Formicidés

Pour les articles homonymes, voir fourmi (homonymie).

Fourmis
fourmis
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Ordre	Hymenoptera
Sous-ordre	Apocrita
Super-famille	Vespoidea
Famille
Formicidae Latreille, 1809
Sous-familles de rang inférieur
• sous-familles Formicomorphes : Aneuretinae Dolichoderinae Formicinae • sous-familles Myrmeciomorphes : Myrmeciinae Pseudomyrmecinae • sous-familles Dorylomorphes : Cerapachyinae Ecitoninae Leptanilloidinae Aenictinae Dorylinae Aenictogitoninae • sous-familles Leptanillomorphes : Apomyrminae Leptanillinae • sous-familles Poneromorphes : Amblyoponinae Ponerinae Ectatomminae Heteroponerinae Paraponerinae Proceratiinae • sous-familles Myrmicomorphes  : Agroecomyrmecinae Myrmicinae • sous-familles éteintes : Armaniinae † Sphecomyrminae † Brownimeciinae † Formiciinae † • sous-famille incertae sedis : Paleosminthurinae
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Les fourmis (famille des formicidés — Formicidae — ) sont des insectes sociaux formant des colonies, appelées fourmilières, parfois extrêmement complexes, contenant de quelques dizaines à plusieurs millions d'individus. Certaines espèces forment des « colonies de colonies » ou supercolonies. Les fourmis sont classées dans l'ordre des hyménoptères, comme les guêpes et les abeilles. Les termites, parfois appelés fourmis blanches, sont de l'ordre des dictyoptères (sous-ordre des isoptères). Ils ne sont donc pas des fourmis, bien qu'ils leur ressemblent.

Description

Les premières fourmis connues seraient apparues à la fin du Crétacé^[1] et seraient une évolution des guêpes du jurassique. Morphologiquement, elles se distinguent des autres insectes principalement par des antennes avec un coude marqué et par un pédoncule en forme de perle formé des premiers segments abdominaux (qui sont joints au thorax chez les guêpes). Ce pétiole intercalé donne à l'abdomen une plus grande mobilité par rapport au reste du corps (c'est la forme du pétiole qui permet de déterminer l'espèce de la fourmi à coup sûr). À l'exception des individus reproducteurs, la plupart des fourmis sont aptères (sans ailes). Elles se sont adaptées à presque tous les milieux terrestres et souterrains (on en a trouvé jusqu’au fond d’une grotte de 22 km de long en Asie du Sud-est), sans toutefois avoir colonisé les milieux aquatiques et les zones polaires et glaciaires permanentes.

Les œufs sont pondus par une ou parfois plusieurs reines (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont appelées monogynes et celles possédant plusieurs reines sont dites polygynes). Certaines espèces peuvent tolérer, lorsque la colonie est conséquente, deux reines tellement éloignées qu'elles ne se rencontrent jamais (on parle alors d'espèce olygynes). La plupart des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées ouvrières. Périodiquement, des essaims de nouvelles reines et de mâles, généralement pourvus d'ailes, quittent la colonie pour se reproduire. Les mâles meurent ensuite rapidement, tandis que les reines survivantes, fécondées, fondent de nouvelles colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale.

Densité de nids

Elle varie fortement selon l'espèce et l'environnement, étant notamment liée à la disponibilité en nourriture.

La Formica yessensis, une espèce de fourmi des bois, a construit une colonie de 45 000 nids sur 1250 ha à Hokkaidō (Japon), abritant plus d’un million de reines et 306 millions d’ouvrières^[2].

Développement

Les fourmis se développent par métamorphose complète, en passant par trois stades successifs : œuf, larve, nymphe (parfois pupe ou cocon, principalement chez les Formicinae) puis adulte (sans croissance à l'état adulte). La larve, privée de pattes, est particulièrement dépendante des adultes. Les larves et les pupes doivent être maintenues à température constante pour assurer leur développement et sont souvent déplacées parmi les diverses chambres de couvée de la fourmilière. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d'ouvrières quand elles existent, sont induites par le régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement déterminé : si l'œuf est fécondé, l'individu est alors diploïde et l'œuf donnera une femelle (ouvrière ou reine); s'il ne l'est pas, l'individu est haploïde et forme un mâle^[3]

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s'occuper de la reine et des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son approvisionnement et à sa défense. Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles^{[réf. nécessaire]}. C'est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l'activité commune qu'elles auront à un stade de leur vie.

Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant plutôt à l'approvisionnement. Souvent les fourmis les plus grandes sont disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les petites et les géantes, appelées parfois soldats bien que leur rôle défensif ne soit pas nécessairement prépondérant.

Type de morphologie

Schéma anatomique d'une ouvrière

Parmi les 11 800 espèces connues environ (on estime à plus de 20 000 le nombre total d'espèces), la plus grande (30 mm de long) est Dinoponera quadriceps chez laquelle la reproduction d'une ouvrière aboutit, invariablement, à la mort en pleine action de son soupirant : encore accouplée, elle lui sectionne l'abdomen. Puis retourne au nid, toujours munie des pièces génitales de sa brève rencontre, ce qui la rend non réceptive aux avances des autres mâles.

