Spermatozoïdes

Fécondation d'un ovule par un spermatozoïde. Notez la différence de taille de ces deux cellules haploïdes, ainsi que la présence du flagelle sur le spermatozoïde, lui conférant la mobilité.

Un spermatozoïde est une cellule haploïde sexuelle (ou gamète) produite par l'appareil reproducteur mâle de l'espèce. Les spermatozoïdes ont été décrits pour la première fois en 1677 par Antoni van Leeuwenhoek.

Chez les mammifères, le spermatozoïde est soit porteur du chromosome Y, soit porteur du chromosome X. Le chromosome est impliqué dans la détermination sexuelle. L’ovotide libéré par l'ovaire, est toujours porteur d'un chromosome X. C’est donc le spermatozoïde qui détermine le sexe de l’œuf obtenu après la fécondation de l’ovule. Chez les oiseaux et quelques autres animaux, la détermination sexuelle est au contraire le fait de l’ovule.

L'américain Landrum Brewer Shettles, au début des années 60, émet l'hypothèse que les spermatozoïdes humains porteurs de Y sont plus petits, plus effilés et plus rapides. Les spermatozoïdes porteur de X sont plus résistants et plus énergétiques. Mais cette théorie a vite été abandonnée après de plus amples recherches.^{[réf. nécessaire]} Au moins dans les pays riches occidentaux, le nombre moyen de spermatozoïde semble en déclin régulier depuis les années 1900, avec une accélération depuis les années 1950, et avec cependant une disparité géographique inexpliquée (le Danemark serait le pays le plus touché en Europe, alors que la proche Finlande semble épargnée.

Structure

Chez l'humain, le spermatozoïde a une tête de 5 µm par 3 µm qui tourne sur elle-même le long d'une trajectoire hélicoïdale. La mobilité est assurée par un flagelle d'une longueur de 50 µm.

Le spermatozoïde est caractérisé par un minimum de cytoplasme et l'ADN le plus densément compacté connu chez les eucaryotes (plus de six fois plus condensé que les chromosomes mitotiques des cellules somatiques). La tête (que l'on confond facilement avec le noyau), est recouverte de l'acrosome, membrane riche en enzymes importante lors de la fécondation.

Formation des spermatozoïdes chez l'homme

Schéma annoté d'un spermatozoïde (cliquez pour agrandir)

Les spermatozoïdes sont formés au cours de la spermatogenèse et de la spermiogenèse, dans les tubes séminifères des testicules, par une succession de divisions cellulaires à partir des cellules germinales : mitoses, phase multiplicative, puis méiose, qui est le passage d'un patrimoine génétique double (2n) à un patrimoine génétique simple (n). Des expériences de marquage cellulaire à la thymidine tritiée ont permis de constater que le phénomène dure environ 74 jours et se fait par vagues successives.

Le processus débute pendant le développement embryonnaire, pour s'interrompre à la naissance puis reprendre à la puberté (entre 12 et 16 ans en moyenne chez l'homme) sous influence hormonale. Vers 40 ans, elle ralentit mais se poursuit jusqu'à la fin de la vie de l'homme.

Les testicules se différenciant vers la 7^e semaine de vie embryonnaire, le phénomène ne peut pas commencer plus tôt. Des gonocytes primordiaux se divisent, par mitose, en spermatogonies.

À partir de la puberté, la spermatogenèse reprend :

Les spermatogonies sont de 3 types : les spermatogonies AD, AP et B. En fait les AD sont les cellules initiales de la spermatogenèse. Chaque AD se divise par mitose en 1 AD et 1 AP, la AD permettant de renouveler le stock. Ensuite, chaque AP se divise, là encore par mitose, en 2 spermatogonies B. Ces dernières vont donner chacune, toujours par mitose, 2 spermatocytes de type I.

Étant donné qu'il s'agit de mitoses, toutes ces cellules ont 2n chromosomes et sont donc diploïdes.

Après une augmentation de volume, les spermatocytes I subissent une méiose. Au bout de la première division de méiose on a, pour chaque spermatocyte I, 2 spermatocytes de type II à n chromosomes donc qui sont haploïdes. Ceci est très important car c'est là que se fait la distribution des chromosomes sexuels X et Y, chaque spermatocyte II et ses descendants ayant, alors, soit 1 X soit 1 Y (sauf anomalie(s)).

Les spermatocytes II subissent la deuxième division de méiose et donnent chacun 2 spermatides dont chaque chromosome n’est fait que d'une chromatide, c’est-à-dire d'une seule molécule d'ADN.

