Sélection sexuelle

Les mécanismes de l'évolution biologique

Mécanismes non aléatoires : sélection naturelle sélection de survie sélection sexuelle sélection de parentèle sélection de groupe sélection stratégique sélection artificielle

Mécanismes aléatoires : mutation génétique recombinaison dérive génétique

Conséquences de l'évolution : spéciation adaptation des espèces radiation évolutive

La sélection sexuelle constitue l'un des deux mécanismes de la théorie de l'évolution, celui qui est lié à la « lutte pour la reproduction », distincte et complémentaire de la « lutte pour la survie » (ou sélection naturelle).

Sommaire 1 Définition 2 Historique de la notion 3 Sélection inter-sexe et intra-sexe 4 Signaux sexuellement sélectionnés et immunocompétence 5 Signaux sexuellement sélectionnés et parasitisme 6 Signaux sexuellement sélectionnés chez les femelles 7 Sélection sexuelle vs. sélection écologique 8 Sélection pré- et post-copulatoire 9 Sélection sexuelle chez l'être humain 10 Sélection sexuelle et investissement parental 10.1 Anisogamie 10.2 Sélection sexuelle et déterminisme du rôle sexuel 11 Notes et références 12 Voir aussi 12.1 Articles connexes 12.2 Liens externes

Définition

Le concept de sélection sexuelle désigne le processus selon lequel la compétition entre les individus en vue de l'accouplement est un facteur de l'évolution de certains traits héréditaires. Il s'agit d'une compétition intraspécifique (entre individus d'une même espèce) et sexe-dépendante (elle s'exerce différemment sur les individus mâles et femelles d'une même population). La sélection sexuelle permet, par exemple, d'expliquer :

• des phénomènes d'apparence contraire aux nécessités de survie, comme la queue majestueuse du paon
• la variété de la faune des Galapagos, où existaient peu de prédateurs ; en un tel cas, la sélection de reproduction prend le pas sur la sélection de survie et peut conduire à l'émergence de nouvelles espèces par spéciation sympatrique
• le dimorphisme sexuel, c'est-à-dire les différences qui existent entre les mâles et les femelles d'une même espèce

Historique de la notion

En publiant L'Origine des espèces (1859), Charles Darwin révolutionne la théorie de l'évolution en proposant le mécanisme de sélection naturelle fondé sur la reproduction différentielle des individus en fonction de leur capacité à survivre. Plus tard, il ajoute un autre versant à sa théorie de l'évolution, versant qu'il baptisera lui-même sélection sexuelle, arguant que la compétition entre individus pour la reproduction sexuée peut aussi être un facteur majeur d'évolution de certains traits inexplicables dans le seul cadre de la sélection écologique, l'exemple le plus connu cité par Darwin étant celui de la queue du paon.

Dans l'Angleterre victorienne, Darwin eut beaucoup de difficultés à défendre cet aspect de sa théorie contre ses contemporains, comme face à son collègue Alfred Wallace qui était pourtant simultanément arrivé à une formulation analogue de la théorie de la sélection écologique. La majorité des savants de l'époque refusait en effet de voir dans la sélection sexuelle autre chose qu'une forme de sélection de survie liée à la compétition entre les mâles d'une espèce, refusant l'idée que le choix des femelles puisse exercer une quelconque pression évolutive. La théorie de la sélection se voit d'autant moins acceptée que Darwin la développe dans un ouvrage intitulé La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe où il défend aussi l'idée que certains attributs humains sont des purs produits de la sélection naturelle. Il cite ainsi des traits dimorphiques comme la barbe présente chez les seuls individus mâles^[1] ou la relativement faible pilosité humaine comparée aux autres mammifères^[2] comme exemples de produits de la sélection sexuelle chez l'être humain.