Toutes sortes de comportements sont observés chez les fourmis, le nomadisme en est l'un des plus remarquable. Les fourmis légionnaires d'Amérique du Sud et d'Afrique notamment ne forment pas de nid permanent, mais alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les ouvrières forment un nid provisoire (le bivouac) à partir de leurs propres corps. La plupart des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant d'habitude dans le sol ou une cavité. Les colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par la fission (un groupe d'ouvrières creuse simplement un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies sont identifiés par l'odeur et habituellement les intrus sont attaqués, avec des exceptions notables. D'autres méthodes de développement de nouvelles colonies ont été observées :

Reine de Formica sanguinea

• Quelques fourmis sont esclavagistes, comme les Formica sanguinea, et pillent le couvain des autres espèces en faisant de véritables raids dans les colonies d'autres fourmis, s'emparent de pupes, cocons et nymphes qui sont traitées comme le couvain génétiquement parent, nourries, choyées, protégées.

Une fois nées, les ouvrières esclaves ne se rendent compte de rien, et pensent être dans leur fourmilière d'origine. Elles se mettent donc tout naturellement au travail.

Il arrive parfois qu'une reine d'une autre espèce soit prise en esclavage, la fourmilière disposera donc pendant une vingtaine d'années d'esclaves à profusion.

Quelques espèces, comme les fourmis amazones (Polyergus rufescens), sont devenues complètement dépendantes de telles esclaves, au point d'être incapables de s'alimenter sans leur aide.

• Les fourmis pot-de-miel, ont des ouvrières spécialisées appelées replètes qui stockent simplement l'alimentation pour le reste de la colonie ; elles sont généralement immobilisées par leurs abdomens considérablement gonflés. En Afrique, Amérique (Myrmecocystus) et Australie où elles vivent, on les considère comme un mets délicieux.

Nid de feuilles assemblée par des fourmis tisserandes (Philippines). La reine est transportée un peu plus loin par les ouvrières lorsque les feuilles se dessèchent. De telles fourmis ont été installées depuis des siècles sur des cultures en Chine pour en protéger les fruits contre d'autres insectes, le prix à payer étant quelques piqûres lors de la récolte, mais attention ces espèces sont volontiers invasives.

• Les fourmis tisserandes (Oecophylla) construisent leur nid dans des arbres en attachant des feuilles ensemble, d'abord en les joignant par un pont d'ouvrières puis en les collant ensemble avec de la soie produite par des larves.

• Les coupeuses de feuilles (Atta) se nourrissent, pour une part importante, d'un champignon symbiotique qui se développe uniquement dans leurs colonies. Elles récoltent continuellement des feuilles dans lesquelles elles découpent de petits morceaux qui servent à cultiver le champignon. Les castes de ces fourmis sont organisées autour de la découpe des feuilles et en fonction de la taille des morceaux dont elles sont chargées.

• Les fourmis charpentières (certaines espèces du genre Camponotus) font leurs nids en creusant le bois. Elles varient en taille (polymorphisme), elles mesurent, en général, plus d'un centimètre, elles comptent parmi les plus grandes espèces d'Europe.

• Les fourmis moissonneuses (Messor sp.) du Bassin méditerranéen amassent des graines de graminées sauvages et cultivées, parfois par tonnes, dans des "greniers" souterrains. Les fourmis adultes (ouvrières et guerrières) décortiquent et mâchent chaque grain pendant plusieurs heures, de façon à en obtenir une pâte comestible.

• Les fourmis "pestes", envahisseuses ou encore nuisibles, sont des espèces venues de pays lointains qui envahissent une nouvelle région et s'installent de telle manière qu'on ne puisse les chasser. Les plus connues en France sont les fourmis d'Argentine. Cette espèce particulièrement remarquable par sa petite taille (1-3 mm)et très agressive, a formé une super-colonie de Barcelone à Milan. Les différentes fourmilières, contrairement aux autres espèces, sont alliées entre elles et par conséquent inarrétables quand elles forment de très grandes colonies. Cette espèce introduite en France par des pots de Lauriers roses venus d'Argentine à déjà chassé plusieurs espèces d'autres insectes du sud du pays (dorandillula en particulier).

• À noter qu'une espèce était classée espèce protégée en France auparavant (elle l'est toujours dans plusieurs pays européens), car elle est utile dans son environnement : Formica rufa. Sa présence au sein d'une forêt, protège les arbres du développement d'insectes ravageurs. Une colonie mature capture, en été, pas moins de 1kg d'insectes par jour et autant de miellat^{[réf. nécessaire]}. La fourmilière de ces dernières constitue un dôme de brindilles pouvant atteindre plus d'un mètre de haut, souvent en lisière de forêt ou de clairière. Le dôme permet une régulation de la température interne et une exposition optimisée aux rayonnements solaires, favorisant ainsi une croissance rapide du couvain. Fait, notable, certaines espèces de Fourmis rousses peuvent s'associer en de supercolonie. L'utilisation de feuilles de résineux ou de particules de résines contribue à la désinfection du nid.

Concernant la reproduction, la Wasmannia auropunctata a la possibilité assez exceptionnelle d'avoir deux modes de multiplication : la reproduction ou la multiplication asexuée par clonage.

Fourmi sans reine

Un pour cent des espèces de fourmis recensées dans le monde sont des fourmis sans reine^[4]. Elles vivent dans des colonies très réduites où des ouvrières se reproduisent de temps à autre. On peut citer Streblognathus peetersi, une fourmi vivant en Afrique.

Citons :

• Dinoponera quadriceps
• Diacamma ceylonense
• Gnamptogenys striatula
• Streblognathus peetersi
• Streblognathus aethiopicus

Le privilège de la reproduction est le fruit d'une organisation hiérarchique, où la gamergate, individu dominant de la colonie, occupe cette place centrale. Son privilège reproductif pourra être remis en cause par des rivales au cours de joutes phéromonales et d'agressions ritualisées.

