Collembola

Collembola
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Isotoma anglicana, habitus
Isotoma anglicana, habitus
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda
Classe
Collembola
Lubbock, 1870

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Les collemboles (Collembola) sont de petits arthropodes, souvent sauteurs, anciennement classés parmi les insectes, puis dans les aptérygotes.

Sommaire

Généralités

Orchesella cincta, photographié à Gand (Belgique)
Espèce de Sminthurinae
Sminthurus viridis, photographié près de Livourne (Toscane, Italie)
Tous les collemboles ne sont pas ternes ni monochromes
Certains collemboles, lucifuges, sont dépourvus de pigmentation. Ici, il s'agit - vu au binoculaire de Protaphorura armata (Tullberg, 1869) Börner, 1909 (Collembola: Onychiuridae), collembole de 2 mm de long environ

Ils forment aujourd'hui une classe soit dans le sous-embranchement des hexapodes[1] soit dans les Pancrustacea[2]. Connus comme étant les plus anciens des hexapodes fossilisés, ils étaient déjà présents au Dévonien, il y a environ 400 Ma, donc bien avant les insectes[3].

Ils ont longtemps été considérés comme des insectes primitifs mais ils sont aptères et amétaboles (c’est-à-dire dépourvus d'ailes et ne passant pas par une phase larvaire). On tend à les rapprocher aujourd'hui des crustacés[4]: beaucoup d'espèces ressemblent à de petites crevettes et certains crustacés (talitres par exemple) sont également "sauteurs".

La plupart sont lucifuges[5] et vivent dans les premiers centimètres du sol, à l'abri de la lumière directe (quelques espèces descendent jusqu'à 30 cm de profondeur notamment sans les sols labourés[6]). Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de la microflore du sol[7] et participent donc indirectement à la transformation de la matière organique et au cycle des nutriments. Là où la matière en décomposition (feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de 50 000 à 400 000 individus par mètre carré[8]. On les trouve depuis les forêts tropicales humides jusqu'aux limites des glaces polaires et des glaciers en altitude. Certaines espèces vivent dans des fourmilières. En zone tempérée ils sont actifs en hiver (hors période de gel), au printemps et à l'automne.

Caractéristiques morphologiques

  • couleur parfois vive, mais plus souvent gris foncé, bleutée, blanchâtre ou jaunâtre
  • petite taille (2 à 3 mm en moyenne, exceptionnellement de 0,25 à 9 mm chez certaines espèces)
  • absence d'yeux composés (mais jusqu'à huit yeux simples ou ocelles)
  • une paire d'antennes segmentées (4 à 6 articles)
  • pièces buccales cachées dans la capsule céphalique, non visibles extérieurement (entognathes) de type broyeur, suceur ou suceur-piqueur
  • corps protégé par une fine cuticule, allongé (arthropléones) ou globuleux (symphypléones et neelipléones)
  • trois segments thoraciques et 6 segments abdominaux au maximum, parfois soudés entre eux
  • abdomen (segmenté ou non) toujours caractérisé par deux organes propres aux collemboles:
    • un appendice abdominal sauteur, la furcula, ou furca (fourche), repliée sous l'abdomen et tendue comme un ressort, maintenue par un organe ventral à deux branches appelé tenaculum (rétinacle), qui peut brutalement libérer le ressort en propulsant l'animal vers l'avant (réflexe de fuite)
    • un organe ventral dit collophore ou tube ventral, en forme de petit tube situé sous le premier segment abdominal. Chez certaines espèces (symphypléones) ce tube peut se dévaginer et avoir une longueur considérable. Il permet la régulation du milieu intérieur, notamment sa pression osmotique (l'animal boit par son tube ventral), et autorise les échanges gazeux grâce à sa paroi extrêmement fine, participant ainsi à la respiration cuticulaire. Le tube ventral est en relation avec une gouttière ventrale qui le relie au labium, où débouchent des néphridies, permettant ainsi à l'animal de filtrer et de récupérer en partie son urine[9]
  • de nombreuses soies et sensilles sur tout le corps, dont le rôle est encore imparfaitement connu
  • certaines espèces (Entomobryens) ont le corps couvert d'écailles ou de grandes soies plumeuses, qui assurent une protection vis-à-vis du dessèchement, les Collemboles étant d'une manière générale particulièrement sensibles à la sécheresse en raison de leur respiration tégumentaire
  • certaines espèces (Sminthuridae) possèdent un système de trachées rudimentaire, autorisant un épaississement de la cuticule et donc une meilleure tolérance vis-à-vis de la sécheresse.

