Classification phylogénétique

La classification phylogénétique est un système de classification des êtres vivants qui a pour objectif de rendre compte des degrés de parenté entre les espèces et qui permet donc de comprendre leur histoire évolutive (ou phylogénie). Elle ne reconnaît pas certains groupes comme les reptiles ou les poissons contrairement à la classification classique. Cette dernière classification, qui se base sur les ressemblances les plus évidentes, est facilement utilisable par le grand public, mais elle ne reflète pas correctement les proximités évolutives entre espèces. La classification phylogénétique a remplacé la classification traditionnelle dans la plupart des milieux scientifiques et dans l'enseignement secondaire en France.

Cette classification est principalement fondée sur les méthodes de la cladistique, méthode établie en 1950 par Willi Hennig^[1]. Cette méthode révolutionna ainsi toute la systématique à partir de la fin des années 1960. L'analyse cladistique qui sert de base à l'établissement de cette classification considère les caractères à toutes les échelles à valeur égale : les caractères macroscopiques et microscopiques issus de l'anatomie comparée et de l'embryologie, les caractères moléculaires^[2] issus de la biochimie et de la biologie moléculaire, ainsi que les données apportées par la paléontologie.

Principes

« Erreurs » induites par la classification classique

Comparaison entre classifications classique et phylogénétique. Dans cette dernière le groupe des poissons n'existe pas. Et le « poisson » Cœlacanthe est plus proche des humains que de la truite, comme le montrent les études en phylogénie.

La classification traditionnelle n'a pas pour fonction de retracer la parenté et l'évolution des espèces. Elle a d'ailleurs commencé à se mettre en place bien avant que l'idée d'évolution s'impose. Or, selon cette classification, on peut être amené à penser qu'un poisson sera toujours plus proche d'un autre poisson que d'une autre espèce non poisson. Cela n'est en fait pas toujours vrai. En effet, les poissons sont caractérisés par des écailles et des nageoires. Or les humains partagent avec certaines espèces de poissons, comme les Cœlacanthes, un autre caractère : le membre charnu et non rayonné. Ce dernier caractère n'est pas présent chez la truite par exemple. Un cœlacanthe est-il plus proche d'un humain ou d'une truite? Faut-il utiliser pour établir la parenté la plus étroite, le membre charnu ou la présence de nageoires?

Les études évolutives ont montré que certains caractères ont évolué pour se transformer. C'est le cas de la nageoire des poissons qui s'est transformée en membre marcheur chez les tétrapodes, comme les humains. La classification classique, en utilisant le caractère « nageoire », exclut les humains du groupe qui présente des nageoires, alors que ce caractère est présent mais sous une forme évoluée. C'est la même chose si on utilise des caractères ancestraux tels que la présence d'écailles (qui ont disparu chez certaines espèces) ou la forme hydrodynamique du corps. En utilisant les caractères les plus visibles, la classification classique ne permet pas d'estimer correctement les degrés de parenté entre espèces. Cette classification est toutefois utile aux reconnaissances d'espèces par des clés de détermination, ou pour la gestion de collections biologiques.

La classification phylogénétique est composée de clades

Chaque groupe ou clade doit répondre à une même définition: un clade comprend tous les descendants d'un ancêtre et l'ancêtre lui-même. On parle aussi de groupe monophylétique. Ainsi, des espèces d'un même clade seront toujours plus proches entre elles que d'une autre espèce extérieure à ce clade. Ce n'est pas le cas avec certains groupes de la classification classique comme les poissons qui ne forment pas un clade.

Certains groupes, comme les mammifères, présents dans la classification classique, constituent bien des clades; ces groupes ont été conservés dans la classification phylogénétique. Les représentants d'un clade présentent au moins un caractère dérivé propre à tout le groupe, comme la présence de mamelles pour les mammifères. Ce n'est pas le cas des poissons, des reptiles, qui présentent des caractères ancestraux, et des caractères dérivés (évolués), mais qui ne leur sont pas exclusifs (ex:la présence de doigts pour les reptiles). Un caractère dérivé a été hérité d'un même ancêtre commun.

