Le vivant (classification phylogénétique)

Cette page ouvre une série qui a pour objet de présenter un arbre phylogénétique du vivant cellulaire, c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations évolutives complexes existant entre les différents organismes vivants ou éteints (hormis le monde viral) regroupés en taxa, telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et cet arbre comme les suivants (dans les articles à suivre indiqués par ►) sont en constante actualisation.

Du fait de ses méthodes nouvelles, la phylogénie, science récente à l'origine de la classification phylogénétique du vivant, est en plein essor et propose parfois des résultats en contradiction avec les anciennes classifications, uniquement basées sur des critères morphologiques et physiologiques. Aussi, certains points particuliers font parfois encore l'objet de débats au sein de la communauté scientifique. L'objectif, s'il y a lieu, est également de présenter ces derniers ici.

Débat scientifique relatif à la phylogénie du vivant

L'un des enjeux majeurs à la racine de l'arbre du vivant est évidemment la place de cette racine par rapport aux groupes connus. Depuis Carl Woese on considère qu'il y a trois « empires du vivant » (les Archaea, les Eubacteria et les Eukaryota) avec une racine introuvable puisque l'analyse supposerait d'avoir un groupe externe... L'origine des Eukaryota est elle-même controversée : groupe-frère des Archaea ou des seules Crenarchaeota, troisième lignée ou origine symbiotique, rôle des transferts latéraux, etc.

• Les théories qui en restent à l'existence des trois empires séparés postulent un « dernier ancêtre commun universel » (dénommé LUCA selon l'acronyme anglais correspondant) dont seraient issus les trois clades.

-o (LUCA)                      -o (LUCA)         
 ├─o Eubacteria ►      OU       ├─o Eubacteria ►
 ├─o Archaea ►                  └─o
 └─o Eukaryota ►                  ├─o Archaea ►
                                  └─o Eukaryota ►

• La théorie de Thomas Cavalier-Smith est celle de l'apparition des « Neomura » au sein des Actinomycetales, tardivement (900 millions d'années), eux-mêmes se différenciant en Archaebacteria et Eukaryota. De même, Skophammer et al. placent l'apparition de ces deux empires tardivement, comme groupe-frère des Bacilles cette fois. Les deux études placent la racine universelle au sein des Bactéries à double membrane.
• Gupta aussi reconnaît la proximité des Archaea et des bactéries Gram +, mais à partir de l'analyse des séquences des protéines, il pose la conclusion inverse : ces deux groupes sont proches de l'origine commune, les bactéries Gram - sont plus récentes et donc monophylétiques (les Didermata). Il postule par ailleurs que la cellule eucaryote provient d'une symbiose entre un éocyte (crénarchée) et une protéobactérie.

Actuellement, il est impossible de savoir comment le monde viral s'articule avec le monde cellulaire. On n'en traite donc pas dans cet article ni dans la série qu'il ouvre avec les pages des trois « empires du vivant ».

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  Anabaena sperica (Eubacteria)

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  Methanosarcina barkeri fusaro (Archaea)

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  Orchis longicornu (Eukaryota, Magnoliophyta)

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  Stentor roeseli (Eukaryota, Ciliophora)

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  Lionne d'Afrique (Panthera leo, Eukaryota, Metazoa)

Précautions et remarques à propos des arbres

Une ramification à suivre

Les cladogrammes présentés dans cette série comportent une ramification développée jusqu'aux rangs immédiatement supérieurs aux genres. Les noms de taxons y sont portés en latin, conformément aux conventions scientifiques internationales (et à la convention de nommage des taxons supérieurs au genre, dans cette Wikipédia). Ils présentent aussi les groupes fossiles, ce qui augmente parfois considérablement leur taille, y compris en largeur. C'est donc pour une meilleure lisibilité que nous proposons plusieurs articles présentant des arbres de taille variable, selon les taxons les plus « importants », plutôt qu'un « arbre général ».

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien. De plus, pour plus de précisions si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.

Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré.

Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré. Le symbole ... indique que le nœud qu'il désigne n'a pas (encore) reçu de nom reconnu par la communauté scientifique.

Classes, ordres et familles ont disparu

Dans ces arbres, « ─o » désigne un « nœud » (lorsqu'il n'a pas encore reçu de nom scientifique, il n'est simplement pas nommé) ou une « branche » terminale (lorsqu'elle n'a pas encore reçu de nom scientifique, elle porte en italique le nom d'un genre représentatif). « ─? » signifie une incertitude sur l'emplacement du clade dans l'arbre, ou sur son existence même comme clade monophylétique. D'ailleurs, tout « nœud » portant plus de deux « branches » signifie déjà une incertitude de l'analyse cladistique.