Sous-familles

• A) Sous-famille des Ponérinés.

Chez les Ponérinés, les reines ne se distinguent généralement que difficilement des ouvrières ; le passage d'une caste à l'autre se fait plutôt par des formes de transition. Elles diffèrent des autres fourmis par la base de l'abdomen : le pétiole se compose d'un segment avec un nœud, et l'anneau abdominal qui suit est séparé du gastre par une encoche très nette. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon. Les nymphes sont toujours enveloppées par un cocon. Cette sous-famille habite surtout les pays chauds. En France, elle est représentée par 7 espèces.

Espèces particulièrement connues en France : Ponera coarctata (fait partie des "Fourmis sans reine" citées plus haut).

• B) Sous-famille des Myrmicinés.

Les Myrmicinés se distinguent facilement des autres fourmis par leur pétiole abdominal. Il se compose toujours de deux segments en forme de nœuds qui correspondent aux 1^er et 2nd segments abdominaux. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon, et certaines espèces peuvent infliger des piqûres très douloureuses. Les nymphes ne sont pas enveloppées d'un cocon comme chez la plupart des fourmis à écaille (myrmicinés, dolichodérinés, formicinés). En France, on trouve 106 espèces de Myrmicinés.

Espèces particulièrement connues en France : Myrmica scabrinodis, Myrmica Rubra, Tetramorium caespitum, Leptothorax Tuberum, Diplorhoptrum fugax ( ou Solenopsis fugax), Crematogaster scutellaris, Pheidole pallidula, Messor sp.

• C) Sous-famille des Dolichodérinés.

Les représentants de cette sous-famille peu nombreuse (9 espèces en France) possèdent un pétiole à écaille, mais celle-ci est basse et inclinée vers l'avant, contrairement à celui des Formicinés, que nous verrons par la suite. Le gastre, ou abdomen, n'est composé que de 4 segments chez les reines et ouvrières. Aiguillon atrophié, nymphes nues.

Espèces particulièrement connues en France : Tapinoma erraticum.

• D) Sous-famille des Formicinés.

Chez les Formicinés, le pétiole entre thorax et abdomen forme une écaille plate et dressée. Le gastre, derrière le pétiole, se compose de 5 segments chez les ouvrières et les reines, contraiment aux dolichodérinés. L'aiguillon est atrophié mais les glandes à venin sont totalement développées ; l'acide formique est rejeté l'abdomen relevé, après que les mandibules aient infligées une blessure. Chez presque toutes les espèces, les nymphes sont enveloppées d'un cocon. Ce cocon ne fait défaut que chez les Camponotus truncatus, une espèce rare. 55 espèce des Formicinées sont présentes en France.

• Genre Lasius, appartenant aux fourmis Formica

Très important, il mérite un paragraphe. Ce genre comprend de petites espèces dont les ouvrières ne possèdent en général que des ocelles à peine développées. Les articles des antennes, du 2nd au 6^e, sont toujours nettement plus courts que l'avant-dernier d'entre eux. La plupart des espèces se nourrissent principalement de miellat (de pucerons ou de conchenilles). Ces fourmis sont les traditionnelles fourmis noires des jardins, qui apprécient les fruits et les liquides sucrés.

Espèces particulièrement connues en France : Camponotus ligniperda, Lasius sp., Formica rufa, Formica sanguinea, Polyergus rufescens.

• Source : Cette partie de l'article, à partir de "Sous-familles", vient de "Identification de Sous-familles", par Grey, forum akolab et forum myrmecofourmis, qui a donné son autorisation. Travail de documentation à partir de documents de Bert Hölldobler, Luc Passera.

Comportements

Les fourmis possèdent un comportement que l'on retrouve chez les poussins consistant à rassembler un grand nombre d'individus afin de créer une colonie fonctionnelle et rapide.

Communication

Les fourmis « sentent » avec leurs antennes, mobiles et coudées. Certains individus dits majors disposent de puissantes mandibules

Sous une planche de bois, dans une friche urbaine (Lille, France, le 16 juin 2002)

La communication entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques volatiles appelés phéromones, émises par diverses glandes, parfois dans une substance lipophile qui recouvre naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d'autres insectes, les fourmis sentent avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d'identifier aussi bien la direction que l'intensité des odeurs. Ce système d'orientation olfactif est combiné avec des composantes visuelles (points de repère, position du soleil), capacité à mesurer la distance parcourue.

L'utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple le fourragement ou la maintenance de nid) l'une ou l'autre appartient. De même, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d'alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les fourmis à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des individus. Ainsi, la reine produit une phéromone spéciale en l'absence de laquelle les ouvrières commenceront à élever de nouvelles reines.

Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulations (friction de la râpe, formée d'un alignement de côtes, de stries, de dents, d'épines, et du grattoir, qui consiste en une saillie ou un bord vif, qui produit la stridulation, un peu comme le ferait un clou grattant sur une lime ou l'ongle passant sur les dents d'un peigne). Ces sons permettent alors d'attirer d'autres ouvrières pour, par exemple, porter une proie trop lourde pour un individu isolé. Cette méthode est toutefois moins efficace que la piste de phéromones, comme l'a montré G.D dans sa fameuse expérience du même nom.

D'autres utilisent aussi la communication visuelle, de moins en moins répandue. Chez les Tetraponeras par exemple, lorsque les larves ont un besoin en nourriture, elles remuent simplement la tête pour que, rapidement, une ouvrière intervienne pour lui ingurgiter de la nourriture liquide de bouche à bouche. Chez les Tisserandes, lorsqu'une ouvrière se lance dans la construction d'un nouveau nid, elle commence par agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçu la scène et qui l'aidera dans sa tâche. C'est ainsi qu'elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.