Alimentation

La plupart des espèces connues sont saprophages puisqu'elles se nourrissent principalement de végétaux en décomposition et de microorganismes présents au sein de la litière (champignons, bactéries, algues); leur activité de broutage de champignons (hyphes et spores) est considérable[10].
Certaines espèces phytophages se nourrissent du feuillage des plantes (Sminthurus viridis)[11] ou de racines (Onychiuridae)[12].
Il existe aussi des collemboles carnivores (par exemple les espèces du genre Friesea) qui se nourrissent de nématodes, de protozoaires et de rotifères[13].

Habitat

Pullulation d'Isotoma nivalis dans une trace de roue de tracteur

Les collemboles peuplent les sols, mais également les rochers, troncs d'arbres et autres milieux en contact plus ou moins direct avec le sol, ainsi que les milieux humides tels que mares et tourbières. Il existe même une espèce marine vivant dans la zone intertidale, Anurida maritima[14]. Dans chaque type d'habitat on trouve un grand nombre d'espèces qui cohabitent, mais la composition spécifique varie en fonction de la profondeur (espèces épigées ou épiédaphiques, hémiédaphiques, endogées ou euédaphiques), de l'usage du sol et du type de végétation (forêts, landes, prairies, cultures), de l'humidité et de la lumière[15]. Les Collemboles sont grégaires et sont attirés par des substances excrétées par leurs congénères (phéromones)[16]. Certaines espèces (Hypogastruridae) peuvent pulluler et se déplacer en groupes compacts à la surface du sol ou sur une couverture neigeuse, où ils s'orientent grâce à la position du soleil[17]. Les capacités de dispersion de ces animaux varient fortement d'une espèce à l'autre et les modifications trop rapides des paysages peuvent avoir des conséquences néfastes sur les communautés en défavorisant les espèces les plus spécialisées et les moins mobiles[18]. Les communautés de collemboles sont sensibles au niveau d'acidité du sol (communément exprimé par le pH) et leur composition spécifique n'est pas la même selon que les sols sont acides ou non, avec un seuil à pH 5 environ[15],[19]. D'après les quelques études sur la phylogénie des collemboles dont on dispose, il semble que les espèces les plus proches de l'origine des lignées évolutives soient plus tolérantes vis-à-vis de l'acidité du sol[20]. Étant donnée l'ancienneté de ces animaux, déjà très diversifiés au Dévonien, il est possible que certaines espèces aient conservé des caractères ancestraux, hérités des conditions de vie ayant prévalu dans les milieux terrestres avant le Carbonifère[21].

Rôle écologique

Ils contribuent à la dissémination et à la régulation de la microflore du sol (bactéries, champignons) et jouent un rôle majeur dans la circulation des nutriments (azote, phosphore, potassium, etc...), assurant ainsi la mise à disposition d'éléments essentiels pour la nutrition des végétaux[22]. En l'absence de ces animaux, un grand nombre d'éléments resteraient immobilisés au sein de la biomasse microbienne. Lorsque les feuilles et aiguilles mortes tombent au sol, elles sont rapidement colonisées par des champignons microscopiques, dont les spores sont véhiculées par les collemboles vivant dans la litière[23]. Par la suite, le mycélium de ces champignons pénètre les feuilles et contribue à leur décomposition. Les hyphes de champignons se développant à l'extérieur des feuilles sont broutées, les collemboles empêchant ainsi le développement excessif de certaines espèces, en particulier les champignons pathogènes responsables de la fonte des semis[24].