On notera qu'à chaque « nœud », l'ordre dans lequel on indique les différentes branches n'a pas d'importance autre que graphique : si A et B sont frères, alors B et A aussi ! Un « nœud » ne portant qu'une seule branche n'a pas de sens : lorsque les noms de la nomenclature linnéenne sont très différents selon ses niveaux, on a généralement indiqué les deux principaux noms sur la même ligne. On a généralement préféré le nom de l'ordre à celui de la famille lorsqu'ils étaient construits sur la même racine.

Contingences

Des noms de taxons, précédemment paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre), ont vu leur acception se restreindre ou s'augmenter pour s'appliquer à des clades monophylétiques, et figurent encore dans l'arbre ; d'autres noms de taxons paraphylétiques ou polyphylétiques ont purement et simplement disparu de la classification phylogénétique (sous réserve de nouvelles analyses), et ne se trouvent plus dans nos cladogrammes, alors même qu'ils restent fréquemment employés, tels les Procaryotes, les Protistes, les Protozoaires, les Actinopodes, les Héliozoaires, les Algues, les Ptéridophytes, les Dicotylédones, les Invertébrés, les Spongiaires ou Porifères, les Sclérosponges, les Cœlentérés, les Poissons, les Agnathes, les Ostracodermes, les Placodermes et les Acanthodiens, les Reptiles, les Ongulés, les Ptérobranches, les Pseudocœlomates, les Uniramés, les Maxillopodes, les Turbellariés, les Polychètes, etc.

Quelques « petits » taxons (généralement des « sous-familles » ou « familles » de la classification traditionnelle), quoique paraphylétiques, figurent encore dans l'arbre en tant que tels ; il aurait fallu, sinon, « descendre » au niveau des genres, voire des espèces ! Ailleurs, ce sont des pans entiers qui maintiennent par défaut dans les cladogrammes présentés une classification plus traditionnelle, appelée à être modifiée par des analyses non encore effectuées ou par de nouvelles publications...

Des erreurs peuvent par ailleurs avoir été commises, et ces articles restent en perpétuelle mise à jour ; il n'est pas conseillé de se fier sans vérification à leur contenu. Les liens et références donnés en fin d'articles indiquent des sources réputées fiables, mais parfois contradictoires. Les termes du débat sont aussi explicités très brièvement dans les différents articles.

En savoir plus

Sources bibliographiques de référence

• Ryan G. Skophammer, Jacqueline A. Servin, Craig W. Herbold et James A. Lake : « Evidence for a Gram-positive, Eubacterial Root of the Tree of Life », Mol. Biol. Evol., vol. 24, n°8, 2007, pp. 1761–1768
• Thomas Cavalier-Smith : « Rooting the tree of life by transition analyses », Biology Direct, vol. 1, n°19, 2006
• Patrick Forterre, Simonetta Gribaldo et Céline Brochier : « Luca : à la recherche du plus proche ancêtre commun universel », Médecine / Sciences, vol. 21, n°10, 2005, pp. 860-865
• Thomas Cavalier-Smith : « The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 52, 2002, pp. 7–76
• Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader : Classification phylogénétique du vivant, Belin, Paris, 2001-2006³, ISBN 2-7011-4273-3
• Radhey S. Gupta : « Protein Phylogenies and Signature Sequences: A Reappraisal of Evolutionary Relationships among Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes », Microbiology and Molecular Biology Reviews, vol. 62, n°4, 1998, pp. 1435–1491

Autres sources bibliographiques

Sources internet

• Tree of Life Web Project
• NCBI Taxonomy
• Musée de paléontologie de l'Université de Californie, Berkeley
• Mikko's Phylogeny Archive
• Palaeos et Palaeos.org
• Systema naturae 2000
• Micro*scope
• Protsville
• Angiosperm Phylogeny Website
• Alexey B. Shipunov : Systema Naturae

Liens internes

• Eubacteria (classification phylogénétique)
• Archaea (classification phylogénétique)
• Eukaryota (classification phylogénétique)
• Endosymbiose
• Arbre phylogénétique
• Classification phylogénétique

On consultera aussi les arbres, relativement succincts, édités dans les articles :

• Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, au sujet du livre Classification phylogénétique du vivant
• Photo-guide taxinomique du monde animal,
• ainsi que sur le portail Origine et évolution du vivant.

• Portail de l’origine et de l’évolution du vivant