Enfin, c'est au cours de la spermiogenèse que chaque spermatide donne 1 spermatozoïde.

Dans l'idéal, on devrait avoir, à partir d'une spermatogonie AP :

• D'abord : 2 spermatogonies B (obtenues par mitose)
• Puis : 4 spermatocytes I (obtenus par mitose)
• Puis : 8 spermatocytes II (obtenus par méiose I)
• Puis : 16 spermatides (obtenues par méiose II)
• Puis finalement : 16 spermatozoïdes à la fin de la spermiogenèse, qui n’est pas une division mais une différenciation.

Cependant, in vivo, un nombre non négligeable de ces cellules dégénèrent par apoptose (environ 25%), surtout entre les stades spermatocyte I et spermatide, ce qui fait que chaque spermatogonie AP ne donne pas forcément 16 spermatozoïdes.

Il faut également remarquer que toutes ces étapes sont observables en même temps au microscope, sur coupe transversale de tube séminifère, car elles se répartissent chronologiquement et de manière centripète. Ainsi, les cellules les plus externes sont des spermatogonies et les plus centrales (dans la lumière des tubes c’est-à-dire l'espace "vide" au centre) sont les spermatozoïdes.

De l'éjaculation à la fécondation : le parcours des spermatozoïdes

Lors des rapports sexuels les spermatozoïdes sont propulsés dans le vagin par l'éjaculation du sperme.

Ils se retrouvent alors devant l'entrée du col de l'utérus, dans le vagin : le fornix vaginal. Les sécrétions vaginales étant plutôt acides, de nombreux spermatozoïdes meurent dans les premiers temps de leur trajet, et ce malgré la protection du liquide séminal, légèrement alcalin, dans lequel ils baignent.

Le "but" des spermatozoïdes est d'atteindre l'ovocyte 2, ce dernier étant près de l'ovaire qui l'a expulsé, dans la partie ampoulaire de la trompe adjacente. C'est à ce niveau qu'a lieu la fécondation.

Pour y arriver les spermatozoïdes doivent parcourir successivement :

• Le col de l'utérus, bloqué par la glaire cervicale, ou cervix uteri ;
• La cavité utérine, plus "hospitalière" pour les spermatozoïdes du fait de ses sécrétions alcalines ;
• La trompe utérine où est l'ovule, mais pas l'autre. En effet, 50% des spermatozoïdes se retrouvent dans la trompe sans ovule.

Tous n'y arriveront pas. Parmi les quelque 200 millions de spermatozoïdes éjaculés, quelques centaines seulement traverseront la trompe.

La glaire cervicale est un réseau de mucopolysaccharides dont la structure varie en fonction du cycle ovarien de la femme. Le mucus est très perméable 2 à 3 jours avant l'ovulation du fait de la sécrétion d'oestrogène par le follicule mûr, mais il s'imperméabilise juste après l'ovulation en raison de la sécrétion de progestérone du corps jaune (ex follicule). Ce mécanisme permet de ne féconder qu'un ovocyte fraichement ovulé, car si fécondation il y a, les spermatozoïdes ne peuvent qu'être déjà dans les voies génitales féminines au moment de l'ovulation.

À ce stade, ce qu'on peut également remarquer, c'est que des spermatozoïdes se retrouvent bloqués dans des cryptes cervicales, qui sont des replis de la muqueuse interne du col. Il reste donc des spermatozoïdes dans le tractus génital féminin après les rapports pendant environ 48 heures mais rarement plus, car les spermatozoïdes ont une durée de vie limitée. Ce système de réservoir permet un relargage des spermatozoïdes d'environ 72 heures. La glaire fait aussi office de filtre car des spermatozoïdes ayant des malformations auront plus de difficultés à passer les "mailles du filet". On observe donc, là encore, une sélection.

Le parcours de la cavité utérine est très important car c'est là que les spermatozoïdes subissent la capacitation, qui est une maturation fonctionnelle de ces derniers. Elle consiste en un remaniement de leur membrane externe en vue de les préparer à effectuer la réaction acrosomiale, indispensable à la fécondation. La capacitation se manifeste, entre autres, par un mouvement hyperactivé des spermatozoïdes, correspondant à une augmentation des battements flagellaires et une trajectoire typique en forme de créneau. D'ailleurs, les spermatozoïdes n'ayant pas ce type de trajectoire ne peuvent pas passer la glaire cervicale qui est comme un filet dans les mailles duquel ceux qui se déplacent en ligne droite se prennent forcément.