Méthodes

La systématique moderne prend en compte tous les caractères héritables et même les pertes secondaires de caractère, pertes secondaires que l'embryologie, par exemple, peut mettre en lumière. Les caractères vont de ce qui est visible (anatomie et morphologie, fondement de la classification traditionnelle) jusqu'aux séquences d'ADN et d'ARN, en passant par les protéines et les données de la paléontologie. Le séquençage de certaines parties du génome, comme l'ADN des mitochondries ou l'ARN des ribosomes a permis dans les dernières années de faire des progrès importants dans la classification et de résoudre maints problèmes séculaires^[3].

Cladistique

Les caractères partagés sont donc le point de départ de la méthode cladistique, mais de ces caractères ressemblants les seuls valables pour être attribués à un taxon (un taxon est un nom de groupe, comme mammifère, ou arthropode) sont ceux qui ont été hérités d'un ancêtre commun. Cette propriété d'être un caractère hérité se dit des caractères apomorphes, partagés par au moins deux taxons, ou au moins par deux espèces. Un caractère apomorphe est un caractère ancestral, une apomorphie, mais lorsqu'au sein d'une lignée d'êtres vivants l'évolution le transforme il devient le caractère propre d'un nouveau groupe. On dit dans ce cas que c'est un caractère propre dérivé, une synapomorphie. Par exemple la synthèse du phosphate de calcium (pour se fabriquer un squelette osseux) est une synapomorphie chez tous les crâniates^[4], mais c'est une apomorphie chez les mammifères, qui eux ont leurs propres synapomorphies liées à leurs os, tout comme les oiseaux ont les leurs. Le caractère « phosphate de calcium » (ou « os ») est donc synapomorphique chez les crâniates et apomorphique chez les oiseaux et chez les mammifères. Oiseaux et mammifères sont donc forcément des crâniates mais avec le caractère phosphate de calcium la méthode cladistique ne peut nommer comme taxon valable au sein de la classification que les craniâtes eux-mêmes, c'est-à-dire le groupe ayant les caractères dérivés partagés et non pas les caractères primitifs partagés^[5]. Oiseaux et mammifères seront donc définis selon leurs propres synapomorphies. Comme la construction de la classification se fait en subordonnant les taxons les uns aux autres il en résulte une organisation en forme d'arbre, où le vivant dans son ensemble est représenté par le tronc de l'arbre. Le tronc se divise d'abord en branches qui se divisent ensuite à leur tour en d'autres branches. Chacune de ces branches, appelées « clades » (du grec κλάδος, klados, « branche »), est un taxon disposant d'au moins une synapomorphie qui le caractérise et qui le rend valable au sein de la classification. Les points d'où bourgeonnent les branches les unes à partir des autres, les nœuds, représentent les ancêtres de chaque groupe. L'expression graphique d'un clade ou ensemble de clades est un cladogramme.

Les cladogrammes qui constituent le grand cladogramme qu'est l'arbre du vivant, de par le nombre gigantesque de caractères et d'espèces pris en compte, font appel à des algorithmes complexes exécutés par des logiciels spécialisés. Des algorithmes différents peuvent donner des résultats différents. Dans ce cas, celui qui répondra le plus au critère de parcimonie sera retenu. C’est-à-dire que de tous les arbres possibles, de tous les cladogrammes possibles, le plus parcimonieux sera celui demandant le minimum de transformations de caractères. L'arbre du vivant est, en effet, un ensemble de points de branchements, de niveaux. Chaque niveau étant assimilé à un nœud les nœuds sont obligatoirement un organisme théorique qui posséderait les synapomorphies partagées par les nœuds postérieurs dans le cladogramme. Si un nouvel organisme (fossile ou vivant) est découvert, possédant ou pas ces synapomorphies ou en possédant d'autres, un nouvel arbre doit être construit. À terme, si l'arbre restitue la totalité des relations de parenté, tous les branchements devraient être binaires. Le sens des dichotomies n'a rien à voir avec la sexualité (comme l'expression des mariages dans un arbre généalogique) ni avec des spéciations binaires (une ou deux espèces évoluant à partir d'une autre), car l'arbre n'est pas une généalogie (« qui descend de qui ») mais reflète uniquement un pouvoir explicatif maximal de l'arbre : un arbre totalement dichotomique réussit à restituer uniquement toutes les relations de parenté (« qui est plus proche de qui ») au sein d'un groupe d'organismes soumis à la méthode. La classification actuelle est continuellement remaniée en fonction de nouvelles informations^[6], mais les exemples de classification peuvent toujours avoir à être modifiés car ils dépendent constamment de l'arrivée de nouvelles données empiriques. Par exemple selon la classification de Lecointre et Le Guyader la première division de l'ensemble du vivant est pour l'instant réduite à trois clades :

