La danse des abeilles

Abeille à miel
Abeille butinant
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Classe	Insecta
Ordre	Hymenoptera
Sous-ordre	Apocrita
Super-famille	Apoidea
Famille	Apidae
Sous-famille	Apinae
Tribu
Apini Latreille, 1802
Genre
Apis Linnaeus, 1758
Sous-genres de rang inférieur
Micrapis Megapis Apis
Abeille en gros plan
Abeille butinant en gros plan
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Apis (du latin apis: abeille, venant du grec έμπις, έμπιδος: insecte piqueur),est un genre qui regroupe sept à neuf espèces d'insectes sociaux de la famille des Apidés (Apidae), qui produisent du miel. C'est le seul genre de la race des Apini. Les membres de ce genre sont communément désignés par le terme abeilles ou abeilles à miel, un terme qui inclut aussi des espèces d'autres genres.

Sommaire 1 Biologie 1.1 Classification 1.2 Morphologie 1.3 Vol 1.4 Biométrie 1.5 Typologie 1.5.1 La reine 1.5.2 Les ouvrières 1.5.3 Les faux-bourdons 1.5.4 Les larves 2 Vie sociale : la Colonie 2.1 Organisation 2.1.1 Le système d'organisation 2.1.2 La reine 2.1.3 Les ouvrières 2.2 Reproduction sociale : l'essaimage 2.3 Régulation et communication dans la colonie 2.3.1 La communication entre la reine et les ouvrières 2.3.2 Les phéromones de Nassanov 2.3.3 Les phéromones royales 2.3.4 Les échanges d'information entre ouvrières 2.3.4.1 Les contacts antennaires 2.3.4.2 La danse des abeilles 2.3.5 La mémoire des abeilles 3 Production des abeilles 3.1 Le miel 3.2 Gelée royale 3.3 Cire 3.4 Propolis 4 Maladies et menaces des abeilles à miel 4.1 Les maladies 4.2 Les virus 4.3 Les prédateurs 4.4 Les insecticides 4.5 Les OGM ? 4.6 Controverse en France sur l'imidaclopride et le fipronil... 4.7 ... et le thiaméthoxam 5 Rôle dans l'écosystème 5.1 La pollinisation 6 Piqûre d'abeille 7 Intérêt comme modèle épidémiologique ? 8 Rôle culturel 9 Voir aussi 9.1 Articles connexes 9.2 Liens externes 9.2.1 Tribu Apini 9.2.2 Genre Apis 10 Notes et références

Biologie

Classification

La classification des abeilles pourrait encore évoluer (avec notamment le programme Bee-Barcode of Life ^[1]). On détermine généralement trois sous-genres :

• sous-genre Micrapis :
  • Apis andreniformis
  • Apis florea, ou abeille naine, dont le miel est aussi parfois collecté auprès de colonies sauvages.
• sous-genre Megapis :
  • Apis dorsata, ou abeille géante, dont le miel est aussi parfois collecté auprès de colonies sauvages.
• sous-genre Apis :
  • Apis cerana
  • Apis koschevnikovi
  • Apis mellifera, indigène d'Europe et d'Afrique, largement introduite sur d'autres continents comme l'Amérique et l'Australie est la principale espèce élevée pour la production de miel : elle convient particulièrement à l'apiculture.
  • Apis nigrocincta, présente en Asie, est également élevée à grande échelle.

Certaines variétés sont considérées comme domestiques.

On appelle parfois l'abeille « mouche à miel » bien qu'elle ne soit pas du tout une mouche, d'un point de vue scientifique (diptères).

Morphologie

Comme tous les insectes, le corps de l'abeille est divisé en trois parties :

• La tête qui porte :

* Deux grands yeux latéraux composés, à quatre mille facettes.

* Trois yeux simples ou ocelles.

* Deux antennes coudées comportant douze articles poilus.

* Un appareil buccal à la fois lécheur, possédant une langue, et suceur, formant un canal aspirateur.

• Le thorax formé de trois anneaux fusionnés, portant chacun une paire de pattes. Les six pattes de l’abeille se terminent par deux crochets, ainsi qu’un organe adhésif lui permettant de prendre prise sur de nombreux types de surfaces. L’abeille utilise également une sorte de peigne, composé de poils rigides sur ses deux pattes avant, pour nettoyer ses antennes. Ce nettoyage s’effectue lorsqu’elle y glisse ses antennes et relève la tête. Les pattes postérieures sont particulièrement adaptées à la récolte, par brosse et peigne, et au transport, par corbeille, du pollen. Sur les anneaux du thorax s'attachent deux paires d'ailes membraneuses à nervures peu nombreuses : pendant le vol les postérieures, plus petites, sont reliées aux antérieures par une vingtaine de crochets chitineux, ce qui les rend solidaires. Sur ces anneaux, s'ouvre une paire de petits orifices pour la respiration : les stigmates, servant à l'inspiration.

• L'abdomen formé de sept segments, dont six sont apparents, et composés de plaques rigides, une dorsale et une ventrale reliées latéralement par une fine lame chitineuse souple. Une lame du même type relie les segments successifs. Les segments un à six montrent des stigmates servant à l'expiration. Les segments trois à six ont, sous leurs plaques ventrales, des glandes cirières. Chez les femelles, l'abdomen présente, à son extrémité, un aiguillon venimeux, le dard.

Vol

Des études montrent que de nombreux insectes bougent les ailes en un mouvement continu et large, de cent quarante-cinq à cent soixante-cinq degrés, environ deux cents fois par seconde. En revanche, les abeilles dessinent des arcs plus restreints, d'environ 90 degrés, et doivent donc compenser par une fréquence plus élevée, jusqu'à deux cent quarante battements par seconde, soit presque le double de ce que leur taille laisserait prévoir^[2].

Biométrie

La biométrie des abeilles est l'étude de leurs différents caractères physiques afin de déterminer leur race. Cette étude n'aurait pas été nécessaire il y a quelques siècles, les différentes races d'abeilles étant réparties géographiquement, mais l'hybridation volontaire ou non, due à la pratique de l'apiculture en tant qu'élevage a perturbé cette répartition.