Ce n'est qu'au cours du XX^e siècle, notamment grâce aux travaux de Ronald Fisher dans les années 1930 mais surtout à partir des années 1970, avec les travaux de Robert Trivers ou Robert Williams que cet aspect de la théorie darwinienne sera pleinement accepté comme un mécanisme à part entière. Ronald Fisher^[3] contribue par exemple à renouveler la notion en appliquant des méthodes statistiques à la génétique des populations. Il montre par exemple qu'un léger biais dans la préférence des femelles qui les ferait préférer des mâles dotés de longues plumes à des mâles dotés de plumes plus courtes peut conduire à une situation évolutive où de génération en génération, le plumage des mâles augmente car à chaque génération les mâles les plus fertiles sont ceux qui ont les plumes les plus longues dans la population. Dans le même temps, le biais de préférence des femelles s'accentue : celles qui choisissent les mâles les plus reproductifs sont aussi celles dont les descendants seront les plus nombreux. Ainsi dans la démonstration de Fisher, un léger biais dans la préférence d'un sexe pour les attributs de l'autre sexe peut conduire à une situation extrême jusqu'au point où l'avantage reproductif est compensé par le désavantage en termes de survie (risque d'être repéré par un prédateur, par exemple).

Au cours des années 1960, William Hamilton poursuivra les travaux de Fisher. Il contribuera par exemple à la théorie de la reine rouge expliquant l'avantage de la reproduction sexuée en ce qu'elle permet de résister de façon plus efficace aux parasites.

L'idée d'évolution désavantageuse sera poussée plus avant par Amotz Zahavi qui explique, en 1975, par sa théorie du handicap que le fait qu'un attribut soit un handicap entraîne précisément qu'il soit préféré par les membres de l'autre sexe. En effet, ce handicap est aussi un signal faisant la preuve directe de la qualité de l'individu puisque ce dernier est capable de survivre malgré ce handicap. Ainsi, pour les espèces du genre Paon, plus les plumes de la queue sont longues, plus le mâle a du succès quand bien même ces plumes handicapent fortement les déplacements de l'animal.

Enfin, en appuyant sur le rôle du conflit sexuel défini par William Rice, Locke Rowe et Göran Arnvist, Thierry Lodé réintroduit la divergence d'intérêt entre mâle et femelle comme une force fondamentale de la théorie évolutive. Mâles et femelles pratiquent une guerre des sexes, depuis la mante religieuse jusqu'au combat des otaries. Le conflit sexuel entraîne un processus de co-évolution antagoniste dans lequel un des sexes évolue en développant des traits manipulateurs tandis que l'autre sexe (souvent les femelles) contre cette évolution en manifestant des caractéristiques de résistance. Ce phénomène détermine ce que Thierry Lodé appelle « le tir à la corde évolutif ». C'est l'existence de la diversité des stratégies sexuelles et le conflit sexuel qui favorisent la spéciation.

Sélection inter-sexe et intra-sexe

La sélection sexuelle est particulièrement importante parmi de nombreux groupes de vertébrés (oiseaux, mammifères) chez qui la production de gamètes par la femelle est relativement restreinte. L'accès au partenaire sexuel est donc un facteur important de la différence de fécondité entre les individus. La compétition sexuelle peut donc prendre deux modalités non exclusives^[4]:

• Compétition en vue d'être le plus attirant pour les membres du sexe opposé, on parle de sélection intersexuelle.
• Compétition entre individus du même sexe pour s'arroger l'accès aux partenaires sexuels, on parle de sélection intrasexuelle

La sélection sexuelle conduit en général à accroître le dimorphisme sexuel. De nombreux traits, par exemple la taille, la couleur, une musculature puissante, peuvent être non seulement un avantage pour la collecte de nourriture tout en constituant aussi des attracteurs sexuels importants. La sélection sexuelle est aussi responsable du développement d'adaptations spécifiques. Ces traits, qui donnent un avantage à un individu par rapport à ses rivaux lors de la recherche d'un partenaire sexuel, sont appelés caractères sexuels secondaires. Ils peuvent être de plusieurs types : Chez les oiseaux la sélection sexuelle expliquerait les magnifiques plumages que l'on observe souvent, mais elle pourrait être aussi à l'origine des plumes dont la forme est destinée à mettre en évidence les couleurs. Aussi peut-on croire que les plumes sont apparues indépendamment du vol suite à la faculté des futurs oiseaux de fixer des pigments colorés issus de l'alimentation (ce que ne peuvent faire les mammifères). Par la suite les ailes seraient apparues en raison de la régression des doigts liés à la station bipède, régression compensée par l'allongement des plumes de la main.

• morphologique et physiologiques (organes de séduction et/ou de duel entre individus du même sexe. Exemple : les bois du cerf)
• éthologiques (comportement de recherche de partenaire, de défense du territoire, parade nuptiale, aire de parade...)

