Collemboles

Collemboles
Isotoma sp., habitus
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Entognatha
Ordre
Collembola Lubbock, 1870
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Les collemboles (Collembola) sont de petits invertébrés, souvent sauteurs, anciennement classés parmi les insectes. Ils forment aujourd'hui, en compagnie des protoures, un ordre au sein de la classe des aptérygotes, dans le sous-embranchement des hexapodes. Connus comme étant les plus anciens des hexapodes fossilisés, ils étaient déjà présents au Dévonien, il y a environ 400 Ma, donc bien avant les insectes.

La plupart sont lucifuges et vivent dans les premiers centimètres du sol, à l'abri de la lumière directe (quelques espèces descendent jusqu'à 30 cm de profondeur). Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de la microflore du sol et participent donc indirectement à la tranformation de la matière organique et au cycle des nutriments. Là où la matière en décomposition (feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de 50 000 à 400 000 individus par mètre carré^[1]. On les trouve depuis les forêts tropicales humides aux limites des glaces polaires et jusqu'à la limite des glaciers en altitude. Certaines espèces vivent dans des fourmilières. En zone tempérée ils sont actifs en hiver (hors période de gel), au printemps et à l'automne.

Ils ont longtemps été considérés comme des insectes primitifs mais ils sont aptères et amétaboles (c’est-à-dire dépourvus d'ailes et ne passant pas par une phase larvaire). On tend à les rapprocher aujourd'hui des crustacés : beaucoup d'espèces ressemblent à de petites crevettes et certains crustacés (talitres par exemple) sont également "sauteurs".

Sommaire 1 Caractéristiques morphologiques 2 Alimentation 3 Habitat 4 Rôle écologique 5 Écotoxicologie 6 Classification 7 Notes 8 Bibliographie 9 Spécialistes 10 Liens externes

Caractéristiques morphologiques

• couleur parfois vive, mais plus souvent gris foncé, bleutée, blanchâtre ou jaunâtre
• petite taille (2 à 3 mm en moyenne, exceptionnellement de 0,25 à 9 mm chez certaines espèces)
• absence d'yeux composés (mais jusqu'à huit yeux simples ou ocelles)
• une paire d'antennes segmentées (4 à 6 articles)
• pièces buccales cachées dans la capsule céphalique, non visibles extérieurement (entognathes) de type broyeur, suceur ou suceur-piqueur
• corps protégé par une fine cuticule, allongé (arthropléones) ou globuleux (symphypléones)
• trois segments thoraciques et 6 segments abdominaux au maximum, parfois soudés entre eux
• abdomen (segmenté ou non) toujours caractérisé par deux organes propres aux collemboles:
• un appendice abdominal sauteur, la furcula, ou furca (fourche), repliée sous l'abdomen et tendue comme un ressort, maintenue par un organe ventral à deux branches appelé tenaculum (rétinacle), qui peut brutalement libérer le ressort en propulsant l'animal vers l'avant (réflexe de fuite)
• un organe ventral dit collophore ou tube ventral, en forme de petit tube situé sous le premier segment abdominal. Chez certaines espèces (symphypléones) ce tube peut se dévaginer et avoir une longueur considérable. Il permet la régulation du milieu intérieur, notamment sa pression osmotique (l'animal boit par son tube ventral), et autorise les échanges gazeux grâce à sa paroi extrêmement fine, participant ainsi à la respiration cuticulaire. Le tube ventral est en relation avec une gouttière ventrale, qui le relie au labium, où débouchent des néphridies, permettant ainsi à l'animal de filtrer et de récupérer en partie son urine^[2]
• de nombreuses soies et sensilles sur tout le corps, dont le rôle est encore imparfaitement connu
• certaines espèces (entomobryens) ont le corps couvert d'écailles ou de grandes soies plumeuses, qui assurent une protection vis-à-vis du dessèchement, les Collemboles étant d'une manière générale particulièrement sensibles à la sécheresse en raison de leur respiration tégumentaire
• certaines espèces (Sminthuridae) possèdent un système de trachées rudimentaire, autorisant un épaississement de la cuticule et donc une meilleure tolérance vis-à-vis de la sécheresse.