La trophallaxie

La majorité des fourmis pratiquent la trophallaxie, le processus alimentaire au cours duquel une fourmi régurgite une partie de la nourriture qu'elle a ingérée dans son jabot social pour la restituer à une autre fourmi. Le genre Messor a la particularité de n'avoir pas de jabot social et de ne pas faire de trophallaxies.

Comportement collectif

Les fourmis attaquent et se défendent en mordant et, pour certaines espèces, en projetant de l'acide formique (formicinae) qui fait fondre la chitine des insectes, ou d'autres substances pouvant engluer un adversaire, ou encore en piquant à l'aide d'un aiguillon (qui chez quelques espèces reste piqué avec la glande à venin dans la peau de la victime).

Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d'accomplir des tâches difficiles (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n'est pas dirigée — contrairement à une idée répandue — par la reine. On parle alors d'intelligence collective, pour décrire la manière dont ce comportement collectif complexe apparaît, grâce à des règles individuelles relativement simples.

Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n'est donc pas programmé chez les individus, on dit qu'il émerge de l'enchaînement d'un grand nombre d'interactions locales entre les individus et leur environnement.

Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l'exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n'a pas l'intelligence nécessaire pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c'est la colonie dans son ensemble (du moins, les individus impliqués dans le fourragement) qui va choisir ce chemin.

En 1980, Jean-Louis Deneubourg a pu vérifier expérimentalement qu'une colonie de fourmis (de l'espèce Lasius niger) disposant de deux chemins de longueurs différentes pour rallier une source de nourriture, choisissait plus souvent le chemin le plus court. Il décrit ainsi ce phénomène^[5] :

« (…) un « éclaireur », qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à la source de nourriture. Après s’y être alimentées, les fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique. Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y « attire » en quelques minutes n congénères (par exemple 5) ; chacun de ceux-ci y attirent à leur tour n congénères (25), et ainsi de suite. »

Si l'on considère plusieurs chemins pour se rendre sur le lieu d'approvisionnement, on comprend que les individus empruntant le plus court reviendront plus vite à la fourmilière que ceux qui auront pris le plus long. C'est ainsi que ce chemin comportera une trace olfactive de plus en plus forte par rapport aux autres et sera donc préféré par les fourmis.

On connaît depuis d'autres exemples de ce type, comme la construction du nid, la répartition du couvain dans celui-ci, l'entassement des cadavres de la colonie, l'organisation en « supercolonies », etc.

Chronologie

Répartition

Une estimation du nombre de fourmis vivant aujourd’hui sur terre à un instant donné est environ 10 millions de milliards d'individus^[7]. Les fourmis constitueraient 1 à 2 % du nombre d'espèces d'insectes, mais près de 20% de leur biomasse^[1]. Chaque individu ne pèse que de 1 à 10 milligrammes, mais leur masse cumulée est environ quatre fois supérieure à celle de l'ensemble des vertébrés terrestres^[8].. Environ 12 000 espèces^{[réf. nécessaire]} de fourmis sont répertoriées en 2005, mais on en découvre régulièrement, essentiellement en zone tropicale et dans la canopée (qui n'est explorée que depuis quelques dizaines d'années). Seules 400 espèces^{[réf. nécessaire]} sont connues en Europe, alors qu'on peut compter jusqu'à 40 espèces différentes sur un seul mètre carré de forêt tropicale en Malaisie (668 espèces comptées sur 4 hectares à Bornéo^{[réf. nécessaire]}, et 43 espèces sur un seul arbre de la forêt péruvienne amazonienne^{[réf. nécessaire]}, soit presque autant que pour toute la Finlande ou les îles Britanniques). Environ huit millions d'individus ont été comptés sur un hectare d'Amazonie brésilienne^{[réf. nécessaire]}, soit trois à quatre fois la masse cumulée des mammifères, oiseaux, reptiles, et amphibiens vivant sur cette surface. Elles jouent un rôle majeur dans le recyclage des espèces et dans la formation et la structuration des sols. Plusieurs espèces vivent en symbiose avec des bactéries, des champignons, des animaux (papillons ou pucerons par exemple) ou avec des arbres ou des fleurs.

Relations de coopération et de prédation

Fourmis (Oecophylla smaragdina) avec des pucerons

• Des pucerons sécrètent un liquide sucré appelé le miellat. Normalement il tombe au sol, mais certaines fourmis s'en nourrissent. Les fourmis tiennent à distance les prédateurs des pucerons et les transportent aux meilleurs emplacements pour se nourrir. Certaines les accueillent au sein même de la fourmilière, pour les espèces se nourrissant sur les racines des plantes. Les fourmis sont donc les seuls animaux connus à posséder, tout comme l'homme, des animaux domestiques.
• Des chenilles myrmécophiles ou aimant la fourmi (généralement bleues, cuivrées, ou aux poils rayés) sont mises en pâture comme du bétail par les fourmis le jour, et sont ramenées à l'intérieur du nid des fourmis la nuit. Ces chenilles ont une glande qui sécrète le miellat quand les fourmis les massent ^{[réf. nécessaire]}.
• Quelques chenilles myrmécophages (se nourrissant de fourmis) sécrètent une phéromone qui fait que les fourmis prennent la larve pour une des leurs. Les chenilles sont alors emportées dans le nid où elles peuvent se nourrir de larves de fourmi ^{[réf. nécessaire]}.