Les différences sexuelles directement liés à la reproduction et ne servant pas directement à la recherche d'un partenaire sont appelés caractères sexuels primaires.

Signaux sexuellement sélectionnés et immunocompétence

La sélection sexuelle repose en partie sur l’existence de caractères sexuels secondaires dont la production a un coût énergétique et physiologique : ils sont alors perçus comme des signaux honnêtes de bonne qualité du mâle par la femelle.

La théorie du handicap d'immunocompétence définit le mécanisme général pour expliquer les coûts de ces caractères sexuels secondaires, en particulier celui des ornements. Elle stipule que les individus mâles portent des ornements aux dépens de leur propre résistance aux parasites et aux maladies. Ce compromis se présente comme une conséquence de la dualité des effets des androgènes sur ces caractères sexuels secondaires et la fonction immunitaire : un fort taux d'androgènes aura pour résultat des ornements plus développés, mais aussi une action immunosuppressive^[5]. Mais il peut aussi se présenter en l'absence d'effets directs médiés par les hormones sexuelles.

La testostérone est une molécule androgène qui a pour effet d’accroître les ornements mais aussi de diminuer la capacité immunitaire de l’individu^[6]. En conditions naturelles, les ornements qu’arborera un individu mâle seront d’autant plus importants que son immunocompétence sera élevée, donc que son génome sera adapté pour faire face aux parasites et/ou maladies ou que sa capacité à trouver de la nourriture dans le milieu sera bonne ^[5]. Un mâle très immunocompétent pourra ainsi maintenir une concentration élevée de testostérone et, malgré les effets immunosuppresseurs de cet androgène, garder une bonne immunocompétence. Une femelle qui choisira un mâle portant ces signaux exagérés témoignant de sa qualité sera ainsi assurée de transmettre de bons gènes à sa descendance.

Mais la variation d’allocation des ressources n’est pas toujours liée à l’effet d’un androgène :

• Des recherches menées chez le diamant mandarin^[7] ont montré que les caroténoïdes qu’il prélève dans son environnement améliorent à la fois son immunocompétence et son caractère sexuel secondaire, ici la couleur du bec. En accord avec la théorie du handicap d’immunocompétence, les mâles ayant une bonne immunocompétence allouent préférentiellement les caroténoïdes à la couleur de leur bec, et attirent donc plus les femelles.

Signaux sexuellement sélectionnés et parasitisme

L'existence d’une influence du parasitisme sur la sélection sexuelle a longtemps été discutée, mais il est désormais admis qu'il existe une corrélation entre parasitisme et succès reproducteur.

De nombreuses études ont mené à l’émergence des théories suivantes :

• En 1982, les travaux effectués par William Hamilton et Marlene Zuk sur des passereaux d’Amérique du Nord et leurs parasites sanguins les amènent à émettre "l’hypothèse des bons gènes"^[8]. Ils proposent un modèle de sélection sexuelle dans lequel le choix du ou des partenaire(s) sexuel(s) par les femelles se fait via certains traits mâles jouant un rôle de signal de leur résistance aux parasites, tels que l’éclat ou le chant. L’expression de ces traits étant liée à des gènes de résistance parasitaire, leur degré d’expression indiquerait l’héritabilité de la résistance des mâles au parasitisme. Choisir un partenaire possédant des signaux honnêtes indicateurs d’une certaine "qualité" permettrait donc aux femelles d’avoir des descendants jouissant eux aussi d’une résistance à l’infection par des parasites. Cela conduit à la prédiction que l’intensité de la charge parasitaire serait inversement corrélée au succès reproducteur du mâle.

Il est important de noter que la théorie de Hamilton et Zuk est confrontée à certaines limites. Par exemple, elle ne permet pas d'expliquer les résultats d'études dans lesquelles aucune relation entre la charge parasitaire du mâle et son succès reproducteur n'a été trouvée^[8].