Le risque pour un spermatozoïde capacité est qu'il effectue sa réaction acrosomiale spontanément avant de rencontrer l'ovule. Dans ce cas il ne sera pas fécondant, mais aura probablement facilité la voie à d'autres.

Chose importante, les spermatozoïdes ne subissent pas tous la capacitation en même temps. De cette manière, les plus "en retard" dans leur maturation peuvent avoir plus de chances d'effectuer leur capacitation puis leur réaction acrosomiale peu de temps avant la rencontre de l'ovule et d'être le spermatozoïde fécondant.

Lors de la fécondation, les mitochondries des spermatozoïdes sont détruits par la cellule oeuf. Il en résulte une conservation des mitochondries maternelles, ce qui est utile lors des études généalogiques. Il a cependant été récemment découvert que l'ADN mitochondrial peut être recombinant.

Sélection du spermatozoïde fécondant

Contrairement à une idée autrefois répandue, et comme le montrent les vidéo de spermatozoïdes entourant l'ovule, le premier spermatozoïde arrivé auprès de l'ovule n'est pas toujours celui qui le féconde. Chez de nombreuses espèces, plusieurs spermatozoïdes au contact de l'ovule "mettent en commun" le contenu de leurs acrosomes, c'est-à-dire des enzymes, pour rendre la membrane de l'ovule perméable à un seul d'entre eux.

La chimioattraction (chimiotactisme ou chemoattraction) du spermatozoïde par l'ovule permet la rencontre des gamètes. Elle est expérimentalement démontrée chez des espèces animales à fécondation externes comme l'oursin, l'ascidie ou des méduses. Le chimiotactisme est clairement documenté chez des vertébrés (harengs par exemple), mais la chimioattraction reste sujette à débats pour les mammifères.
Des molécules émises par l'ovule seraient perçues par le spermatozoïde à extrêmement faibles concentrations (de type hormonale), chaque espèce reconnaissant sa signature propre. Le chimiotactisme n'est efficace qu'à proximité immédiate de l'ovule qui attire ainsi graduellement un groupe croissant de spermatozoïdes en augmentant les chances de rencontre des gamètes.

Le pouvoir fécondant de spermatozoïde humain est parfois testé sur des ovules d'autres espèces, dont de Hamster^[1].

Le flagelle

Des spermatozoïdes en mouvement

Il assure la mobilité d'une cellule... La plupart des types cellulaires eucaryotes (à noyaux fermés, par opposition aux bactéries) possèdent soit des flagelles, soit des cils ; c’est le cas, par exemple, des spermatozoïdes humains, des cellules qui tapissent nos bronches, ou encore des protozoaires unicellulaires. Ils sont présents partout dans le monde animal mais très rares dans le monde végétal, et sont très anciens et très stables du point de vue évolutif. Les éléments et les principes mécaniques restent les mêmes quelle que soit l'espèce où on les trouve. La connaissance des flagelles importante, tant du point de vue médical (de nombreux cas de stérilité sont dus au dysfonctionnement du spermatozoïde, par exemple) que du point de vue fondamental (le mécanisme élémentaire de fonctionnement d’un flagelle est à la base d’un micromoteur biologique "universel").

• Structure : les flagelles sont des éléments de 10 à 100 um de long et de 0,3 à 1 micromètre de diamètre. La microscopie électronique montre une structure très reproductible faite de 9 doubles tubes constituant un cylindre dont le centre est occupé par deux tubes centraux d’environ 20 nanomètre de diamètre ; ces tubes sont appelés microtubules. Chacun de ces microtubules est continu sur toute la longueur d’un même flagelle (ou cil). La jonction entre doublets est constituée de bras moteurs externes et internes. Les doublets externes sont aussi reliés entre eux par des ponts de nexine et aux microtubules centraux par des rayons (radial spokes). L'ensemble de cet arrangement cylindrique (microtubules, bras et rayons) constitue un ensemble fonctionnel appelé axonème.