Fourmis récoltant le miellat d'un puceron

• D'autres espèces de chenilles sécrètent une phéromone les faisant passer pour des larves de fourmis. Elles peuvent ainsi se développer en étant protégées et nourries par la colonie. C'est une forme de parasitisme ^{[réf. nécessaire]}.

Résistance

Les fourmis produisent naturellement, notamment pour protéger leurs œufs et leurs cultures des champignons, des insecticides, des fongicides, des bactéricides, des virucides et une batterie de molécules complexes dont les fonctions ne sont pas toutes connues. Elles font partie des premières espèces pionnières et montrent des capacités étonnantes de terrassement, de colonisation et de résilience écologique, et même de résistance à la radioactivité.

Rôle environnemental

Terrassement

Entrée de fourmilière

Les ouvrières de l’espèce Atta d’un seul nid peuvent mobiliser et répartir sur 100 mètres carrés jusqu’à 40 tonnes de terre. Certaines espèces jouent un rôle au moins aussi important que celui des lombrics pour les couches superficielles du sol ; ce sont de 400 à 800 kg de sol qui sont creusés, mobilisés, transportés, maçonnés pour construire un nid climatisé dans le désert, et 2,1 tonnes en Argentine par Camponotus punctulatus. De nombreuses espèces décolmatent et acidifient le sol rendant mobilisables des nutriments autrement moins biodisponibles. Elles enfouissent de la matière organique et remontent en surface un sol fragmenté en petites particules propices à la croissance des graines. Les fourmis contribuent à la fois à homogénéiser et aérer le sol, à l'enrichir en surface et en profondeur, tout en diversifiant les habitats en fonction de la proximité de la fourmilière.

Fonctions écologiques

Les fourmis tropicales Atta peuvent découper les feuilles d'arbres sains, mais ses individus sont attirés par l'odeur de la sève des feuilles ou tiges blessées. Elles peuvent défolier entièrement un grand arbre tombé au sol en 12 à 48 heures. Ces feuilles serviront de support aux cultures d'un champignon dont la fourmi atta est friande

Les fourmis jouent un rôle pédologique majeur, elles protègent certains arbres de parasites. La fourmi rousse des bois Formica polyctena est ainsi protégée par la loi dans plusieurs pays^{[réf. nécessaire]}, à juste titre puisqu’elle consommerait 14 500 t d’insectes par an, rien que dans les forêts alpines d’Italie, conservant des « îlots verts » autour de leurs nids lors des épisodes de défoliation).

D’autres espèces cultivent des parasites des plantes (pucerons ou cochenilles dont elles exploitent le miellat) Elles protègent aussi certaines espèces qui leur fournissent abri ou nourriture. Elles contribuent à disperser et à faire germer de nombreuses graines, près de 100 % des graines d’une euphorbe méditerranéenne sont transportées par 3 ou 4 espèces de fourmis qui consomment l’élaiösome charnu et gras de la graine en rejetant le reste, sans affecter sa capacité germinative^{[réf. nécessaire]}. Dans un même environnement, une prairie avec fourmilières est plus productive que celle qui en est dépourvue^{[réf. nécessaire]}. De nombreuses épiphytes dépendent des fourmis ou sont favorisées par leur présence. Pour les attirer, ces épiphytes leur offrent du nectar et/ou un abri en échange d’une protection contre divers prédateurs et parfois d’une aide à la dispersion des graines (certaines fourmis (Crematogaster^[9],[10] ou Camponotus) végétalisent leurs nids et fabriquent des jardins suspendus en incorporant des graines d’épiphytes dans les parois de leurs nids faits de fibres ou pulpe de bois mâchées) Elles défendent activement leurs jardins et en tirent un nectar extrafloral, un abri supplémentaire et peut-être une protection microclimatique.

Certaines espèces causent cependant des dégâts à certaines plantes cultivées par l’élevage des pucerons et cochenilles. Des espèces introduites et très invasives ne sont pas combattues par les fourmis locales du pays d’arrivée (elles ne les reconnaissent pas comme dangereuses). C’est une cause de régression de la biodiversité, par régression ou disparition d’espèces de fourmis concurrentes ou d’espèces d’autres règnes.

Fonctions agronomiques ou pour l’agrosylviculture

Certaines espèces de fourmis tisserandes sont depuis longtemps introduites dans les cultures fruitières pour défendre les fruits d’attaques d’insectes, des fourmis du genre Ectatomma à petits effectifs mais à nids nombreux (11 000 nids/ha comptabilisés dans les plantations de café ou cacao au Chiapas^{[réf. nécessaire]} au Mexique patrouillent en permanence et mangeraient annuellement 16 millions de proies pour Ectatomma tuberculatum et 15 fois plus (260 millions) pour Ectatomma ruidum.^{[réf. nécessaire]}. les Solenopsis invicta défendent la canne à sucre de certains parasites majeurs, comme la Wasmannia auropunctata protège les cocotiers des punaises, mais ces espèces sont souvent invasives et provoquent des piqûres très douloureuses.

Fonction sanitaire

Certaines espèces de fourmis, nécrophages, limitent la diffusion et pullulation de pathogènes.

Les fourmis jouent un rôle majeur de nécrophage, même en pleine ville et en zone tempérée pour des oiseaux, rats, souris et autres petits animaux morts par exemple. En nettoyant rapidement les cadavres dont elles ne laissent souvent que les os, cuticules dures ou arêtes elles empêchent la libération dans l'environnement de nombreux propagules de microbes pathogènes.

On estime que 90 % au moins des cadavres d’insectes, dans la nature finissent dans des fourmilières, avant d'être recyclés dans le sol.