• En 1986, Gerald Borgia, reprenant les travaux de Hamilton et Zuk au travers d’une étude sur le Jardinier satiné (Ptilonorhynchus violaceus) et de l’un de ses ectoparasites (le pou blanc Cuclotogaster sp.), les complète en proposant la "théorie de l’évitement du parasitisme"^[9]. Dans ce nouveau modèle, l’évitement d’une infection parasitaire est un bénéfice potentiel direct pour les femelles. En effet, en évitant tout contact avec un mâle parasité, la femelle évite d’être elle-même parasitée et, dans le cas où le partenaire participerait à l’élevage des petits, elle écarte toute transmission possible de parasites vers ses descendants, et garantit par ailleurs de meilleurs soins parentaux (un mâle infesté sera en moins bonne santé et procurera donc de moins bons soins parentaux qu’un mâle non parasité).

Ce modèle diffère de celui de Hamilton et Zuk dans lequel le choix des femelles se fait en vue de l’acquisition de bons gènes pour leur descendance (bénéfices indirects pour les femelles). Mais il connaît des limites ; par exemple il n’explique pas la corrélation négative entre la virulence du parasite et le degré d’expression de certains caractères mâles affectés par le parasitisme.

• En 1995, David J. Able propose la "théorie de l’indicateur de contagion"^[9]. Il définit la notion de parasite "associativement transmissible" ("associatively transmissible"), qui correspond à un parasite pouvant être transmis du mâle vers la femelle et/ou vers sa descendance par contact direct ou indirect. Il prédit que les caractères mâles importants dans le choix des femelles indiqueraient l’éventuelle présence d’un parasite "associativement transmissible". De ce fait, l’intensité de l’infection engendrée par un tel parasite serait négativement corrélée au succès reproducteur du mâle et au degré de développement de ses caractères. A l’inverse, ces caractères ne pourraient pas indiquer la présence d’un parasite "non associativement transmissible". Les mâles infectés par un tel parasite ne verraient donc pas leur succès reproducteur se modifier.

Contrairement à l’hypothèse de Hamilton et Zuk, Able fait la distinction entre parasite "associativement transmissible" et "non associativement transmissible". Il reprend la théorie de Borgia et ajoute qu’il y a bénéfice direct pour les femelles lorsqu’elles évitent les mâles parasités, mais uniquement si le parasite est "associativement transmissible".

Il est toutefois important de garder à l’esprit qu’aucune des théories citées ci-dessus ne permet de fournir une explication applicable et généralisable à toutes les catégories de parasites et d'hôtes. Leur diversité, ainsi que la diversité de leur environnement et des processus impliqués dans leurs interactions, sont en effet extrêmement importantes.

De nombreuses études concernant l’influence du parasitisme sur des traits sexuellement sélectionnés ont été menées, certaines confortant une ou plusieurs des théories définies ci-dessus :

• Une étude^[10] a montré qu’une infection chez les guppies (Poecilia reticulata) mâles par le parasite Gyrodactylus turbulliqui donnait lieu à une diminution générale des 3 paramètres caractérisant leur motif de couleur en caroténoïdes : teinte, éclat, valeur. Il a par ailleurs été démontré qu’après le traitement, les femelles avaient une nette préférence pour les mâles non infectés.

• D’autres travaux^[11], s’appuyant sur des études montrant que les chants complexes des oiseaux mâles sont préférés des femelles, ont mis en évidence les conséquences d’une infection par le parasite Plasmodium relictum (responsable du paludisme des oiseaux) sur la qualité et la complexité des chants de canaris (Serinus canaria) juvéniles. Il résulte de cette infection une diminution significative de l'hématocrite et de la taille du noyau HVC (High Vocal Centre) du cerveau, impliqué dans le contrôle du syrinx (organe de chant), ainsi qu’une réduction significative de la complexité et du répertoire de chant. Cette étude suggère que la complexité des chants aurait évolué comme étant un indicateur honnête du statut parasitaire de l’oiseau.

• Peu d’études ont été menées dans le domaine des signaux chimiques. On peut toutefois noter certains travaux sur des souris (Mus musculus) infectées par différents parasites tels que Eimeria vermiformis et Heligmosomoides polygyrus^[12]. Il a notamment été montré que les souris femelles peuvent discriminer de par leurs urines, les mâles parasités et non parasités. Par ailleurs, il a été observé au cours de cette étude que l'urine des mâles infectés perd son attractivité et influence donc directement le choix des femelles en faveur de l'urine des mâles non infectés.