Écotoxicologie

Les collemboles sont utilisés dans des tests écotoxicologiques, en particulier Folsomia candida[25], espèce parthénogénétique associée aux milieux anthropisés, connue pour la facilité de son élevage au laboratoire et ses capacités de reproduction très élevées (environ une semaine de l'œuf à l'œuf en conditions optimales d'humidité, de température et de nourriture). Une norme internationale de qualité du sol (ISO 11267) a été mise au point sur le test d'inhibition de la reproduction utilisant Folsomia candida[26]. Des chercheurs ont mis au point des tests comportementaux, utilisant la capacité des collemboles à fuir des conditions défavorables. On détecte ainsi des seuils de tolérance nettement inférieurs aux tests de toxicité habituels[27],[28], et correspondant mieux aux conditions naturelles, où ces animaux utilisent leur sens olfactif et leurs capacités gustatives pour se diriger « à l'aveugle » dans un environnement très hétérogène[29].

Bioindication

On commence à disposer d'informations sur les traits morphologiques et moindrement sur les traits d'histoire de vie ou les traits écophysiologiques (type de reproduction, de dispersion, de compétition) qui pourraient expliquer les assemblages et caractéristiques de distribution des espèces de Collemboles. Une base de données COLTRAIT est en cours d'élaboration pour les collemboles d’Europe[35]. Divers groupes d'espèces sont associés à des conditions particulières de milieux[30],[15]. Certaines espèces sont sensibles à la dégradation de l'environnement (pesticides[31], polluants métalliques[32], assèchement[33], modification[34] ou enrichissement du milieu[35], dégradation du couvert végétal...). Sur certains sols très pollués (par le zinc par exemple), la couche superficielle de feuilles mortes se décompose anormalement lentement; les microbes y sont présents, mais il manque des maillons importants des réseaux trophiques du sol, comme les vers de terre, et les collemboles voient considérablement s'appauvrir leurs communautés, même si leur abondance totale reste inchangée[32]. Les collemboles peuvent donc être des indicateurs intéressants pour étudier certains aspects de l'état écologique des milieux terrestres.

Classification

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Actuellement on connait près de 7 900 espèces décrites dans le monde[1] et environ 2200 en Europe, mais il existe encore un très grand nombre de formes non décrites car de nouvelles espèces sont décrites régulièrement de par le monde. Des clés d'identification existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition[1].

Elles sont classées en quatre ordres et une trentaine de familles[1] :

Entomobryidae Orchesella cincta
Neanuridae Anurida maritima, collembole marin
Sminthuridae Sminthurus nigromaculatus

Étude génétique

« Cela faisait un moment que je le trouvais bizarre, reconnait Louis Deharveng, l'un des spécialistes des collemboles, classe d'arthropodes longtemps incluse dans les insectes. J'ai donc comparé plusieurs populations avec l'espèce la plus voisine et j'ai trouvé un petit caractère morphologique qui pouvait les différencier ». Pour valider son intuition, le chercheur profite d'une campagne d'établissement de codes barres d'ADN chez ces arthropodes. Il s'agit d'étudier une courte séquence d'ADN située sur un gène de référence, susceptible de discriminer les espèces. Le but : caractériser chacune d'entre elles sur le plan génétique et constituer un fichier signalétique de l'ensemble des espèces existantes. Des spécimens du collembole suspect et de ses proches voisins sont ainsi passés au crible moléculaire. L'étude prouvera de manière indiscutable que les individus jusqu'alors mal classifiés appartiennent bien à une nouvelle espèce, qui est baptisée Deutonura gibbosa. « Cette méthode est un outil complémentaire pour distinguer les espèces de collemboles, souligne Louis Deharveng. Elle ne sustitue pas à l'étude de leur morphologie »[36].