Les fourmis se nettoient sans cesse et s'enduisent, elles, leurs reines ainsi que leurs œufs de molécules bactéricides, virucides et antifongiques. Les fourmis chargées d'éliminer les cadavres du nid, les excréments et autres déchets sont souvent des ouvrières en fin de vie ou des individus qui restent dans les endroits consacrés aux déchets et n'ont plus de contacts directs avec les autres fourmis. Certaines espèces s'enduisent de bactéries filamenteuses "amies" qui repoussent d'autres bactéries, pathogènes. Cependant, leurs élevages de pucerons peuvent induire l'infestation des plantes par des champignons, via le miellat ou les piqûres faites dans les feuilles.

Autres fonctions

L’industrie, pharmaceutique notamment, s’intéresse aux nombreuses substances synthétisées par les fourmis. Des fourmilières reconstituées et circulant dans des salles et couloirs de plastique sont utilisés comme moyen pédagogique. La fourmi en tant qu’individu ou société intéresse également les cybernéticiens ou les scientifiques qui travaillent sur l’auto-organisation.

Menaces

Certaines pollutions, dont celles par les pesticides affectent de nombreuses espèces, mais c’est surtout l’introduction d’autres espèces de fourmis, invasives, et la destruction de leurs habitats (forêts, prairies, savanes et brousses tempérées, savanes, bocage) qui sont les premières menaces. Leurs prédateurs naturels sont nombreux, des mouches parasites, aux mammifères tels que le pangolin ou le tamanoir qui sont des consommateurs spécialisés, de nombreux animaux les consomment épisodiquement, le faisan ou l'ours brun en Europe, ou encore les chimpanzés, qui savent utiliser des brindilles pour aller les chercher dans leur nid, sans jamais mettre en péril les espèces, semble-t-il.

Les fourmis arboricoles se déplaçant le long des branches ou sur les feuilles dans la canopée de la forêt courent le risque d'être balayées par le vent, la pluie, ou même par un singe qui passe. On a observé en 2005 que les fourmis arboricoles survivent en se comportant en "parachutistes". Lorsqu'elles tombent, elles se mettent en position pattes écartées, comme les parachutistes qui contrôlent leur chute en inclinant leurs membres et leur corps. Ces fourmis glissent avec les pattes antérieures et l'abdomen orientés vers le tronc d'arbre, effectuant souvent des virages à 180° en direction de la cible dans les airs.

Histoire de l'espèce

Position phylogénétique ^[11].

─o 
 ├─o Sierolomorphidae
 └─o
   ├─o 
   │ ├─o Tiphiidae
   │ └─o
   │   ├─o Sapygidae
   │   └─o Mutillidae
   └─o
     ├─o
     │ ├─o Pompilidae
     │ └─o Rhopalosomatidae
     └─o
       ├─o Formicidae
       └─o
         ├─o Vespidae
         └─o Scoliidae

Les Formicidae sont nés il y a 120 millions d'années depuis des insectes apparentés aux guêpes. Dès lors, de nombreuses espèces sont apparues en se spécialisant aussi bien pour la vie souterraine que arboricole, voire les deux. La sous-famille Martialinae, dont la seule espèce membre en 2008 est Martialis heureka, pourrait être à l'origine de toutes les autres sous-familles.

Liste des espèces de fourmis françaises les plus fréquentes

• Aphaenogaster senilis
• Crematogaster scutellaris
• Camponotus ligniperdus
• Formica fusca
• Lasius niger
• Messor barbarus
• Messor structor
• Myrmica rubra
• Pheidole pallidula
• Tetramorium caespitum

La fourmi et l'homme

Les rapports entre humains et fourmis sont très variables. D'une part, les fourmis ont souvent été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter l'acharnement au travail et l'effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme utiles pour nettoyer des insectes parasites et aérer le sol. D'autre part, elles peuvent devenir sources de nuisances mineures ou parasites elles-mêmes quand elles envahissent les maisons, les cours, les jardins et les champs. La fourmi Tetraponera colonise un arbre creux le Barteria surnommé au Gabon l'arbre de l'adultère. On y attachait les femmes adultères dans le temps. La morsure d'une fourmi étant aussi douloureuse que celle d'une guêpe mais moins durable.

Avec la mondialisation des échanges commerciaux et des transports, plusieurs espèces sont devenues invasives. Une certaine espèce, appelée fourmi tueuse, a tendance à attaquer des animaux beaucoup plus grands qu'elle dans sa quête de nourriture ou dans la défense de ses nids. Les attaques sur l'homme sont rares, mais les piqûres et les morsures peuvent être très douloureuses et incapacitantes si elles sont répétées, avec un choc anaphylactique possible pour quelques espèces dangereuses. Les fourmis peuvent aussi être source de problème lorsqu'elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont pas indigènes (comme Linepithema humile, la fourmi d'Argentine, formant la supercolonie qui va des côtes italiennes aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de 6 000 km^[12], et exterminant les espèces indigènes). Les fourmis de feu peuvent par exemple attaquer et tuer de jeunes alligators du Mississippi au sortir de l’œuf.

L'invasion de la fourmi d'Argentine

La fourmi d'Argentine ou Linepithema humile, décrite pour la première fois en 1868, a profité des échanges commerciaux pour s'expatrier et coloniser le Sud des États-Unis dès 1891, l’Europe en 1904, l’Afrique du Sud en 1908 et l’Australie en 1939. Il est probable qu'elle atteignit les côtes méditerranéennes en 1920 par le biais de plantes à fleur.