1. Archées
2. Bactéries
3. Eucaryotes

Savoir lesquels de ces trois groupes partagent un ancêtre commun qui les distingue du troisième est un sujet de recherche, comme ce l'est d'ailleurs avec tous les taxons non binaires (les « arbres non enracinés », ceux que la recherche n'a pas encore pu diviser en deux taxons de base). Certains chercheurs ont déjà proposé leur propre cladogramme, faisant de deux de ces trois clades un ensemble de deux groupes frères, ensemble qui serait à son tour le groupe frère du troisième. Par exemple Colin Tudge a proposé un arbre enraciné où les archées et les eucaryotes sont un ensemble de deux groupes frères, ensemble qui à son tour est le groupe frère des eubactéries^[7]. La classification de Tudge n'est qu'un exemple car les chercheurs sont réellement divisés quant aux différentes positions prises à ce sujet.

Phylogénie moléculaire

Classification phylogénétique de l'homme

Un exemple détaillé permet d'avoir une idée de la différence de résultat avec l'approche traditionnelle. Étant nous-mêmes des humains prenons l'exemple de l'Homme, voici donc une partie des nœuds successifs permettant de classer l'homme telle qu'apparaissant dans le livre Classification phylogénétique du vivant, de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader. Certains intermédiaires ont été omis arbitrairement par les auteurs pour montrer un condensé de l'arbre, le nombre de taxons mis en évidence par la méthode étant de très loin supérieur. La description associée à chaque clade est peu rigoureuse et vise uniquement à fixer les idées :

• Espèce Homo sapiens
• Genre Homo : inclut les espèces fossiles comme Homo neanderthalensis ou Homo erectus
• Hominines : les genres Australopithecus et Homo
• Homininés : les deux espèces de chimpanzés et les hominines
• Hominidés : gorille et Homininés (famille Hominidae dans la classification classique)
• Hominoïdés : on ajoute l'orang-outan
• Hominoïdes : on ajoute les gibbons
• Catarrhiniens : les singes de l'ancien monde
• Simiiformes : singes
• Haplorrhiniens : singes et tarsiers
• Primates : la plus grande partie de l'ancien ordre Primates dans la classification classique
• Euarchontes : s'ajoutent les Scandentiens (toupayes) et Dermoptères
• Euarchontoglires : s'ajoutent les Glires (lapins et rongeurs)
• Boréoeuthériens : s'ajoutent les Laurasiathériens (insectivores, carnivores et ongulés)
• Euthériens : s'ajoutent les Xénarthres et les Afrothériens pour compléter les mammifères placentaires
• Thériens : s'ajoutent les marsupiaux
• Mammifères : l'ancienne classe du même nom, les précédents plus les monotrèmes (ornithorynques et échidnés)
• Amniotes : s'ajoutent les anciennes classes des reptiles et des oiseaux
• Tétrapodes : s'ajoutent en gros les amphibiens
• Sarcoptérygiens : s'ajoutent dipneustes puis cœlacanthes
• Ostéichthyens : s'ajoutent les actinoptérygiens (la majeure partie des « poissons osseux »)
• Gnathostomes : s'ajoutent les chondrichtyens (requins et raies)
• Vertébrés : puis les lamproies
• Crâniates : s'ajoutent les myxines
• Chordés : s'ajoutent amphioxus et ascidies
• Deutérostomiens : s'ajoutent les échinodermes (étoiles de mer, oursins…) et hémichordés
• Bilatériens : animaux symétriques : s'ajoutent aux précédents, entre autres, les protostomiens qui incluent, entre beaucoup d'autres, différents groupes de vers, les arthropodes (insectes), les mollusques (escargots)
• Eumétazoaires : animaux organisés, s'ajoutent aux précédents les cnidaires par exemple
• Métazoaires : l'ancien règne animal, s'ajoutent aux précédents différents groupes d'éponges
• Holozoaires : s'ajoutent les Choanoflagellés et les Mésomycétozoaires, protozoaires plus proches parents des animaux que des champignons
• Opisthocontes : s'ajoutent, entre autres, les champignons
• Unicontes : s'ajoutent la plupart des amibes
• Eucaryotes : Le domaine Eukaryota de la classification classique, êtres vivants à cellules à noyau ; s'ajoutent aux précédents listés ci-dessus la lignée verte (algues vertes, algues rouges, plantes à fleurs), la lignée brune (algues brunes…) et toute une collection de groupements d'espèces unicellulaires