• Chez les jardiniers satinés (Ptilonorhynchus violaceus), espèce hautement polygyne, la charge parasitaire en poux (Cuclotogaster sp.) n’est pas une cause majeure dans les variations du succès reproducteur entre mâles. Cependant un niveau d’infection bas est indicateur des bonnes conditions de santé des mâles. De plus, des mâles vigoureux réalisent un "berceau nuptial" de meilleure qualité ce qui, aux yeux des femelles, est un indicateur de la condition des mâles qui vont donc être préférés^[13].

• Les demoiselles mâles de la sous-espèce Calopteryx splendens xanthostoma possèdent de larges taches mélanisées sur leurs ailes. La déposition de la mélanine pour ce signal sexuel se fait via la cascade enzymatique de la phénoloxidase, cascade qui assure également la défense contre leur endoparasite, un protozoaire grégarine. Il existe une corrélation positive entre l’hétérogénéité des taches et la charge parasitaire chez les mâles infectés par le grégarine : les mâles possédant des taches alaires foncées et homogènes résistent mieux au parasitisme que les mâles avec des taches plus claires et plus hétérogènes^[14]. Cela suggère que la distribution de la pigmentation sur les ailes des mâles est un signal honnête de leur résistance au parasitisme, en accord avec la "théorie du handicap d’immunocompétence" (cf. partie "Signaux sexuellement sélectionnés et immunocompétence"). De plus, ces mâles possédant un signal honnête sont préférés des femelles. Si la résistance au parasite est héritable, ce choix sera indirectement bénéfique pour les femelles (meilleure descendance) ; un résultat qui confirme l’hypothèse des "bons gènes" de Hamilton et Zuk.

Signaux sexuellement sélectionnés chez les femelles

Dans la majorité des cas, l’apparition des ornements et des caractères sexuels secondaires développés chez le mâle résulte de la sélection sexuelle exercée par les femelles. Cependant des études récentes ont montré que chez certaines espèces, les mâles peuvent également effectuer une sélection chez les femelles (sélection intersexuelle). Les femelles se retrouvent alors en compétition pour avoir accès aux mâles, les attirer et se reproduire (sélection intra-sexuelle). Les espèces où se produit ce phénomène sont qualifiées d’espèces à rôle sexuel inversé^[15],[16].

La sélection est réalisée par le mâle dans les cas où le coût de la recherche de partenaires est faible et lorsque l’investissement parental et le coût de l’accouplement des mâles sont également importants. De même cette sélection est observée lorsque le sex-ratio est biaisé en faveur des femelles et que le potentiel reproducteur de celles-ci varie^[17].

Le choix des mâles est orienté par les caractères sexuels secondaires développés par la femelle tels qu’un plumage/pelage très coloré, des ornements élaborés ou encore des armements. Ces signaux que la femelle exhibe sont des indicateurs de la qualité génétique et phénotypique ainsi que de son succès de reproduction^[18]. On observe certains de ces signaux chez différentes espèces.

• Chez les fous à pieds bleus (Sula nebouxii), espèce socialement monogame, l’intensité de la coloration des pieds donne une indication sur la qualité de la femelle. Selon l’intensité, la fréquence des parades entre partenaires est affectée. Une coloration moins foncée est préférée parce qu’elle montre que l’oiseau est en bonne condition. En effet, les femelles avec les pieds moins foncés pondent un plus grand nombre d’œufs^[18].

• Dans le cas des gobies de lagune (Knipowitschia panizzae), la taille de la tâche jaune chez ce poisson est un indicateur de fécondité et révèle probablement d’autres indices qui n’ont pas encore été mis en évidence comme par exemple, la qualité des œufs. Les mâles ont une préférence pour des femelles possédant une tâche plus large au niveau du ventre^[19].

• Chez la volaille (Gallus gallus), il a été montré que la taille des crêtes reflète la fécondité et la bonne santé des femelles et influence le choix des mâles. Ils choisissent préférentiellement les femelles possédant les crêtes les plus larges, qui reçoivent une quantité de sperme plus importante^[17].