Typologie

La reine

La reine est le seul individu femelle fertile de la colonie. Elle provient d’un œuf fécondé, identique à celui d'une ouvrière, mais pondu dans une cellule spéciale, la cellule royale, plus vaste et de forme ronde, non hexagonale, contrairement à celle des ouvrières. Tout au long de son développement, la larve sera nourrie exclusivement de gelée royale et c'est ce régime, et lui seul, qui lui permettra de devenir une reine. Les reines sont élevées exclusivement au printemps, pour remplacer une reine vieillissante ou malade, ou pour un essaimage, qui n’aura lieu que si la colonie est prospère et le climat favorable. Il semble que cela soit la transmission des hormones de la reine, qui les répand avec ses pattes, en permanence dans la ruche, qui soit le facteur déterminant son remplacement et la construction de cellules royales. Peu de temps après sa naissance, la jeune reine va entreprendre des vols nuptiaux. Elle va rejoindre un point de rassemblement où se réunissent les mâles du voisinage, assurant ainsi la diversité génétique. Elle va s’accoupler avec plusieurs mâles, en plein vol, jusqu’à ce que sa spermathèque soit remplie. Les mâles qui l’auront fécondée vont tous mourir peu de temps après l’accouplement, leurs organes génitaux ayant été arrachés. La reine va conserver tout ce sperme dans sa spermathèque et restera ainsi fécondée pour le restant de sa vie, de quatre à cinq ans.

Elle possède un abdomen plus allongé que celui des simples ouvrières. Ce même abdomen possède moins de poils et sa taille permet une ponte plus aisée dans chaque alvéole. Contrairement aux ouvrières, le dard de la reine ne possède pas de crochet et ne reste pas pris dans la peau d'un animal lors d'une piqûre, ce qui lui évite de mourir.

Il est rare de pouvoir observer une reine à l’extérieur, alors qu’il est relativement facile de la remarquer à l’intérieur d’une ruche : elle est entourée de nombreuses ouvrières qui la protègent et la nourrissent.

Les ouvrières

Ce sont les individus les plus nombreux de la colonie, plus de quarante mille en général, et ils sont des femelles stériles, dont le fonctionnement ovarien est bloqué, là aussi, par la quantité d'hormones émise par la reine. Une ouvrière d'hiver vit quelques mois et une ouvrière d'été quelques semaines seulement. Les ouvrières fournissent la nourriture pour toute la colonie.

Les faux-bourdons

Les mâles, appelés aussi faux-bourdons, parfois connus sous le nom d'abeillauds, sont de plus grande taille que les femelles, et ils sont élevés du printemps au début de l’été. Ils ne participent pas à la récolte du nectar ou du pollen, ayant une langue trop courte pour butiner les fleurs. Ils n'ont pas de dard, et sont donc sans défense. Ils ne sécrètent pas de cire d'abeille, de venin ou de gelée royale. Selon la race, on en compte environ deux mille cinq cents par colonie, ils proviennent du développement d'ovules non fécondés: ils sont donc haploïdes, et n'ont pas de père. Ils ne sortent habituellement que pour la période de reproduction.

Leur rôle se limite strictement à la fécondation des jeunes reines, lors du vol nuptial. Ceux qui ont la «chance» de s’accoupler à une reine meurent peu de temps après. Quant aux autres faux-bourdons, les ouvrières cessent, à la fin de l’été, de nourrir ces bouches inutiles et, de plus en plus affaiblis à mesure que l’automne approche, ils finissent par être impitoyablement rejetés de la ruche et par mourir, épuisés. Ils ont des yeux qui comportent sept mille facettes.

Les larves

L'œuf fécondé est pondu par la reine au fond d’une cellule. Il éclot trois ou quatre jours après la ponte. La larve est d’abord nourrie avec de gelée royale, liquide sécrété par les glandes nourricières des ouvrières, puis d'un mélange de pollen et de miel. Dix jours après la ponte, la larve a fini sa croissance, la cellule est close d'un opercule de cire. La larve s’enveloppe d’un cocon. Douze jours plus tard, une jeune abeille sort enfin de sa cellule, elle a sa taille et son aspect définitifs. Trois semaines environ se sont écoulées depuis la ponte.

Vie sociale : la Colonie

Organisation

Le système d'organisation

L’observation de nombreux faits et phénomènes liés à la vie des abeilles montre que leur organisation obéit à des principes d’économie sans faille, et qui seraient sûrement jugés parfaitement totalitaires s’ils étaient appliqués à des sociétés humaines !

Quelques exemples:

• les ouvrières sont entièrement dévouées à la communauté et meurent toutes à la tâche;
• les mâles également, dont le rôle est strictement limité à celui de reproducteurs, effectifs ou potentiels;
• lorsque la reine est trop vieille pour une ponte correcte, ponte limitée, ou absence de fécondation qui amène l'éclosion exclusive d'individus mâles, les abeilles la tuent pour en élever une autre, afin de permettre à la colonie de survivre;
• les gardiennes de la ruche n’hésitent pas à se sacrifier en attaquant des ennemis mieux armés qu’elles; elles meurent généralement quand elles piquent, car elles ne peuvent survivre à la perte de leur dard ;
• une jeune reine à peine sortie de son alvéole tue immédiatement ses sœurs plus jeunes, la ruche ne pouvant pas se permettre, pour sa survie, de nourrir plus d'une reine à la fois;
• lorsqu’une jeune reine va éclore, c’est la vieille reine qui, avec l'aide des ouvrières qui l’accompagnent, prend tous les risques en quittant la ruche, l’essaimage se produisant, sans aucune garantie de relogement décent;
• tout individu improductif est éliminé sans délai: mêmes les larves sont éjectées de la ruche si, après un épisode de printemps précoce qui a encouragé les vieilles ouvrières, ayant survécu au long hiver, à démarrer l’élevage de printemps, survient un retour du froid qui condamne à terme la viabilité des larves ainsi mises en route;
• quand la saison est trop avancée pour que ne soient pas compromises les chances de survie d’une colonie qui, venant à perdre sa reine, devrait pour la remplacer élever sans délai une nouvelle reine (qui doit être élevée pendant seize jours puis fécondée avant de pouvoir redémarrer au plus vite la ponte et l’élevage de nouvelles générations d’ouvrières destinées à la protéger pendant le prochain hiver), les ouvrières cessent de nourrir les mâles dont l’utilité en tant que reproducteurs disparaît;
• la forme hexagonale de la section des alvéoles est optimale quant à la quantité de cire nécessaire pour en ériger les parois;
• dès les années 1712, il a été établi, par l’astronome Maraldi, neveu de Jean-Dominique Cassini, que le fond des alvéoles, qui n’est pas plat mais composé de trois losanges égaux juxtaposés, présente des losanges dont les angles ne font pas respectivement 120° et 60°, mais 109° 28' et 70° 32', les alvéoles situés sur l’une des faces des rayons n’étant pas placés en face de ceux de la face opposée mais de façon décalée (l’axe d’un alvéole d’une face est toujours situé dans le prolongement de l’intersection de la paroi commune à trois alvéoles contigus de l’autre face). Or on peut démontrer que cette propriété correspond pour les alvéoles à un volume maximum pour une surface donnée: la quantité de cire utilisée est donc parfaitement minimisée {le cosinus de l’angle optimal vaut 1/3 et correspond bien à 70° 32' !}.