De bas en haut de cette liste les taxons sont tout autant de clades qui incluent tous ceux qui se trouvent au-dessus d'eux. L'homme est ainsi un homininé comme l'est aussi le chimpanzé, un vertébré comme le sont aussi le chimpanzé et la baleine bleue, un bilatérien comme le sont aussi le chimpanzé, la baleine bleue et les diverses mouches. Finalement il est aussi un eucaryote comme le sont aussi le chimpanzé, la baleine bleue, la mouche et la carotte. Les rangs taxinomiques parfois cités en marge (ordre, famille, embranchement etc) n'ont de sens que dans les classifications dites traditionnelles ou classiques. La classification phylogénétique ne conserve que les deux premiers rangs, l'espèce et le genre, car la nomenclature binominale elle-même est aussi conservée afin de pouvoir continuer à donner nom aux espèces^[8].

Différences avec la classification traditionnelle

Une des caractéristiques de l'approche phylogénétique est que cette classification bouleverse toutes les classifications l'ayant précédée, autant les classifications de biologies fixistes (comme celles développées par Carl von Linné ou par Georges Cuvier) que celles qui suivirent Darwin et qui incluaient la sélection naturelle comme cause de la spéciation. La classification de Linné reposait sur l'adage que toutes les espèces sont apparues en même temps et que celles-ci étaient fixes, alors que la classification phylogénétique illustre les principes d'évolution et de sélection naturelle. Les classifications post-darwiniennes avaient déjà inclus ces mêmes principes évolutifs mais en établissant leur critère de classification sur les rapports d'ancêtre à descendant (généalogie) alors que la classification phylogénétique se base sur le critère de la plus proche parenté entre espèces (phylogénie). L'arrivée de la théorie de l'évolution introduisit l'idée que les taxons ont évolué les uns à partir des autres mais elle ne modifia pas immédiatement les critères de classification, qui jusqu'à l'arrivée de la cladistique proposée par Hennig restèrent essentiellement les mêmes que ceux du temps de Linné.

Dans la classification classique, le groupe des reptiles ne comprend pas les oiseaux, or d'après la classification cladistique, les plus proches cousins des crocodiles sont les oiseaux, et non les lézards ou les serpents par exemple. Le regroupement des crocodiles, lézards et serpents sous le nom de reptile n'est donc pas pertinent.

Arbre simplifié du vivant selon la classification phylogénétique : trois groupes principaux ou empires sont proposés : les bactéries, les archées et les eucaryotes.