• La coloration grise de la queue chez les faucons crécerelles (Falco tinnunculus) semble être un indicateur de la qualité des femelles. Les plus grises paraissent avoir de meilleures capacités à obtenir un partenaire. La coloration favoriserait donc la sélection des femelles chez cette espèce. Cette coloration, induite par la mélanine, est plus présente chez les femelles adultes et il y a une corrélation entre ce trait et la taille des couvées^[20]. La coloration du plumage pourrait être un signal que l’on retrouve également chez d’autres espèces d’oiseaux, par exemple le gobemouche-pie (Ficedula hypoleuca)^[16] et le rollier (Coracias garrulus) ^[21].

• Un autre cas de sélection sexuelle par les mâles a été démontré chez l’araignée sauteuse (Phihippus clarus), une espèce à rôle sexuel partiellement inversé. Les mâles P. Clarus visitent et gardent plusieurs femelles pendant une période de plusieurs semaines précédant la maturation des femelles; ce système de garde pré-copulatoire favorise la sélection sexuelle par les mâles. En effet, les mâles s’accouplent préférentiellement avec des femelles de grande taille, utilisant la taille des tibias ainsi que des signaux associés à la soie tissée par les femelles comme critères de sélection^[22].

• Chez les siphonostomes (Syngnathus typhle) les femelles présentent des rayures temporaires sur les flancs. On a montré que cet ornement attire les mâles et en même temps fait fuir les autres femelles. En effet les mâles sont plus attirés par les femelles qui exhibent ce trait car il est le signe d’une femelle plus compétitive^[23].

Cependant, il est facile d'interpréter la présence des ornements comme le résultat de la sélection sexuelle, mais ce n'est peut-être pas toujours le cas. Darwin (1871) pensait qu'à l'exception des espèces à rôle sexuel inversé, il était peu probable qu'un mâle sélectionne une femelle. Il croyait qu'un ornement retrouvé chez la femelle était, chez la plupart des espèces, le résultat d'une sélection de ce trait chez le mâle. En effet, dans ce cas, la femelle choisit de s’accoupler avec un mâle possédant un trait particulier, qui sera alors transmis aussi bien à la descendance mâle qu’à la descendance femelle^[24]. Cette idée paraît aujourd’hui trop simpliste^[24], mais l'hypothèse demeure; on l'appelle l'hypothèse de la corrélation génétique^[25]. De plus, il n’est pas toujours facile de distinguer l’importance relative de la sélection sexuelle par rapport à la sélection naturelle. Par exemple, la longueur de la queue de l’hirondelle rustique (Hirundo rustica) n’étant pas aérodynamique, elle était supposée résulter de la sélection sexuelle, car elle représentait un inconvénient et induisait donc un coût pour l’individu en question. Mais une étude récente a montré que cette queue était aérodynamique et naturellement sélectionnée dans une population étudiée. Cela remet donc en cause l'explication de la présence de ce trait par la sélection sexuelle^[26].

Sélection sexuelle vs. sélection écologique

Les adaptations issues de la sélection sexuelle sont indépendantes voire antagonistes aux adaptations déterminées par la sélection écologique qui est le résultat des compétitions intraspécifique et interspécifique pour la nourriture au sein de la niche écologique et de l'adaptation à la survie (résistance à la prédation, au parasitisme, etc.). Par exemple l'impressionnante mais encombrante queue du paon lui est essentiellement utile pour la parade amoureuse. Selon la théorie du handicap, c'est même parce qu'un trait est un facteur de risque pour la survie qu'il va faire l'objet d'une sélection sexuelle : les individus ayant intérêt à se reproduire avec ceux qui sont capables de survivre malgré ce handicap (qui atteste donc de leurs capacités).

La combinaison de ces deux types de sélections (sexuelle et écologique) sur les mêmes traits est généralement appelée sélection naturelle. Dans le grand public, la sélection naturelle se limite à sa dimension strictement écologique et la sélection sexuelle est parfois simplement ignorée, mais ceci semble être un reliquat de la pruderie victorienne.