Alimentation

La plupart des espèces connues sont saprophages puisqu'elles se nourrissent principalement de végétaux en décomposition et de microorganismes présents au sein de la litière (champignons, bactéries, algues), mais certaines espèces sont phytophages et se nourissent du feuillage des plantes (Sminthurus viridis) ou de racines (Onychiuridae). Il existe aussi des espèces carnivores (genre Friesea) qui se nourissent de nématodes, de protozoaires et de rotifères. Leur activité de broûtage de champignons (hyphes et spores) est considérable^[3][1].

Habitat

Les collemboles peuplent les sols, mais également les rochers, troncs d'arbres et autres milieux en contact plus ou moins direct avec le sol, ainsi que les milieux humides tels que mares et tourbières. Il existe même une espèce marine vivant dans la zone intertidale, Anurida maritima^[4]. Dans chaque type d'habitat on trouve un grand nombre d'espèces qui cohabitent, mais la composition spécifique varie en fonction de la profondeur (espèces épigées ou épiédaphiques, hémiédaphiques, endogées ou euédaphiques), de l'usage du sol et du type de végétation (forêts, landes, prairies, cultures), de l'humidité et de la lumière^[5]. Les Collemboles sont grégaires et sont attirés par des substances excrétées par leurs congénères (phéromones)^[6][2]. Certaines espèces (Hypogastruridae) peuvent pulluler et se déplacer en groupes compacts à la surface du sol ou sur une couverture neigeuse, où ils s'orientent grâce à la position du soleil^[7]. Les capacités de dispersion de ces animaux varient fortement d'une espèce à l'autre et les modifications trop rapides des paysages peuvent avoir des conséquences néfastes sur les communautés en défavorisant les espèces les plus spécialisées et les moins mobiles^[8][3]. Les communautés de collemboles sont sensibles au niveau d'acidité du sol (communément exprimé par le pH) et leur composition spécifique n'est pas la même selon que les sols sont acides ou non, avec un seuil à pH 5 environ^[5][9][4]. D'après les quelques études sur la phylogénie des collemboles dont on dispose, il semble que les espèces les plus proches de l'origine des lignées évolutives seraient plus tolérantes vis-à-vis de l'acidité du sol^[10]. Etant donnée l'ancienneté de ces animaux, déjà très diversifiés au Dévonien, il est possible que certaines espèces aient conservé des caractères ancestraux, hérités des conditions de vie ayant prévalu dans les milieux terrestres avant le Carbonifère^[11][5].

Rôle écologique

Ils contribuent à la dissémination et à la régulation de la microflore du sol (bactéries, champignons) et jouent un rôle majeur dans la circulation des nutriments (azote, phosphore, potassium, etc...), assurant ainsi la mise à disposition d'éléments essentiels pour la nutrition des végétaux^[12][6]. En l'absence de ces animaux, un grand nombre d'éléments resteraient immobilisés au sein de la biomasse microbienne. Lorsque les feuilles et aiguilles mortes tombent au sol, elles sont rapidement colonisées par des champignons microscopiques, dont les spores sont véhiculées par les collemboles vivant dans la litière. Par la suite, le mycélium de ces champignons pénètre les feuilles et contribue à leur décomposition. Les hyphes de champignons se développant à l'extérieur des feuilles sont broûtées, les collemboles empêchant ainsi le développement excessif de certaines espèces, en particulier les champignons pathogènes responsables de la fonte des semis^[13][7].