En 2002, des entomologistes européens ont constaté que la fourmi d'Argentine avait envahi l'Europe du Sud sur 6 000 km du nord de l'Italie jusqu'à la Galice et le Portugal, en passant par le sud de la France. Cette colonie est la plus grande jamais observée dans le monde. La deuxième se situe en Catalogne.

Le changement d'environnement de ces fourmis serait à l'origine de leur très grande cohésion. En effet, lorqu'elles sont en Argentine, les colonies de Linepithema Humile ne comptent qu'un seul nid. C'est l'absence de prédateur en Europe qui a permis à ces fourmis d'augmenter la densité des nids et donc les échanges entre les ouvrières de ceux-ci, entraînant un appauvrissement de la diversité génétique des gènes de reconnaissance des individus au sein de leur nid. Les fourmis d'Argentine apprirent la diplomatie, et les différents nids ne s'entretuèrent plus. Au fil du temps, la densité des nids permit la création d'une supercolonie, et deux individus d'un bout à l'autre de cette mégalopole de fourmis peuvent se reconnaître au premier coup de phéromones, comme étant de la même fratrie.

Les fourmis d'Argentine ne sont pas dangereuses pour l'homme mais elles nuisent à l'écosystème originel de l'Europe du Sud: elles détruisent les bourgeons des arbres et prennent la place des fourmis européennes. La seule façon d'empêcher l'expansion de cette supercolonie serait de détruire l'esprit de l'unicolonialité qui unit les nids de fourmis. Cet esprit d'équipe est condamné à disparaître une fois l'objectif de la super colonie atteint: coloniser un maximum de territoire. La deuxième supercolonie en Catalogne serait plus belliqueuse que la première et pourrait bien chercher à l'éliminer.

En 2004, des scientifiques américains ont remis en cause l'idée d'appauvrissement génétique. L'étude de Deborah Gordon sur une supercolonie présente en Californie, publiée dans la revue Ecology, a révélé que la coopération des fourmis aurait donc pour origine un régime alimentaire commun.

Galerie photos

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Tête de fourmi grossie au microscope électronique	Formica sanguinea (reine + esclave Formica fusca)	Myrmica rubra « à la traite »	Les fourmis protègent leurs pucerons
Atta colombica, au Panama. Ouvrières à la découpe	Atta colombica, au Panama. Ouvrières au transport	Œil de Formica sanguinea	La phase ailée permet la fondation de nouvelles colonies, éloignées
une des espèces de fourmis "domestiques".	Ouvrière Myrmica Rubra (ou Fourmi rouge)	Ouvrière Lasius Emarginatus	Fourmilière de fourmis rousses des bois, en forêt de St-Amand (Nord de la France)
Détail du dôme d'une fourmilière de fourmis rousses des bois, St-Amand (Nord de la France)	Harpegnathos saltator Combat contre une ouvrière d'une autre colonie.	Odontomachus sp. de Wayanad, Kerala, Inde	Fourmis de feu avec oeufs sur une feuille.

Bibliographie

• Bernard Werber la trilogie des fourmis(1992,1993):les fourmis,le jour des fourmis,la revolution des fourmis
• Heikko Bellmann (1999). Guide des abeilles, bourdons, guêpes et fourmis d'Europe. Delachaux et Niestlé (Lausanne), coll. Les compagnons du naturaliste : 336 p.
• Daniel Cherix (1986). Les Fourmis des bois. Payot (Lausanne), collection Atlas visuels, série Comment vivent-ils ? : n.f.
• Bert Hölldobler et Edward O. Wilson (1994) Voyage chez les fourmis, , Seuil (Paris), coll. Science ouverte : 247 pages.
• Julian Huxley (1955). Les Voies de l'instinct : fourmis et termites. À la Baconnière (Neuchâtel), coll. Observation et synthèse : 104 p.
• Pierre Jolivet (1986), Les Fourmis et les Plantes. Un exemple de coévolution. Éditions Boudée (Paris) : 254 pages.
• Pierre-André Latreille (1989). Histoire des fourmis de la France. Cité des sciences et de l’industrie (Paris) : 64 p.
• Luc Passera (1987). L’organisation sociale des Fourmis. Privat (Toulouse), coll. Bios  : 280 p.
• Luc Passera et Serge Aron (2005): Les fourmis: comportement, organisation sociale et évolution. Les Presses scientifiques du CNRC, Ottawa, Canada. 480 pp. ISBN 978-0-660-97021-9
• Luc Passera La véritable histoire des fourmis. Fayart (France) le temps des science. Oct 2006 ISBN 2-213-62886-6 33-60-3086-2/01
• Albert Raigner (1952). Vie et Mœurs des fourmis. Payot (Lausanne), coll. Bibliothèque scientifique, 11 : 223 p.
• Laurent Keller et Elisabeth Gordon (2006): La vie des fourmis. Odile Jacob, 303 p.

Aspects culturels

La fourmi est souvent symbole d'un être travailleur, agressif et vindicatif. Les fourmis sont parfois utilisées comme un remède contre la paresse (comme au Maroc). Dans certaines régions africaines, les fourmis sont les messagers des dieux. On dit souvent que les morsures de fourmi ont des propriétés curatives. Quelques religions amérindiennes, comme la mythologie Hopi, reconnaissent les fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmi sont utilisées comme test d'endurance et de courage dans les cérémonies d'initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes^[13].