La reine

Dans une cavité naturelle ou dans une ruche, toute la vie de la colonie s'articule autour de la reine. Une colonie sans reine est condamnée à disparaître; cependant, une reine seule ne peut rien, car elle est incapable d'assurer l'élevage des larves. Par sa présence, la reine empêche le comportement de construction d'alvéoles royales et bloque le fonctionnement ovarien des ouvrières. Dans le cas de la mort de la reine, les ovaires de certaines ouvrières (appelées ouvrières pondeuses), dont les phéromones de la reine empêchaient jusque-là le développement, par «castration chimique», vont commencer à produire des œufs; mais, comme ce sont des femelles non fécondées, leurs œufs ne donneront que des mâles (c'est un cas particulier de parthénogenèse). On aura donc une ruche «bourdonneuse» qui finira par mourir en l'absence de nouvelle reine. La nouvelle reine pourra voir le jour, lorsque les ouvrières érigeront des cellules royales.

Les ouvrières

Les abeilles produisent du miel grâce au nectar qu'elles récoltent sur les fleurs ou au miellat secrété par les pucerons sur les arbres. Pour cela, elles le portent dans leurs jabots en attendant d'atteindre la ruche. Elles récoltent également du pollen, de la propolis et de l'eau.

Àu sein d'une colonie, il y a répartition du travail, et les différentes activités sont effectuées par des ouvrières d'âges différents. Au cours de sa vie, une ouvrière change de tâche.

En été, la vie d'une ouvrière est brève, de cinq à six semaines, et elle occupe les postes suivants au cours de sa vie:

• nettoyeuse: vingt-quatre heures après sa «naissance», par mue imaginale, elle nettoie les alvéoles libérées après les éclosions.
• nourrice: à partir du quatrième jour, elle nourrit les larves âgées; au sixième jour, elle nourrit les larves jeunes avec la gelée royale qu'elle est capable de régurgiter.
• travailleuse d'intérieur: du dixième au dix-huitième jour, l'ouvrière s'occupe indifféremment:
  • de la mise en réserve des récoltes, pollen et nectar, elle est magasinière,
  • de la ventilation de la colonie, elle est ventileuse et contribue à l'évaporation de l'eau contenue dans le nectar qui se transforme en miel;
  • de la fermeture des alvéoles par un opercule,
  • de l'entretien: nettoyage, rejet à l'extérieur des corps étrangers, des individus morts ou mal formés, calfeutrage des fentes avec de la résine récoltée sur certains bourgeons: la propolis. Pendant cette période, les jeunes ouvrières apprennent à s'orienter à l'extérieur et à retrouver leur colonie.

• cirière : les glandes situées sous l'abdomen peuvent sécréter de la cire à partir du vingt et unième jour. La cire apparaît sous forme de petites plaques entre les quatre derniers segments de l'abdomen. Les ouvrières cirières la malaxent à l'aide de leurs mandibules et travaillent alors en groupe à l'édification des nouvelles alvéoles.

• gardienne et rappeleuse: c'est aussi vers le dix-huitième jour que l'ouvrière devient capable de défendre l'entrée de la colonie, ou d'assurer l'expulsion des mâles devenus inutiles. C'est à ce moment qu'elle peut, en relevant son abdomen et en battant des ailes, émettre des odeurs, grâce aux glandes de Nassanov, qui assurent l'orientation des plus jeunes ouvrières; elle assure alors la fonction de rappeleuse. Ce sont également des ouvrières âgées de trois semaines qui soignent et nourrissent la reine.

• butineuse: à partir du vingtième jour, et jusqu'à sa mort, l'ouvrière participe à la récolte du nectar et du pollen. Elle butine les fleurs, en suce le nectar, qu'elle transporte dans son jabot avant de le régurgiter. Dans le jabot, le nectar subit un début de digestion qui contribue à le transformer en miel.

Il faut le butinage d'environ 5 500 000 fleurs pour obtenir un kilogramme de miel. Suivant les besoins, elle récolte aussi du pollen. Avec ses mandibules, elle broie alors les anthères des étamines puis, grâce à l'adaptation de ses pattes postérieures, avec des brosses, elle rassemble les grains de pollen en une grosse pelote qu'elle place dans un organe appelé corbeille, et où de longs poils la maintiennent. À son retour, la butineuse dépose elle-même sa récolte, ou la confie à une magasinière.

C'est aussi à son retour qu'elle indique à ses compagnes, par des danses, la distance et la direction de sa zone de récolte. D'autre part, l'odeur dont l'abeille est imprégnée renseigne les autres sur l'espèce des fleurs butinées.

