de l’introduction du nouveau gène dans le génome.
Certains virus sont utilisés en thérapie génique comme vecteur, pour soigner diverses maladies. Dans certaines maladies génétiques, un gène défectueux provoque les symptômes. Les virus vecteur permettraient de cibler des cellules spécifiques et remplacer le gène en question par un gène normal.
Les virus sont également utilisés dans la lutte contre le cancer. Certains virus sont capables de détruire spécifiquement des cellules cancéreuses.

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

• Biosûreté.
• Maladie infectieuse.
• Classification des virus.
• Virus informatique.

Liens externes

• (fr) Introduction à la virologie : document élaboré par Laurent Roux (et réalisé par Daniel Scherly) de la faculté de médecine de l'université de Genève (Suisse). Révision du 14/10/2005.
• (fr) Généralités en virologie : notes de cours proposées par deux étudiants de la faculté de La Rochelle (France). Version du 12/03/2003.
• (fr) Principes actuels de classification des virus : extraits de cours de microbiologie, par Anne Decoster et al., de la faculté libre de médecine de Lille (France). Version du 22/05/2002.

Bibliographie

• Pierre Ardoin : Virus et diagnostic virologique. Paris, Maloine Éditeur, 1983, 997p.
• Thierry Borrel : Les Virus. Diversité et organisation du monde viral. Interactions avec le vivant. Nathan Université, Paris, 1996.
• Gessain A., Manuguerra J.C. : Les virus émergents. Collection « Que sais-je ? », Presses Universitaires de France, 2006.
• Madigan, M. T., Martinko, J. M. : Brock Biology of Microorganisms, 11th Ed. Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 2005.
• Perry J., Staley J., Lory S. : Microbiologie. Éditions Dunod, 2004.
• Prescott, L.M., Harley, J.P. Klein, D.A. : Microbiologie 2^e édition. DeBoeck eds, 2003.

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