La classification phylogénétique ne validant que des groupes caractérisés par des caractères dérivés propres (les synapomorphies) ces groupes sont aussi dits monophylétiques, c'est-à-dire d'une seule phylogénie, d'une seule phyliation : celle d'un ancêtre et de tous ses descendants. Les classifications qui précédèrent la classification phylogénétique ne tenaient pas compte de la phylogénie mais uniquement d'éléments qui pouvaient parfaitement être contingents ou anthropocentriques (comme le comportement ou comme la privation de caractères humains^[9],[10]), même dans le cas des classifications qui acceptaient la théorie de l'évolution. La classification classique, que ce soit sous son ancienne forme fixiste (Linné, Cuvier) ou sous sa forme évolutioniste post-darwinienne, a ainsi formé des taxons qui n'étant pas basés sur le principe d'un ancêtre et de tous ses descendants sont appelés paraphylétiques par la méthode cladistique. Les reptiles en sont un exemple connu. Le groupe d'animaux appelés « reptiles » partage les mêmes ancêtres que ces autres groupes qui étaient appelés « oiseaux » ou « mammifères » au sein de la même classification. Le critère de la monophylie (un ancêtre et tous ses descendants) étant appliqué le groupe des reptiles est identifié comme ne constituant pas un groupe naturel et il se voit donc chassé de la classification. Il est toujours en usage dans la langue quotidienne que de prétendre que les serpents, les crocodiles, les tortues ou les iguanes sont des « reptiles » mais aux yeux des méthodes et des découvertes modernes ce mot n'a plus la valeur de taxon qu'il avait auparavant dans la classification classique.

Une autre différence avec la systématique traditionnelle est que la systématique phylogénétique rejette toute catégorisation des niveaux hiérarchiques^[11]. Pour des raisons pratiques, l'arbre du vivant donne lui-même la hiérarchie que tentaient de fournir les anciennes catégories qu'étaient les rangs taxinomiques du système linnéen. Ce système exprimait l'idée anthropocentrique et non objective d'une échelle des êtres, une hiérarchie dans laquelle l'homme était le couronnement^[10], et ce autant dans le modèle fixiste créationniste que dans le modèle évolutionniste pré-phylogénétique. Au contraire la classification phylogénétique offre une vision des êtres vivants qui n'attribue pas de prééminence à certains êtres vivants sur certains autres. L'évolution les a produits en leur donnant la propriété d'être tous adaptés à leur milieu, ce qui les rend égaux face à une tentative de les organiser selon un quelconque ordre hiérarchique qui soit basé sur le critère d'un jugement de valeur. La hiérarchie de la classification phylogénétique est strictement celle de l'emboîtement des taxons les uns à l'intérieur des autres. Les vers de terre ou les cafards ne sont donc pas inférieurs aux êtres humains du point de vue de la classification scientifique, ils occupent leur position dans l'arbre du vivant tout comme les humains occupent la leur. Les jugements de valeurs appelant à une supériorité de l'espèce humaine sur les autres espèces ne se font donc plus dans le domaine des sciences naturelles mais uniquement dans les domaines non-scientifiques ou non-empiriques, ceux qui sont intrinsèquement liés à une idée de transcendance, comme par exemple la religion, la philosophie, la métaphysique ou voire la politique, la sociologie, la déontologie de la médecine etc.

Citons enfin quelques exemples de changements spectaculaires par rapport à la classification traditionnelle :