Une observation attentive d'une colonie montre cependant, qu'en temps normal, un grand nombre d'abeilles ne font rien de spécial, constituant une main d'œuvre de réserve, procurant à la colonie une meilleure faculté d'adaptation.

Reproduction sociale : l'essaimage

Les colonies les plus prospères se reproduisent par essaimage. Au début du printemps, quelques cellules à reine sont édifiées, d'une forme différente. Peu de temps avant la naissance des reines, l’ancienne reine quitte la ruche avec la moitié des effectifs de toutes les catégories d’ouvrières pour former un essaim: au moment du départ, toutes les ouvrières se sont gavées le jabot de provisions et, trop obèses, elles ne peuvent pas piquer: un essaim est donc inoffensif, et le reste en principe tout le temps de son voyage. Avec le premier essaim partira la reine fécondée. L'essaim cherchera a trouver un autre abri pour établir sa ruche ou, plus rarement en créera une ex nihilo sur les branche d'un arbre, sur une falaise …

Dans la ruche, la première reine qui naît tue immédiatement toutes ses rivales, qui sont encore dans leurs cellules, sauf dans les colonies très importantes, où les abeilles doivent préserver les jeunes reines afin d'essaimer encore deux fois. Il ne peut en effet y avoir qu’une reine par colonie. Une semaine plus tard, elle effectue son premier vol nuptial.

Une colonie peut produire, entre le début du printemps et le début de l’été, jusqu’à trois essaims, ils sont dits respectivement primaire, secondaire et tertiaire.

Régulation et communication dans la colonie

La communication revêt une importance particulière chez les insectes sociaux, elle est un facteur de cohésion et de coordination des actions du groupe. Les abeilles communiquent par contacts antennaires, par voie chimique via des phéromones émises par la reine et par des danses qui permettent aux ouvrières de se renseigner entre elles sur les sources de nourriture.

La communication entre la reine et les ouvrières

Il s'agit d'une communication chimique qui assure la cohésion de la structure familiale de la colonie. La reine émet des phéromones royales qui sont transmises à toutes les ouvrières par l'intermédiaire de contacts de leurs antennes, et par les échanges de nourriture. Celles-ci régulent le comportement des ouvrières et bloquent leur fonction ovarienne.

Au moment de l'essaimage, la reine ne produit pas suffisamment de phéromones par rapport au nombre d'ouvrières. Certaines se mettent à construire quelques alvéoles royaux, plus grands, et vont nourrir la larve uniquement de gelée royale, ce qui provoque le développement d'une ou plusieurs jeunes reines. La première éclose tue les autres larves de reine en développement. Si deux reines éclosent en même temps, elles se combattent à mort. La survivante entreprend quelques jours plus tard son vol nuptial, et se fait féconder par les faux bourdons. C'est en général la vieille reine qui quitte la colonie, avec une partie des ouvrières, pour former un essaim.

Les phéromones de Nassanov

La glande de Nassanov est située sur la face ?dorsale abdominale? des abeilles, elle produit une phéromone aux fonctions multiples. Elle sert à marquer l’entrée de la ruche, ou un lieu intéressant comme une source de nectar, une source d’eau, ou un lieu d’arrêt provisoire lors de l’essaimage. Pour diffuser la phéromone, les abeilles exposent leur abdomen et ventilent en battant des ailes. L’odeur de la phéromone guide les autres ouvrières.

Les phéromones royales

La reine émet un nombre important de phéromones ayant un rôle capital dans la vie de la colonie. Elles ont plusieurs origines: on distingue celles produites par les glandes mandibulaires, les glandes abdominales, et celles émises par l’extrémité des pattes. La phéromone mandibulaire est constituée de cinq composés qui ne sont actifs qu’ensemble.

La phéromone mandibulaire est répartie sur tout le corps de la reine par contact avec les ouvrières. Elle est rapidement dispersée dans la ruche par échange de nourriture, contact entre individus et par sa volatilité. Le rôle principal de la phéromone mandibulaire est d’inhiber l’élevage royal: lorsque la reine vieillit, et que sa production de phéromone mandibulaire diminue, ou lorsqu’elle meurt, les ouvrières construisent des cellules royales en vue de son remplacement.

Les échanges d'information entre ouvrières

Les contacts d'antennes et des déplacements appelés «danses» jouent un grand rôle dans la communication entre ouvrières au sein d'une colonie, et leur permettent d'exploiter au mieux les ressources en nourriture de leur environnement. La découverte de nourriture est d'abord le fait de quelques butineuses. Une butineuse qui a trouvé une source de nourriture intéressante est capable, à son retour, d'informer les autres abeilles sur la nature et la localisation de sa découverte. Cette transmission d'informations élaborées sur le milieu est l'une des caractéristiques remarquables de la vie sociale des abeilles à miel.
Exemple: «La danse en huit»

Les contacts antennaires

C'est au cours des échanges de nourriture qu'interviennent principalement les contacts antennaires. Le nectar collecté par une butineuse est placé dans son jabot social. Une fois rentrée à la colonie, une butineuse est capable de régurgiter son nectar et de le transmettre à une autre abeille, c'est la trophallaxie; ces échanges sont très fréquents. L'abeille solliciteuse déplace l'une de ses antennes entre les mandibules de la donneuse, puis étend sa langue. La donneuse répond à la sollicitation par des mouvements d'antennes bien précis et régurgite des gouttes de nectar. Par d'autres mouvements d'antennes, elle indique la fin de l'échange.

La danse des abeilles

C'est à l'éthologue autrichien Karl von Frisch (1886 - 1982), dans son ouvrage Vie et mœurs des abeilles, que l'on doit la description et la compréhension des «danses» des abeilles. Ces découvertes de Karl von Frisch ont pu être confirmées en 1986, à l'aide d'un robot miniature capable d'exécuter cette danse des abeilles. Grâce à ces mécanismes de communication, les colonies peuvent s'adapter et localiser efficacement les sources de nourriture disponibles. L'intensité plus ou moins grande des danses renseigne sur les plantes qui cessent d'être productives et sur celles qui le deviennent.