Sélection pré- et post-copulatoire

Même si elle est moins visible, la sélection sexuelle peut se prolonger après l'acte copulatoire. En effet, avant l'accouplement proprement dit, lors de la phase pré-copulatoire, les individus sont en compétition pour accéder au partenaire. Mais cette compétition ne cesse pas après que l'acte sexuel a eu lieu. Ainsi, la femelle qui est en général, chez les vertébrés, le sexe qui produit le moins de gamètes et pour qui l'investissement parental est le plus élevé peut chercher à se reproduire avec d'autres mâles de l'espèce. C'est ce qu'on appelle la polyandrie. Auquel cas, les spermatozoïdes de ses différents partenaires sexuels se mêleront dans son système reproducteur et entreront en compétition (intra-sexe) pour féconder le ou les ovule(s). D'un point de vue évolutif, la femelle a donc intérêt à mettre en concurrence les gamètes de plusieurs partenaires afin de se reproduire avec le meilleur fertilisateur. Dès lors, il peut s'établir une compétition inter-sexe par laquelle l'un des deux partenaires (en général, le mâle) contraint la femelle à ne pas avoir de relations sexuelles avec d'autres individus.

Le choix qu'exerce la femelle par l'intermédiaire d'une sélection sur les gamètes mâles a été baptisé "choix femelle cryptique".

Sélection sexuelle chez l'être humain

Dès qu'il propose sa théorie de la sélection sexuelle en 1871, Charles Darwin envisage que celle-ci s'applique autant à l'espèce humaine qu'aux autres espèces animales. Par exemple, la pilosité particulière de notre espèce, quasi absente sur l'ensemble du corps mais très présente sur la tête (barbe et cheveux), constituait pour Darwin un produit de la sélection sexuelle en l'absence d'avantage sélectif pour la survie. De même expliquait-il l'origine des races humaines qui ne semblait pas être le résultat de la sélection naturelle. La bipédie, l'accroissement du cerveau, ont été aussi supposés provenir de la sélection sexuelle^[27]. Plus récemment, il a été suggéré que le pénis de l'homme et notamment le prépuce est le produit d'une compétition post-copulatoire entre les individus mâles : la forme de cet organe sexuel est telle qu'il agit comme un aspirateur qui élimine le sperme d'éventuels autres mâles qui l'auraient précédé^[28].

Toutefois, dans l'espèce humaine, les mécanismes de la sélection sexuelle restent difficiles à mettre en évidence du fait des traditions culturelles qui régissent les comportements sexuels (séduction, rapport sexuel...) et des capacités intellectuelles individuelles qui se superposent aux conduites plus instinctives. Les recherches menées sur le sujet ont donc étudié les phénomènes associés aux possibles formes de sélection sexuelle dans l'espèce humaine sous deux angles principaux :

• la psychologie interculturelle qui recherche dans les comportements sexuels des universaux indépendants des pratiques culturelles;
• la psychologie expérimentale, qui étudie l'influence de différents facteurs expérimentaux sur le choix effectué par les sujets interrogés sur leur préférence concernant un partenaire sexuel.

Les travaux menés par le psychologue évolutionniste David Buss auprès de plusieurs dizaines de cultures différentes montrent que, dans l'espèce humaine, certains traits sont universellement valorisés chez un partenaire sexuel: la gentillesse, l'intelligence, la bonne santé... Par ailleurs, certaines caractéristiques physiques sont jugées plus attirantes que d'autres, comme la symétrie du visage ou du corps. Mais outre ces facteurs communs aux deux sexes, la théorie de la sélection prédit des différences entre les hommes et les femmes quant à leurs préférences, en raison de la différence dans l'investissement parental entre les deux sexes.

En effet, dans la majorité des cultures, les hommes sont influencés par certains critères morphologiques liés à la fertilité des femmes, comme un jeune âge ou un faible rapport taille-hanche. À l'inverse, aux yeux des femmes, un partenaire est jugé en moyenne plus attractif s'il est plus âgé qu'elles-mêmes; comparativement aux hommes, les caractéristiques physiques sont moins importantes que celles liées au statut social^[29].

Des travaux menés en laboratoire semblent aussi montrer que les humains sont aussi sensibles à de multiples autres facteurs de façon plus ou moins explicite. Une série d'expériences ont ainsi mis en évidence que les êtres humains étaient sensibles aux odeurs. Les femmes rapportent être de meilleure humeur après avoir senti des stéroïdes produits par les glandes sudoripares des aisselles, telles qu'on peut les recueillir chez des hommes adultes. Sans les voir, les femmes préfèrent les odeurs des hommes dont la morphologie est symétrique^[30]. Le rôle du baiser sur la bouche est aussi évoqué par Thierry Lodé comme favorisant une exploration du système immunitaire. Enfin, les odeurs semblent aussi utilisées (de façon implicite) pour favoriser la diversité génétique : un individu juge plus agréable une odeur provenant d'une personne de sexe opposé dont le système HLA présente une plus grande dissemblance avec le sien ^[31].