• Composition biochimique: la masse protéique de cet “édifice” macromoléculaire est constituée des tubulines, dont la polymérisation linéaire forme les longs tubes appelés microtubules. Les bras externes et internes sont formés de protéines enzymatiques, les dynéines, qui hydrolysent l’ATP en ADP et phosphate inorganique, et dont la masse moléculaire est très élevée. Leur taille est d’environ 50 nanomètre ; leur vitesse d’hydrolyse de l’ATP est d’environ 50 ATP/seconde, soit du même ordre de grandeur que la fréquence de fonctionnement du flagelle (20 à 50 battements par seconde). Sur les quelques 250 espèces de protéines différentes qui forment un flagelle, seules un tiers ont une fonction clairement établie.

• Fonctionnement: alors qu'un cil présente un mouvement alternatif avec un phase rigide associée à une poussée du fluide environnant, suivi d’une phase inverse associé à une forte courbure minimisant les frictions et permettant son repositionnement, par opposition à ce mouvement très asymétrique, le flagelle présente en général un battement pseudo-sinusoïdal. Le déplacement de l’onde le long du flagelle (de la tête du spermatozoïde jusqu'à l'extrémité du flagelle) nécessite une force interne permettant de contrer les forces de rigidité du à la structure filamenteuse des microtubules et antagonistes à la courbure, et les forces de viscosité dues à la friction du flagelle, élément filiforme se déplaçant dans un milieu liquide. A l’échelle de taille d’un flagelle, celle du micromètre, les déplacements sont régis par le loi de Reynolds: la viscosité devient prépondérante sur les forces d’inertie de sorte que un micro-organisme ou une cellule isolée dépourvue d’inertie, s’arrête immédiatement dès l’arrêt de son micromoteur, leur inertie étant négligeable devant les forces de viscosité du milieu. Ceci s’oppose à la situation d’un poisson dont les nageoires s’arrêtent mais qui va continuer néanmoins à progresser grâce à sa masse (inertie) prépondérante sur la friction. Pour donner une image, la viscosité que doit vaincre un unicellulaire ou un spermatozoïde pour se déplacer dans l’eau est équivalente à celle que rencontrerait un nageur dans du bitume.

Le micromoteur d'un axonème flagellaire ne mesure que 50 nanomètre pour l’unité motrice élémentaire, 20 000 de ces unités motrices étant régulièrement positionnées sur la longueur de l'axonème, le micromoteur axonémal fonctionne selon un régime “linéaire alternatif”, sa fréquence va jusqu’à 50-100 Hz, soit 3 à 6 000 RPM. Sa source d’énergie est chimique : l’Adénosine TriPhosphate ou ATP, sa date de "dépôt de brevet" remonte à plusieurs centaines de millions d’années. Il intéresse les nanotechnologies qui tentent de le copier ou de s'en inspirer pour concevoir certains nanomoteurs.

Normalité et anomalies

Qu'est-ce qu'un spermatozoïde normal ?

L'andrologie considère comme normal des spermatozoïdes dont les caractéristiques correspondent à celles des spermatozoïdes étudiés après avoir été collectés dans le mucus cervical pré-ovulatoire qu'ils ont réussi à atteindre. Les autres spermatozoïdes, qu'elles que soient leurs anomalies physiques ou de motilité ont été freinés ou retenus par le filtre naturel que constitue le mucus cervical. Le pourcentage et le nombre de spermatozoïdes « normaux » sont considérés comme prédictif du pouvoir fécondant du sperme. Un spermatozoïde normal est caractérisé par :

• une tête ovale au contour régulier, avec une longueur (grand axe) de 5 µm et une largeur (petit axe) de 3 microns ; Une longueur et/ou largeur de tête légèrement plus petites ne sont pas considérée comme anormale si le rapport grand axe / petit axe reste proche de 1,66 (de 1,33 à 2)
• un acrosome correspondant à 40 à 70 % de la surface de la tête. Son contour doit être régulier et sa texture homogène.
• une pièce intermédiaire, à peine visible en microscopie conventionnelle doit être bien aligné par rapport à l'axe de la tête, et mesurer de 1,5 à 1,9 fois la longueur de la tête, pour un diamètre de 0,6 à 0,8 micron. Son contour doit être régulier et sa texture homogène. Un léger résidu cytoplasmique à ce niveau n'est pas un critère d'anormalité.
• une pièce principale (l'essentiel du flagelle) mesurant environ environ 10 fois la longueur de la tête (soit 45 microns) pour un diamètre de 0,4 à 0,5,micron. Son aspect doit être homogène et son contour régulier.

Sous le microscope, le spermatozoïde n'est pas toujours parallèle au plan ; l'observateur doit donc faire varier la profondeur de champ de l'image grâce à la vis micrométrique pour bien observer toute la longueur du gamète, y compris son flagelle. Un grossissement de 100x au moins est nécessaire à une bonne observation.