Aux autres ouvrières restées dans la colonie, l'abeille découvreuse indique, par danses, la direction des fleurs particulièrement intéressantes à butiner. Selon la proximité de la source de nourriture, elle effectue deux types de rondes différents.

Elle émet également avec ses ailes un son particulier et transmet l'odeur du nectar dont elle veut communiquer la position. Les réceptrices restent en contact avec la danseuse. Ces danses exécutées sur les rayons d'alvéoles sont d'autant plus vives, et de longue durée, que le nectar est abondant et riche en sucre. Alertées, les abeilles jusque-là inactives s'envolent à la recherche de cette nourriture.

Lorsque l'exploratrice effectue une danse en rond, elle indique que la source de nectar est proche, dans un rayon d'environ quarante mètres. La découvreuse décrit un cercle, en tournant sur elle-même à un rythme très rapide, de huit à dix tours en quinze secondes, puis fait un demi-cercle en sens inverse. Les autres abeilles, qui suivent la danseuse en la palpant avec leurs antennes, détectent le parfum de la source de nectar dont son corps est imprégné, et quittent alors la colonie, à la recherche de la source de nourriture, guidées par l'odeur des fleurs à exploiter.

Une danse frétillante indique une ressource en nourriture située à une plus grande distance. Dans ce cas, la butineuse s’oriente par rapport à la direction du soleil: en plus de ses deux yeux composés, elle dispose, sur le haut de la tête, de trois ocelles, des yeux simples qui, sensibles à la lumière polarisée, permettent de repérer le soleil au travers des nuages.

L'abeille découvreuse décrit une courte ligne droite, puis un demi-cercle, pour revenir à son point de départ, elle parcourt à nouveau le diamètre, effectue un nouveau demi-cercle, de l'autre côté, et recommence. Pendant les trajets en ligne droite, le corps de la danseuse est porté en avant, les pattes fermement en contact avec le support, et elle frétille rapidement, à la manière d'un pendule. En suivant la danseuse, les autres abeilles reconnaissent l'odeur de l'espèce de fleur à explorer, et obtiennent aussi des informations sur la direction de la ressource et sa distance par rapport à la colonie. La danse frétillante est d'autant plus rapide que la source de nourriture est proche, et l'angle formé entre la verticale et l'axe de la danse rectiligne est le même que celui formé entre la direction du soleil et celle de la nourriture. Au fur et à mesure de la course du soleil, la danseuse modifie l'angle de sa danse.

Sur les rayons, disposés verticalement, la butineuse se comporte comme précédemment, mais entreprend une danse différente: elle commence par décrire un demi-cercle, puis elle revient vers son point de départ, en suivant une ligne droite, le diamètre; de retour à son point de départ, elle parcourt l'autre demi-cercle, dans l’autre sens, puis parcourt à nouveau en ligne droite le diamètre précédent, avec le même sens de parcours. Ce cycle dont la forme rappelle celle d'un huit est parcouru de nombreuses fois. Lorsqu’elle parcourt le diamètre, l'abeille frétille en agitant l'abdomen latéralement.

Danse en « huit », les ondulations symbolisent le frétillement (déplacement selon les flèches)

Indication d’une source de nectar située à 60° à droite par rapport à la direction du soleil

Indication d’une source de nectar située à 150° à droite par rapport à la direction du soleil.

La direction du diamètre indique celle de la source de la miellée. Imaginons un cadran avec la ruche au centre, et le soleil placé au-dessus à la verticale. Sur ce cadran, l’abeille se dirige du centre vers la source de nourriture. Si la source de nourriture est dans la direction du soleil, l’abeille va se diriger verticalement de bas en haut sur la ligne droite. Si la source se trouve à 30° à droite par rapport à la direction du soleil, la ligne droite qu’elle décrira sera inclinée de 30° à droite par rapport à la verticale, elle la parcourra de bas en haut. Si la miellée est à l’opposé du soleil, son trajet se fera alors de haut en bas.

Quant à la distance de la source de nectar, elle est indiquée par le nombre des mouvements latéraux de l'abdomen, lors d'une phase vibrante, ou par la durée de celle-ci (mesure équivalente): ainsi plus le nombre de mouvements est important, plus la source de nourriture est éloignée.

La mémoire des abeilles

L'utilisation de fleurs artificielles, délivrant une solution sucrée et odoriférante, a permis de mettre en évidence la mémoire olfactive des abeilles. L'odeur mémorisée permet à la butineuse de s'orienter sélectivement vers les fleurs sur lesquelles elle a précédemment trouvé de la nourriture. Au cours de la journée, les abeilles et les bourdons apprennent à mieux exploiter les fleurs qu'ils butinent. En revanche, leur mémoire décroît pendant la nuit. Cette amnésie présente un avantage: les fleurs ayant une vie courte, le souvenir trop persistant de ce qui n'est plus, pourrait inhiber, chez les ouvrières, la recherche de nouvelles fleurs.

Production des abeilles

Les abeilles produisent du miel, de la cire pour construire les alvéoles, de la gelée royale pour nourrir les jeunes reines, ainsi que de la propolis qui, une fois mastiquée, sert à colmater les ouvertures et à isoler la ruche.

Le miel

Le miel est élaboré par l’abeille à partir de substances sucrées qu’elle récolte dans la nature. Le miel est pour les abeilles, une réserve de nourriture pour les périodes climatiques défavorables, saison sèche pour les Apis dorsata ou l'hiver pour les Apis mellifera. Les principales sources d’approvisionnement sont le nectar, qui est produit par le nectaire des plantes à fleurs (angiospermes), et le miellat, qui est une excrétion produite par des insectes suceurs comme le puceron, la cochenille ou le metcalfa à partir de la sève des arbres. Du fait de leur anatomie et en particulier de la longueur de leur trompe, les abeilles domestiques ne peuvent récolter le nectar que sur certaines fleurs, celles-ci sont dites mellifères. Le nectar des fleurs sert à attirer les insectes pollinisateurs, qui assurent ainsi leur fécondation.