• Les oiseaux sont des dinosaures, car tous les ancêtres des dinosaures sont aussi des ancêtres des oiseaux^[5].
• Les plus proches parents vivants des crocodiles sont les oiseaux^[5].
• Le concept de « reptile » est abandonné en tant que groupe valide naturel, car paraphylétique^[5].
• Le concept de « poisson » est abandonné en tant que groupe valide, tout comme celui de reptile^[12].
• Les ostéichthyens (anciennement les « poissons osseux ») sont plus proches des mammifères que des requins^[13].
• Les plus proches parents des cétacés seraient les hippopotames^[14]. Le concept d' « artiodactyles », ancien groupe incluant les hippopotames mais excluant les cétacés, est donc abandonné.
• L'ancien groupe des « algues » explose en tous sens, certaines étant groupées avec les plantes vertes, d'autres avec les bactéries^[15],[16].
• Le concept de « protiste » est abandonné, au profit de groupes pouvant mélanger êtres multicellulaires et monocellulaires (par exemple les straménopiles regroupent les algues brunes - dont les kelp, jusqu'à 60 m de long - et les diatomées unicellulaires)^[17],[15].
• La division entre Procaryotes et Eucaryotes est soumise à débat, au profit de la division provisoire en trois du vivant^[18].
• L'application de cette classification aux angiospermes est illustrée par la classification APG (Angiosperms Phylogeny Group)^[19].

Éléments conservés de la classification traditionnelle

Exemple de classification présente dans les articles
Classification classique puis phylogénétique d'une plante à fleur, le Lis des Pyrénées. Lorsque la classification phylogénétique suit la classification classique, le nom du rang taxinomique (division, classe, ordre, famille, etc) ainsi que le nom du taxon (en latin) peuvent être gardés. Dans le cas contraire (comme les angiospermes) le rang est simplement appelé clade, un nouveau nom est donné, et la classification classique n'est plus suivie, elle peut néanmoins être de nouveau suivie à partir d'un rang inférieur.
Classification classique
Règne	Plantae
Sous-règne	Tracheobionta
Division	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sous-classe	Liliidae
Ordre	Liliales
Famille	Liliaceae
Genre	Lilium
Classification phylogénétique
Empire	Eucaryota
Règne	Plantae
Clade	Angiospermes
Clade	Monocotylédones
Ordre	Liliales
Famille	Liliaceae
Genre	Lilium
Nom binominal
Lilium pyrenaicum Gouan, 1773

La classification phylogénétique a évincé les critères arbitraires et non objectifs de classification, les anthropocentrismes et les rangs taxinomiques. Elle conserve par contre :

• La nomenclature binominale en latin pour nommer les espèces. Deux rangs taxinomiques sont donc conservés, l'espèce et le genre, mais ils n'établissent pas une hiérarchie autre que celle du simple emboîtement des taxons.
• Le latin comme langue véhiculaire pour nommer les taxons.
• L'idée vague d'un arbre évolutif. Cette notion est conservée sous la forme des cladogrammes, mais les rapports entre taxons sont strictement phylogénétiques.

Applications secondaires

Dans le domaine de la biogéographie, l'écologie rétrospective et différentes méthodes d'analyse régressive cherchent, en remontant dans le temps, quand les sources historiques, scientifiques et géologiques (fossiles..) le permettent, à retracer ainsi l'évolution du paysage, voire une « génétique des paysages ». On cherche alors «  à établir une classification génétique des paysages actuels, à discerner les héritages et les mutations récentes, à faire la part des dynamiques forestières liées aux potentialités naturelles et des bouleversements résultant des vicissitudes historiques » ^[20]. cette approche vise notamment à mieux comprendre comment les écosystèmes et paysages pourront répondre aux dérèglements climatiques attendus.

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

• Cladistique
• Phylogénie
• Arbre phylogénétique
• Classification scientifique des espèces
• Systématique
• Taxonomie
• Théorie de l'évolution
• Caractère ancestral et caractère dérivé
• Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader
• Le vivant (classification phylogénétique)
  • Mammalia (classification phylogénétique)
    • Primates (classification phylogénétique)
• Photo-guide taxinomique du monde animal

Liens externes

• (en) Accueil de l'Angiosperm Phylogeny Group
• Arbre de la vie
• svt 44
• Treebase
• Projet Tree of Life
• Méthodes de classification phylogénétique
• Théorie des chaînes
• arbre taxonomique du Muséum national d'Histoire naturelle : [1]
• Effervesciences (CINAPS Télévision) : Darwin aujourdhui (avec Guillaume Lecointre)

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