Bibliographie générale

  • Hopkin, S.P., 1997. Biology of the Springtails. Oxford University Press, Oxford, 330 pp.

Clés d'identification

  • Bellinger, P.F., Christiansen, K.A., Janssens, F., 2002. Checklist of the Collembola of the world.[36]
  • Christiansen, K.A., Bellinger, P., 1998. The Collembola of North America, North of the Rio Grande. Second edition. Grinnell College, Grinnell, Iowa. 1518 pp.
  • Hopkin, S.P., 2007. A key to the Collembola (Springtails) of Britain and Ireland. Field Studies Council, Shrewsbury, Royaume-Uni.
  • Zimdars, B., Dunger, W., 1995. Synopses on Palaearctic Collembola, Vol. 1, Tullbergiinae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 68:1-71.
  • Bretfeld, G., 1999. Synopses on Palaearctic Collembola, Vol. 2., Symphypleona. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 71:1-318.
  • Potapov, M., 2001. Synopses on Palaearctic Collembola, Vol 3., Isotomidae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 73:1-603.
  • Thibaud, J.M., Schulz, H.J., Gama Assalino, M.M. da, 2003. Synopses on palaearctic Collembola, Vol. 4, Hypogastruridae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 75:1-287.

Spécialistes

Voir la liste complète [37]

  • Arbea Javier
  • Babenko Anatoly
  • Bengtsson Göran [38]
  • Berg Matty [39]
  • Carapelli Antonio [40]
  • Chagnon Madeleine [41]
  • Chauvat Matthieu [42]
  • Choudhuri D.K.
  • Christian Erhard [43]
  • Christiansen Kenneth A. [44]
  • Cortet Jérôme [45]
  • Crouau Yves [46]
  • D'Haese Cyrille A. [47]
  • Dallai Romano [48]
  • Deharveng Louis [49]
  • Dunger Wolfram
  • Eisenbeis Gerhard [50]
  • Ellers Jacintha [51]
  • Filser Juliane [52]
  • Fountain Michelle T.
  • Fjellberg Arne [53]
  • Frampton Geoffrey [54]
  • Frati Francesco [55]
  • Gers Charles [56]
  • Greenslade Penelope [57]
  • Gruia Magdalena
  • Hågvar Sigmund [58]
  • Hasegawa Motohiro
  • Hedlund Katarina [59]
  • Holmstrup Martin [60]
  • Huhta Veikko [61]
  • Janssens Frans [62]
  • Jordana Rafael [63]
  • Kampichler Christian [64]
  • Krogh Paul Henning [65]
  • Kuznetsova N.A.
  • Lee Byung Hoon
  • Leinaas Hans Petter [66]
  • Mari Mutt José A. [67]
  • Marshall Valin [68]
  • Mateos Eduardo [69]
  • Mitra S.K.
  • Najt Judit
  • Nardi Francesco [70]
  • Palacios-Vargas José Guadalupe [71]
  • Pomorski Romuald Jacek [72]
  • Ponge Jean-François [73]
  • Porco David [74]
  • Potapov Mikhail
  • Rusek Josef [75]
  • Salmon Sandrine [76]
  • Setälä Heikki Martti [77]
  • Shaw Peter [78]
  • Simon Benito José Carlos
  • Snider Richard J. [79]
  • Soto-Adames Felipe [80]
  • Sousa José Paulo [81]
  • Sterzynska Maria [82]
  • Stevens Mark I. [83]
  • Takeda Hiroshi [84]
  • Thibaud Jean-Marc [85]
  • Timmermans Martijn J.T.N. [86]
  • Traser György [87]
  • Van Gestel Cornelis A.M. [88]
  • Van Straalen Nico M. [89]
  • Verhoef Herman A. [90]
  • Weiner Wanda
  • Wolters Volkmar [91]
  • Zettel Jürg
  • Zhang Feng