La fourmi a été le thème d'un certain nombre de créations culturelles :

• des fables : La Cigale et la Fourmi de Jean de La Fontaine ;
• des romans : Les Fourmis de Bernard Werber ; Les Formiciens de Raymond de Rienzi ;
• des films de science-fiction : Les fourmis géantes, Quand la Marabunta gronde ;
• des téléfilms : Marabunta : l'invasion souterraine ;
• des films de fiction : La Citadelle assiégée, raconte l'assaut de fourmis magnans sur la citadelle des termites ; Le Pays où rêvent les fourmis vertes (en allemand Wo die grünen Ameisen träumen), de Werner Herzog (1984), évoque un conflit entre des tribus aborigènes et une compagnie minière en Australie ;
• des films d'animation : 1001 pattes du studio Pixar, Fourmiz du studio DreamWorks et Lucas, fourmi malgré lui des studios Warner Bros.
• des jeux vidéo : Les Fourmis et son extension les Guerres de l'Ouest (Microïds inspiré de Bernard Werber) ainsi que le jeu de gestion SimAnt de Maxis. Ou encore, Pikmin de Nintendo.

Fourmi dans les arts plastiques: Fourmis géantes en métal au rond-point de Bédarieux.

Rond-point de Bédarieux. Sculpteur Jean-Pierre Maurice

Voir aussi : liste des fourmis de fiction.

Une sourate du Coran s'appelle les fourmis, il s'agit de la référence à une parabole qui évoque les fourmis^[14]

La fourmi est le symbole du Mouvement de Libération du Congo.

Voir aussi

Articles connexes sur des espèces de fourmis

• Fourmi Atta, le monde des fourmis champignonnistes ou coupeuses de feuilles.
• Wasmannia auropunctata, ou Petite fourmi de feu : espèce très agressive.
• Fourmi de feu rouge, ou Grande fourmi de feu, Solenopsis invicta : espèce tout aussi envahissante et encore plus agressive.
• Fourmi grand galop, Camponotus maculatus
• fourmis pot-de-miel, fourmis qui ont la particularité de pouvoir stocker des réserves dans l'abdomen de certaines ouvrières.

• Tetraponera, fourmi carnivore qui vit en forêt équatoriale en particulier au Gabon.
• Paraponera, grande fourmi noire carnivore d’Amérique central et du Sud.
• Anoplolepis gracilipes, fourmi d'Afrique et d'Asie devenue invasive en Australie.
• Dinoponera quadriceps est une grande fourmi primitive sud-américaine.
• Les Eciton fourmis légionnaires formant d’immenses colonies nomades de 150 000 à 700 000 individus.
• Les fourmis légionnaires sont des fourmis nomades vivant sur tous les continents.
• Les fourmis Magnan, fourmis légionnaires du genre Dorylus, sont originaires d'Afrique centrale et orientale.
• Formica rufa, l'une des nombreuses espèces de fourmis rousses.
• Lasius niger, espèce de fourmi commune en Europe et en Inde
• Linepithema humile, originaire d'Argentine en Amérique du Sud, elle forme une supercolonie en Europe du Sud (du Portugal à l'Italie).
• Les Crematogaster est une espèce de fourmi présente sur tout le globe.
• Liste alphabétique de genre de fourmi
• Cephalotes texanus, espèce qui a la particularité d'occuper des galeries d'insectes xylophages.

Articles connexes sur des sujets associés aux fourmis

• Edward Osborne Wilson, entomologiste et sociobiologiste, célèbre pour son travail sur les fourmis ;
• Eusocialité, nom donné au mode de vie des insectes sociaux tels les fourmis.
• Myrmécologie : l'étude des fourmis.
• Plantes myrmécophiles.
• La trophallaxie, l'échange d'information et de nourriture chez les fourmis.
• Animaux myrmécomorphistes.
• Élevage des fourmis
• Bernard Werber, romancier français, auteur notamment d'une série d'ouvrages de fiction à succès qui utilisent le thème des fourmis: Les Fourmis (attention, les informations de cette série sont à prendre avec précaution).
• Les algorithmes de colonies de fourmis sont des métaheuristiques inspirées par le comportement des fourmis réelles.
• Douve du foie : parasite du foie du mouton se servant de la fourmi
• Fourmi de Langton, automate cellulaire au comportement imprévisible.
• Marabunta, la migration des Eciton.
• Le fourmilion, insecte de l'ordre des Neuroptères qui creuse un petit entonnoir dans le sable pour capturer des fourmis.
• Le Fourmilier ou Tamanoir est un mammifère myrmécophage d'Amérique du Sud.
• Les supercolonies sont des colonies de fourmis formées de multiples reines et de nids couvrant un immense territoire.
• Moloch horridus, connu sous plusieurs noms, est un lézard terrestre vivant dans le désert australien se nourrissant de grandes quantités de fourmis, env. 1500 par jour.

Références externes

• Référence Fauna Europaea : Formicidae (en)
• Référence Animal Diversity Web : Formicidae (en)
• Référence ITIS : Formicidae (fr) (+version (en))
• Référence NCBI : Formicidae (en)

Liens externes

• AntBase.org Base de données (environ 12 000 espèces) (en)
• myrmecos.net, base de données photographiques sur les espèces de formicidae.
• AntArea, Étude des fourmis françaises métropolitaines (identification, systématique, clef de détermination, répartition et localisation des espèces).
• Antbase.fr, Site coopératif d'étude des fourmis de France métropolitaine.
• projects.biodiversity.be/ants/, The objective of this website is to provide rapidly information about the numerous morphospecies (unnamed species diagnosed by standard taxonomic procedures) collected and to provide detailed data about the ant distribution and morphology.

Notes

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