Écotoxicologie

Les collemboles sont utilisés dans des tests écotoxicologiques, en particulier Folsomia candida^[14][8], espèce parthénogénétique associée aux milieux anthropisés, connue pour la facilité de son élevage au laboratoire et ses capacités de reproduction très élevées (environ une semaine de l'œuf à l'œuf en conditions optimales d'humidité, de température et de nourriture). Une norme internationale de qualité du sol (ISO 11267[9]) a été mise au point sur le test d'inhibition de la reproduction utilisant Folsomia candida^[15]. Des chercheurs ont mis au point des tests comportementaux, utilisant la capacité des collemboles à fuir des conditions défavorables. On détecte ainsi des seuils de tolérance nettement inférieurs aux tests de toxicité habituels^[16][10] ^[17][11], et correspondant mieux aux conditions naturelles, où ces animaux utilisent leur sens olfactif et leurs capacités "gustatives" pour se diriger "à l'aveugle" dans un environnement très hétérogène^[18][12].

Classification

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Au milieu des années 1980, on en connaissait déjà plus de 8000 espèces dans le monde et environ 2200 en Europe, mais il existe encore un très grand nombre de formes non décrites car de nouvelles espèces sont décrites régulièrement de par le monde. Des clés d'identification existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition[13].

Ils sont regroupées en plusieurs familles :

• Arthropléones (collemboles allongés)
  • Entomobryens
    • Entomobryidae
    • Microfalculidae
    • Oncobryidae
    • Oncopoduridae
    • Paronellidae
    • Praentomobryidae
    • Tomoceridae

• • Isotomides
    • Actaletidae
    • Coenaletidae
    • Isotomidae

• • Poduromorphes
    • Hypogastruridae
    • Neanuridae
    • Onychiuridae
    • Poduridae

• Symphypléones (collemboles globuleux sans champs sensoriels)
  • • Bourletiellidae
    • Dicyrtomidae
    • Katiannidae
    • Sminthuridae
    • Sminthurididae

• Néélipléones (collemboles globuleux avec champs sensoriels)
  • • Neelidae

Notes

Bibliographie

• Encyclopédie en 14 volumes (1982) La nature, Hachette, ISBN 2-245-01629-7 Vol 8 II p 14
• Stephen P. Hopkin, 1997. Biology of the Springtails. Oxford University Press, 330 pp.

Spécialistes

Voir la liste complète[14]

• Bengtsson Göran[15]
• Berg Matty[16]
• Chagnon Madeleine[17]
• Chauvat Matthieu[18]
• Christian Erhard[19]
• Christiansen Kenneth A.[20]
• Cortet Jérôme[21]
• Crouau Yves[22]
• Dallai Romano[23]
• Deharveng Louis[24]
• Dunger Wolfram
• Eisenbeis Gerhard[25]
• Filser Juliane[26]
• Fountain Michelle
• Fjellberg Arne[27]
• Frampton Geoffrey[28]
• Frati Francesco[29]
• Gers Charles[30]
• Greenslade Penelope
• Gruia Magdalena
• Hågvar Sigmund[31]
• Hedlund Katarina [32]
• Holmstrup Martin[33]
• Huhta Veikko[34]
• Janssens Frans[35]
• Jordana Rafael[36]
• Kampichler Christian[37]
• Krogh Paul Henning[38]
• Lee Byung Hoon
• Mari Mutt José A.[39]
• Mateos Eduardo[40]
• Najt Judith
• Palacios-Vargas José G.
• Pomorski Romuald Jacek[41]
• Ponge Jean-François[42][43]
• Potapov Mikhail
• Rusek Josef[44]
• Salmon Sandrine
• Shaw Peter[45]
• Simon Benito José Carlos
• Snider Richard J.[46]
• Soto-Adames Felipe[47]
• Sousa Jorge Paulo[48]
• Takeda Hiroshi[49]
• Thibaud Jean-Marc[50]
• Van Straalen Nico M.[51]
• Verhoef Herman A.[52]
• Weiner Wanda[53]
• Wolters Volkmar[54]
• Zettel Jürg[55]

Liens externes

• Référence ITIS : Collembola (fr) (+version (en))
• Référence Animal Diversity Web : Collembola (en)
• Référence NCBI : Collembola (en)

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