Si le dimorphisme anatomique entre les deux sexes suggère que la sélection sexuelle a un rôle significatif dans l'évolution des traits anatomiques et physiologiques de l'être humain, les conséquences de celle-ci sur les comportements sexuels restent controversées. Les éléments les plus probants viennent des comparaisons trans-culturelles qui montrent que les conséquences comportementales d'une forme de sélection sexuelle dans l'espèce humaine semblent bien universelles -- ce qui n'exclut pas de nombreuses variations tant entre qu'à l'intérieur même de chaque tradition culturelle. Par contre, les mécanismes neurocognitifs sous-jacents restent eux encore peu explorés.

Sélection sexuelle et investissement parental

Anisogamie

La sélection sexuelle joue un rôle important dans l'investissement parental en raison de la taille des gamètes et des dépenses énergétiques de la gestation. C’est la femelle qui, dans la plupart des cas, exerce la plus forte sélection sexuelle, ce qui peut être expliqué par un plus grand investissement d'énergie nécessaire à la production de ses gamètes. En effet, les femelles produisent un petit nombre de gamètes de plus grande taille comparés à ceux des mâles, alors que les mâles produisent un très grand nombre de gamètes mais d’une taille moindre (Trivers 1972)^[32].

Sélection sexuelle et déterminisme du rôle sexuel

La théorie décrite par Trivers (1972) affirme que le sexe qui s’investit le plus dans les soins de la progéniture (allaitement, nourriture, protection) est celui qui, au moment de l'accouplement, exercera une plus grande pression de sélection sexuelle sur le sexe opposé. À l'inverse, le sexe qui s’investit le moins dans les soins parentaux doit avoir un investissement sexuel plus important et fera face à une concurrence plus grande pour trouver un partenaire, tout en veillant à se reproduire le plus possible afin d'assurer son succès reproducteur.

Étant donné que l'investissement de la femelle dans la production de gamètes est beaucoup plus élevé que celui du mâle, on suppose que l'investissement parental des femelles est plus important concernant l’élevage de la progéniture. La femelle choisit un mâle en fonction de certains traits (taille du corps, couleur, dominance, etc.) sensés lui garantir un meilleur succès reproducteur et exerce une sélection sexuelle en ce sens (Moler & Thornhill, 1998)^[33].

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

• Sélection intrasexuelle
• Sélection intersexuelle
• Compétition (biologie)
• Course aux armements
• Théorie de la reine rouge
• Conflit sexuel
• Attirance sexuelle

Liens externes

• Les spermatozoïdes géants de la drosophile, par les biologistes Dominique Joly, Béatrice Dejonghe et Nathalie Luck dans la revues Insectes, n°128(1), 2003
• http://www.unice.fr/neurobiol/neurocomp/enseignement/cleren/L3psycho/Cpt_sexuel_internet.pdf
• (en) D.M. Buss, The Evolution of Desire (Basic, New York, 1994/2003).* [PDF]Cours sur la sélection sexuelle de l'université de Lille
• (fr)Alain Lenoir, « SÉLECTION SEXUELLE ET CONFLITS SEXUELS », 2005 (cours de maîtrise)
• (fr)Comportement et stratégie de reproduction en biologie évolutive, Université de Lille
• CNRS La guerre des sexes: Trois questions à Thierry Lodé

v · d · m Évolution biologique
Mécanismes Évolution Coévolution · Évolution insulaire · Évolution parallèle · Microévolution et macroévolution Génétique évolutive Dérive génétique · Mutation génétique · Recombinaison Sélection naturelle Pression de sélection · Sélection artificielle · Sélection de parentèle · Sélection écologique · Sélection sexuelle Spéciation Adaptation · Convergence évolutive · Exaptation · Extinction des espèces · Isolement reproductif · Radiation évolutive Théories de l’évolution Équilibre ponctué · Saltationnisme · Théorie neutraliste · Théorie synthétique · Transmission des caractères acquis
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