La composition des nectars varie avec les plantes qui les produisent, ils sont composés principalement de glucides tels que saccharose, glucose, fructose et d’eau. Leur teneur en eau peut être importante, jusqu’à 90 %. Les miellats sont plus riches en mélézitose.

L’élaboration du miel commence dans le jabot de l’ouvrière, pendant son vol de retour vers la ruche. L’invertase, une enzyme de la famille des diastases, est ajoutée, dans le jabot, au nectar. Il se produit alors une réaction chimique, l’hydrolyse du saccharose qui donne du glucose et du fructose.

Arrivée dans la ruche, l’abeille butineuse régurgite le nectar à une receveuse (trophallaxie), qui régurgitera et ré-ingurgitera ce nectar riche en eau, ce qui a pour effet d'ajouter encore des enzymes, et de commencer à déshydrater cette ébauche de miel, qui doit encore être déshydraté pour prolonger la longueur de sa conservation. Pour cela, la butineuse le dépose en fines couches sur la paroi des alvéoles. Les ouvrières ventileuses entretiennent un courant d’air dans la ruche qui provoque l’évaporation de l’eau. Lorsque sa teneur en eau atteint 17 à 22 %, le miel est à maturité; il est alors emmagasiné dans d’autres alvéoles qui seront operculés quand ils seront remplis.

Gelée royale

La gelée royale est le produit de sécrétion du système glandulaire céphalique, glandes hypo-pharyngiennes et glandes mandibulaires, des abeilles ouvrières, entre le cinquième et le quatorzième jour de leur existence, ouvrières qui portent alors le nom de nourrices. C’est une substance blanchâtre aux reflets nacrés, à consistance gélatineuse, chaude et de saveur acide mais légèrement sucrée, qui constitue la nourriture exclusive:

• de toutes les larves de la colonie, sans exception, de leur éclosion jusqu’au troisième jour de leur existence;
• des larves choisies pour devenir reines jusqu’au cinquième jour de leur existence;
• de la reine de la colonie, pendant toute la durée de son existence à partir du jour où elle quitte la cellule royale.

Les abeilles produisent juste la quantité nécessaire à l’élevage du couvain et elles n’en font pas de provision.

Composition de la gelée royale

La gelée royale contient en moyenne:

• lipides: 4,6 %, dont le "10 HDA", caractéristique de la gelée royale.
• glucides: 14,5 %, du glucose et du fructose pour la plus grande partie, et en proportions nettement moindres du saccharose, du maltose, de l’erlose, du tréhalose et du mélibiose.
• protides: 13 % (acides aminés à l’état libre ou combiné)
• eau: environ 66 %.

On y trouve également des vitamines (la gelée royale est le produit naturel connu le plus riche qui soit en vitamine B5), des oligo-éléments, de l’acétylcholine (jusqu’à 1 mg/g), des facteurs antibiotiques particulièrement actifs sur les proteus et escherichia coli B (plus connu sous le nom de colibacille).

Cire

Les alvéoles sont construits en cire.

Propolis

L’origine du mot propolis est associée au grec pro qui veut dire «devant, en avant de», et polis «la cité». Cette matière est utilisée comme un mortier pour réduire ou ajuster la dimension des ouvertures de la ruche en fonction des conditions climatiques.

La propolis désigne toute une série de substances résineuses, gommeuses et balsamiques, de consistance visqueuse, recueillies par les abeilles sur certaines parties de végétaux, essentiellement les bourgeons et les écorces de certains arbres, substances qu’elles rapportent à la ruche et qu’elles modifient vraisemblablement en partie par l’apport de certaines de leurs propres sécrétions, cire et sécrétions salivaires principalement.

Dans la ruche, la propolis a de multiples usages. C’est un mortier qui sert au colmatage, à l’étanchéité de la ruche, au renforcement de rayons ou parties défectueuses de la ruche. C’est un vernis aseptisant déposé en fine couche à l’intérieur des cellules avant la ponte de la reine, ou pour lisser les parois intérieures de la ruche. Elle sert aussi à momifier les animaux intrus et morts trop gros pour être évacués par les abeilles évitant ainsi leur décomposition.

Composition de la propolis

résines et baumes	50 à 55 %
cire	30 à 40 %
huiles volatiles ou essentielles	5 à 10 %
pollen	5 %
matières diverses	5 %

La propolis contient également beaucoup d’autres éléments comme des acides organiques, de très nombreux flavonoïdes, des oligo-éléments, de nombreuses vitamines.

Maladies et menaces des abeilles à miel

Voir aussi l'article Syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles

En Europe et aux États-Unis d'importantes et brutales mortalités ou non retour d'abeilles à la ruche sont souvent constatées chez les abeilles domestiques, alors que les abeilles sauvages régressent aussi. Les causes de ce phénomène sont encore mal comprises. Parmi les causes, on évoque les pesticides, mais aussi les plantes GM (génétiquement modifiées), dont le maïs Bt. Le recul de la biodiversité florale et donc de la diversité qualitative des ressources alimentaires, de plus en plus pauvres et uniformes, serait également à prendre en compte, comme pour le cas de la disparition des papillons.

De nombreux prédateurs et maladies peuvent affecter les abeilles à miel.

Les maladies

• • L'ascosphérose est une mycose encore appelée maladie du couvain plâtré ou couvain calcifié. Ascosphaera apis fait périr les larves qui se momifient et deviennent dures et cassantes tout en ayant conservé leur forme.
  • La loque américaine est causée par un bacille (Paenibacillus larvae, [1]) qui infecte les larves. le couvain présente un aspect irrégulier, dit en mosaïque, et dégage une odeur caractéristique de colle forte. Elle est aussi appelée loque gluante ou pourriture du couvain.
  • La loque européenne ou loque bénigne est également causée par une bactérie (Streptococcus pluton, [2]).
  • La nosémose, [3] est causée par un protozoaire (Nosema apis et Nosema cerana[4]) qui parasite les abeilles adultes.
  • L'acariose est provoquée par un acarien (Acarapis woodi) qui se nourrit de l'hémolymphe de l'abeille et se localise dans les trachées thoraciques empêchant l'abeille de voler.
  • La varroase est provoquée par un autre acarien externe (Varroa jacobsoni) qui parasite les larves et les adultes.
  • En France, les loques, la nosémose, l'acariose et la varroase sont des maladies dites légalement contagieuses, soumises à des prescriptions légales sous le contrôle des services vétérinaires.