Anomalies ou atypies

Il arrive qu'un nombre important de spermatozoïdes soient anormalement constitués ; on parle de tératozoospermie quand moins de 50 % (ou moins de 30 % pour certains auteurs et l' OMS) des spermatozoïdes sont normaux. Un diagnostic affiné classe les spermatozoïdes selon leurs anomalies fonctionnelles (spermatozoïde immobile ou peu mobile) et/ou en quatre catégories selon certains types d'anomalies physiques :

Anomalies de la tête, avec comme sous-catégories :

• • microcéphalie
  • macrocéphalie
  • tête anormalement allongée
  • tête irrégulière

Anomalie de la pièce intermédiaire :

• • restes cytoplasmiques

Anomalies du flagelle :

• • flagelle angulé
  • flagelle enroulé

Formes doublées.

• • en notant les parties qui sont doublées

Remarque : En laboratoire, pour les besoins de certains tests, les spermatozoïdes peuvent être séparés du plasma séminal par centrifugation (à 600g durant 5 minutes), puis lavés (par exemple par deux passages de 5 minutes dans du Tyrode.

Prospective

Face au déclin de la spermatogenèse observé chez un nombre important d'hommes, et aux problèmes croissant de fertilité chez les couples désirant des enfants, des chercheurs s'intéressent au clonage et à la possibilité de produire des spermatozoïde à partir de cellules-souches, éventuellement féminines. L'université de Newcastle, travaillerait ainsi en 2008 selon le magazine New Scientist, à la production de spermatozoïdes mâles à partir de cellules-souches de femmes adultes, pendant que d'autres équipes travaillent sur des œufs mâles issus de cellules-souches venant de la moelle osseuse susceptibles de créer des gamètes mâles ou femelles. L'équipe anglaise menée par Karim Nayernia aurait déjà créé des spermatogonies (précurseurs de la spermatogénèse) selon les magazines New Scientist et Telegraph. En avril 2007, Des chercheurs allemands de l'université de Göttingen, autour de Karim Nayernia, avaient transformé des cellules de moelle osseuse d'un homme adulte en spermatogonies. En 2006, ils avaient déjà obtenu des spermatozoïdes capables de féconder des ovules, chez des souris via des cellules-souches transformées en spermatogonies, après que ces dernières aient été injectées dans le testicule d'une autre souris. Outre la question éthique, ces recherches pourraient être confrontées à l'impossibilité de se passer du chromosome Y absent chez les femmes, et peut-être indispensable à la spermatogénèse.

Anecdote

Les mérions superbes sont parmi les animaux qui produisent le plus de spermatozoïdes : jusqu’à huit milliards en une fois. La femelle de cet oiseau de la taille d'une main humaine a un comportement sexuel très libre ce qui exacerbe la compétition entre spermatozoïdes et serait la raison de cette profusion. Dans le monde animal, la quantité de spermatozoïdes produit par individu d'une espèce donnée n'est cependant pas en rapport direct avec sa taille. D'autre part, les animaux à fécondation externe, par exemple des vertébrés comme les poissons ou des invertébrés comme les oursins, produisent des quantités souvent très importantes de spermatozoïdes (de 1 à 10 milliards par individu). Cette très grande quantité de gamètes mâles est liée à un aspect de leur stratégie de reproduction dans le milieu externe qui, en dispersant leurs spermatozoïdes dans un très grand volume d'eau, défavorise la rencontre avec les ovules.

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

Système reproducteur humain
Féminin	Vulve (grandes lèvres, petites lèvres, clitoris, dont le capuchon) • Glandes de Bartholin • Hymen • Vagin • Utérus (dont le col) • Trompes de Fallope • Ovaires • Urètre • Glandes de Skene • Point G
Masculin	Scrotum • Testicules • Épididymes • Cordons spermatiques • Canaux déférents • Vésicules séminales • Canaux éjaculateurs • Urètre • Prostate • Glandes de Cowper • Pénis (dont gland, frein, prépuce, raphé)
Voir aussi : Sexualité humaine

Systèmes d’organes
Système circulatoire • Système gastro-intestinal • Système endocrinien • Système immunitaire - Système tégumentaire - Système lymphatique • Système musculaire • Système nerveux • Système squelettique • Système reproducteur • Système respiratoire • Système urinaire
Voir aussi : Anatomie • Physiologie

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