Voir aussi

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Articles connexes

Liens externes

  • (fr) Listes d'espèces de collemboles du Québec, par Fernand Therrien, Madeleine Chagnon et Christian Hébert.
  • (en) Checklist of the Collembola of the World[92]
  • (en) Collembola[93]
  • (en) The Order Collembola[94]
  • (en) Tree of Life Project Collembola[95]
  • (en) UK Collembola taxonomy and ecology[96]
  • (en) Collembola of Britain and Ireland[97]
  • (en) UK Collembola taxonomy and ecology[98]
  • (en) Ken Christiansen Collembola Collection [99]

Références

Citations

  1. ↑ a, b, c et d Bellinger, P.F., Christiansen, K., Janssens, F., 1996-2010. Checklist of the Collembola of the World[1]
  2. ↑ Carapelli, A., Liò, P., Nardi, F., van der Wath, E., Frati, F., 2007. Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea. BMC Evolutionary Biology 7(Suppl 2):S8[2]
  3. ↑ Grimaldi, D.A., 2010. 400 million years on six legs: on the origin and early evolution of Hexapoda. Arthropod Structure and Development 39: 191-203[3]
  4. ↑ Gao, Y., Bu, Y., Luan, Y.X., 2008. Phylogenetic relationships of basal hexapods reconstructed from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences. Zoological Science 25: 1139-1145[4]
  5. ↑ Salmon, S., Ponge, J.F., 1998. Responses to light in a soil-dwelling springtail. European Journal of Soil Biology 4: 199-201[5]
  6. ↑ Petersen, H., 2002. Effects of non-inverting deep tillage vs. conventional ploughing on collembolan populations in an organic wheat field. European Journal of Soil Biology 38: 177-180[6]
  7. ↑ Thimm, T., Hoffmann, A., Borkott, H., Munch, J.C., Tebbe, C.C., 1998. The gut of the soil microarthropod Folsomia candida (Collembola) is a frequently changeable but selective habitat and a vector for microorganisms. Applied and Environmental Microbiology 64: 2660-2669[7]
  8. ↑ Zahradnik, J., Severa, F., 1984. Guide des insectes. Hatier, Paris, page 24
  9. ↑ Verhoef, H.A., Prast, J.E., 1989. Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys. Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology 93: 691-694[8]
  10. ↑ Ponge, J.F., 1991. Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter. Geoderma 49:33–62[9]
  11. ↑ Bishop, A.L., Barchia, D.M., 2003. Relationships between the lucerne flea, Sminthurus viridis (L.) (Collembola : Sminthuridae), and damage to lucerne. Australian Journal of Entomology 42:304–310[10]
  12. ↑ Endlweber, K., Ruess, L., Scheu, S., 2009. Collembola switch diet in presence of plant roots thereby functioning as herbivores. Soil Biology and Biochemistry 41:1151–1154[11]
  13. ↑ Rusek, J., 1998. Biodiversity of Collembola and their functional role in the ecosystem. Biodiversity and Conservation 7:1207–1219[12]
  14. ↑ Manica, A., McMeechan, F.K., Foster, W.A., 2000. Orientation in the intertidal salt-marsh collembolan Anurida maritima. Behavioral Ecology and Sociobiology 47: 371–375[13]
  15. ↑ a, b et c Ponge, J.F., 1993. Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grass-woodland ecosystems. Pedobiologia 37:223-244[14]
  16. ↑ Manica, A., McMeechan,F.K., Foster, W.A., 2003. An aggregation pheromone in the intertidal collembolan Anurida maritima. Entomologia Experimentalis et Applicata 99: 393–395[15]
  17. ↑ Hågvar, S., 2000. Navigation and behaviour of four Collembola species migrating on the snow surface. Pedobiologia 44: 221-233[16]