Les virus

On ne connaît pas le nombre exact de virus chez l'abeille mais 20 ont été découverts. Certains mutent même en fonction de la zone géographique ou ils se trouvent.

• • Le plus connu est celui du couvain sacciforme, appelé Sacbrood Bee Virus (SBV). Il se caractérise en infectant les larves d'abeilles qui sont ensuite enlevées par les abeilles provocant ainsi ce couvain « à trous ». On retrouve ce virus également chez l'abeille adulte principalement en présence de varroas.
  • Si on le retrouve également dans des colonies saines, le Virus du Cachemire (KBV) est particulièrement virulent chez A. cerana en présence de varroas provoquant même des épidémies importantes. Ce virus ressemble très fort au virus de la paralysie aiguë.
  • Virus très connu également, le virus de la paralysie aiguë (ABPV) et présent chez l'abeille adulte de façon inapparente mais semble provoquer des mortalités importantes également en présence de varroas.
  • Le Slow Paralysis Virus (SPV) a une même pathologie qu' ABPV
  • Le virus dont ont parle le plus en ce moment est le virus des ailes déformées (DWV) qui est fortement liée à la présence de Varroa. Les symptômes typiques des abeilles naissantes avec des ailes déformées apparaissent lorsque les larves ont été touchées par le Varroa.
  • Le Black Queen Cell Virus (BQCV) provoque la mort des larves de reines avec noircissement des cellules. Si des adultes sont parasitées par Nosema apis, le BQCV raccourcit leur durée de vie.
  • En absence généralement de nourriture, Le virus de la paralysie chronique (CBPV) peut apparaître. Celui-ci n'est autre que l'agent de la « maladie noire ou mal de mai ». Caractérisé à l'entrée de la ruche par des abeilles noires, sans poils et tremblantes, incapables de voler et aux ailes écartées.

Moins connu comme virus, on trouve aussi :

• • Virus de l'abeille de l'Arkansas (ArkBV), Responsable de la mort d'abeilles âgées de 15 à 25 jours.
  • Virus X de l'abeille (BVX), localisé dans le tube digestif qui provoque des mortalités hivernales.
  • Virus Y de l'abeille (BVY), est associé au printemps à la nosémose.
  • Cloudy Wing Virus (CWV) ou Virus des ailes opaques, se développe dans les trachées et les muscles thoraciques provoquant ainsi l'opacité des membranes alaires. Il est un des virus les plus communs des pays nordiques.
  • Egypt Bee Virus (EBV) ou Virus égyptien (au Japon on parle de JEBV), provoque la mortalité du couvain juste avant la nymphose.
  • Virus filamenteux de l'abeille (FBV), peut donner un aspect laiteux à l’hémolymphe lorsqu’il y a mortalité hivernale due à Nosema apis.

Les prédateurs

• en hiver, des rongeurs comme les lérots pénètrent dans les ruches et détruisent les rayons.
• les lézards, les oiseaux insectivores (hirondelles, guépiers, bondrées apivores)
• Les cétoines, à partir de mai, s'introduisent dans les ruches et dévorent la cire et le miel en creusant des rigoles sinueuses dans les rayons.
• Le sphinx tête de mort (Acherontia atropos), un gros papillon nocturne, en plein été, pénètre dans les ruches et se nourrit de miel.
• Les chenilles des fausses teignes rongent la cire, se nourrissent du couvain et même du bois de la ruche.
• les larves de Meloe proscarabaeus (triongulin)
• les araignées, ainsi que certains insectes comme les guêpes ou les frelons capturent les butineuses, l'actualité parle du frelon asiatique apparu en France en 2005-2006.

Une étude a montré que les abeilles chypriotes utilisent un comportement collectif pour se défendre contre les frelons : elles forment une boule de 150 à 250 abeilles autour du prédateur provoquant sa mort par asphixie^[3]. Un comportement similaire avait déjà été montré chez les abeilles asiatiques, formant une telle boule pour augmenter la température à un niveau mortel pour le frelon.

Les insecticides

Les insecticides peuvent causer :

• des intoxications aiguës, provoquant des mortalités massives, en particulier si l'insecticide est employé en présence de pollinisateurs. En France, les restrictions d'emploi des produits phytosanitaires dans ce domaine sont précisées par l'arrêté du 28 novembre 2003 relatif aux conditions d'utilisation des insecticides et acaricides à usage agricole en vue de protéger les abeilles et autres insectes pollinisateurs.
• des effets sublétaux.

Les OGM ?

On soupçonne depuis longtemps un impact des pesticides sur les abeilles. Les États-Unis semblent particulièrement touchés depuis les années 2000 par des effondrements de colonies d'abeilles domestiques (phénomène de la maladie de la disparition ou « Colony Collapse Disorder » (CCD)).

Une étude^[4] de l’Université de Jena a porté (de 2001 à 2004) sur l’effet des pollens GM exprimant la toxine Bt sur les abeilles. Comme annoncé par les fabricants, sur les individus sains, aucun effet toxique du pollen n’a été démontré, mais les abeilles affectés par un parasite s'y sont montrées beaucoup plus sensibles, la mortalité étant alors beaucoup plus élevée chez les abeilles expérimentales nourries au pollen GM (durant 6 semaines). Les chercheurs supposent que le pollen GM pourrait affecter l'immunité de l'abeille, le Pr Hans-Hinrich Kaatz, de l'Université de Halle (Allemagne) estime que la toxine Bt produite par le pollen de plantes OGM consommée par l'abeille pourrait altérer les parois de l'intestin (affectant surtout les jeunes larves) et ainsi favoriser le passage de certains parasites dans son organisme, mais par manque de budget, l’étude a dû être interrompue en 2004.