  18. ↑ Ponge, J.F., Dubs, F., Gillet, S., Sousa, J.P. & Lavelle, P., 2006. Decreased biodiversity in soil springtail communities: the importance of dispersal and landuse history in heterogeneous landscapes. Soil Biology and Biochemistry 38: 1158-1161[17]
  19. ↑ Loranger, G., Bandyopadhyaya, I., Razaka, B. & Ponge, J.F., 2001. Does soil acidity explain altitudinal sequences in collembolan communities? Soil Biology and Biochemistry 33: 381-393[18]
  20. ↑ Ponge, J.F., 2000. Acidophilic Collembola: living fossils? Contributions from the Biological Laboratory, Kyoto University 29: 65-74[19]
  21. ↑ Ponge, J.F., 2003. Humus forms in terrestrial ecosystems: a framework to biodiversity. Soil Biology and Biochemistry 35: 935–945 [20]
  22. ↑ Verhoef, H.A., Brussaard, L., 1990. Decomposition and nitrogen mineralization in natural and agro-ecosystems: the contribution of soil animals. Biogeochemistry 11:175-211 [21]
  23. ↑ Dromph, K.M., 2001. Dispersal of entomopathogenic fungi by collembolans. Soil Biology and Biochemistry 33:2047-2051 [22]
  24. ↑ Sabatini, M.A., Innocenti, G., 2001. Effects of Collembola on plant-pathogenic fungus interactions in simple experimental systems. Biology & Fertility of Soils 33:62-66 [23]
  25. ↑ Crouau Y., Gisclard C., Perotti P., 2002. The use of Folsomia candida (Collembola, Isotomidae) in bioassays of waste. Applied Soil Ecology 19:65-70 [24]
  26. ↑ International Organization for Standardization, 1999. Qualité du sol. Inhibition de la reproduction de Collembola (Folsomia candida) par des polluants du sol. Norme ISO 11267 [25]
  27. ↑ Lors, C., Martínez Aldaya, M., Salmon, S., Ponge, J.F., 2006. Avoidance bio-assays may help to test the ecological significance of soil pollution. Environmental Pollution 140: 173-180 [26]
  28. ↑ Lors, C., Martínez Aldaya, M., Salmon, S., Ponge, J.F., 2006. Use of an avoidance test for the assessment of microbial degradation of PAHs. Soil Biology and Biochemistry 38: 2199-2204 [27]
  29. ↑ Tranvik, L., Eijsackers, H., 1989. On the advantage of Folsomia fimetarioides over Isotomiella minor (Collembola) in a metal polluted soil. Oecologia 80: 195–200 [28]
  30. ↑ Chagnon, M., Paré, D., Hébert, C., 2000. Relationships between soil chemistry, microbial biomass and the collembolan fauna of southern Québec sugar maple stands. Ecoscience 7: 307–316[29]
  31. ↑ Endlweber, K., Schädler, M., Scheu, S., 2006. Effects of foliar and soil insecticide applications on the collembolan community of an early set-aside arable field. Applied Soil Ecology 31: 136–146[30]
  32. ↑ a et b Gillet, S., Ponge, J.F., 2003. Changes in species assemblages and diets of Collembola along a gradient of metal pollution. Applied Soil Ecology 22: 127–138[31]
  33. ↑ Alvarez, T., Frampton, G.K., Goulson, D., 1999. The effects of drought upon epigeal Collembola from arable soils. Agricultural and Forest Entomology 1: 243–248[32]
  34. ↑ Ponge, J.F., Gillet, S., Dubs, F., Fédoroff, E., Haese, L., Sousa, J.P., Lavelle, P., 2003. Collembolan communities as bioindicators of land use intensification. Soil Biology and Biochemistry 35: 813–826[33]
  35. ↑ Chagnon, M., Paré, D., Hébert, C., Camiré, C., 2001. Effects of experimental liming on collembolan communities and soil microbial biomass in a southern Quebec sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stand. Applied Soil Ecology 17: 81-90 [34]
  36. ↑ National Geographic France N° de juillet 2011.

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