En 1996, des essais en confinement de coton Bt entrepris par l'entreprise Monsanto ont provoqué la mort de 40% des abeilles présentes. ^[5] Aucune mesure n'a été prise en conséquence.

Controverse en France sur l'imidaclopride et le fipronil...

Au sujet de l'impact des insecticides, un lien est soupçonné en France entre l'emploi d'imidaclopride et de fipronil, qui sont les substances actives respectivement du Gaucho et du Régent, employés comme insecticides systémiques en traitement de semences, et des mortalités et désorientations de butineuses observées ces dernières années. La démonstration de ce lien fait débat entre les associations d'apiculteurs, les semenciers, les firmes phytosanitaires, les services de l'État et la justice.

Concernant les produits à base de fipronil, il a été décidé en France :

• par un avis publié au Journal officiel du 27 février 2004 :
  • le retrait des autorisations provisoires de vente pour tous leurs usages des produits Régent TS et Régent 5 GR,
  • la suspension des autorisations de mise sur le marché des produits Schuss, Jumper, Métis, Texas, Zoom pour tous leurs usages, jusqu’à ce que la décision communautaire relative à l’inscription de la substance active fipronil intervienne,
  • pour les semences traitées avec les produits Régent TS, Jumper, Métis, Texas, Zoom : la distribution et l'utilisation sont interdites depuis le 1^er avril 2004,
• par un arrêté du 19 avril 2005, publié au Journal officiel du 24 avril 2005 :
  • l'interdiction de l'utilisation des produits phytopharmaceutiques contenant du fipronil ayant des usages en traitement du sol dans le cadre de la lutte contre les taupins et les charançons,
  • l'interdiction des semences traitées avec des produits contenant du fipronil.

Concernant les produits à base d'imidaclopride, il a été décidé en France :

• pour le Gaucho : l'utilisation des semences de maïs traitées est interdite depuis le 1^er juillet 2004 (avis au Journal officiel du 2 juin 2004). De plus, l'autorisation d'emploi du Gaucho pour le traitement de semences de tournesol est suspendue depuis 1999.
• pour le Confidor : la vente et l'utilisation sont interdites depuis le 1^er juillet 2004 pour les usages sur pommier, poirier et melon (avis au Journal officiel du 4 mai 2004).

... et le thiaméthoxam

Depuis janvier 2008[5], le Ministère de l'Agriculture a autorisé l'utilisation du Cruiser comme insecticide d'enrobage du maïs. Le Cruiser contient une substance active différente du Gaucho et du Regent, appelée thiaméthoxam, signalée "dangereuse pour les abeilles" par le Ministère[6].

Rôle dans l'écosystème

L'abeille joue un rôle important dans la nature à travers la pollinisation. Un rôle particulièrement rappelé depuis les craintes de disparition de l'espèce exprimées au milieu des années 2000.

La pollinisation

Consommatrice de pollen et de nectar les abeilles participent au transport du pollen des fleurs qu'elles visitent et assurent ainsi la pollinisation de nombreuses espèces de plantes à fleurs sauvages ou cultivées. Elles sont particulièrement utiles dans les vergers ou même parfois pour assurer la pollinisation dans des cultures sous serres. Étant des insectes, elles sont parfois sensibles aux traitements phytosanitaires utilisés pour lutter contre certains ravageurs. À ce titre, leur bonne ou mauvaise santé peut être considérée comme un bon témoin de la qualité des pratiques agricoles et de leurs conséquences sur le milieu naturel.

« Si l'abeille venait à disparaître, l'homme n'aurait plus que quelques années à vivre ». Cette citation attribuée à Albert Einstein illustre l'interdépendance des espèces. L'ensemble des pollinisateurs (essentiellement les insectes mais aussi certains mammifères et oiseaux) assurent la reproduction de 80% des espèces végétales, parmi lesquelles se trouvent près de 35% des ressources alimentaires mondiales.

Piqûre d'abeille

La piqûre d'abeille est généralement sans danger, mais certaines personnes peuvent présenter une intolérance au venin^[6] de l'abeille ; cette intolérance peut aller jusqu'au choc anaphylactique et peut donc causer la mort. En cas de doute et symptôme important, ne pas hésiter à consulter un médecin.

Après la piqûre, l'abeille, ayant laissé son dard planté sur son « agresseur », meurt ; en effet, lors de la désolidarisation du dard de l'abeille, cette opération entraîne un déchirement interne de l'abdomen.

En essayant de retirer le dard, il ne faut surtout pas presser la glande venimeuse, car cela a pour effet d'injecter le venin.

Le jus d'oignon (oignon fraîchement coupé) est assez efficace contre les piqûres d'abeille.^{[réf. nécessaire]}

La piqûre d'abeille peut aussi être utilisée pour l'apithérapie.

Intérêt comme modèle épidémiologique ?

L'abeille est comme la fourmi parfois utilisée comme modèle, ou pour tester des modèles. Des chercheurs américains ont proposé^[7] d'utiliser l'abeille comme modèle en épidémiologie humaine, non pour simuler une maladie en particulier, mais pour mieux prospectivement comprendre certains phénomènes de diffusion de maladies infectieuses ou environnementales en tenant compte des niveaux de diversité génétique, la densité et de promiscuité de population, et des mécanismes de leur rétrocontrôle, à des coûts raisonables. En effet les colonies d'abeilles ont certains points communs avec les populations humaines ; diversité génétique, densité de population, sensibilité à certaines maladies ou à des agents chimiques. Chaque reine s'étant accouplée avec une trentaine de mâles, plus de 30 patrilignées constituent une même ruche. On peut étudier une colonie dans un réseau de quelques ruches à quelques centaines de ruches. Les abeilles circulent (jusqu'à 7 km de leur ruche) et certaines ruches sont régulièrement déplacées par les apiculteurs. On pourrait ainsi modéliser l'équivalent d'une grande famille à plusieurs grandes villes. Les ruches sont naturellement en interaction avec ces arthropodes, bactéries, champignons et virus pathogènes. Les ruches sont manipulables à des coûts bien moindres que les lignées de rongeurs. Comme l'homme, l'abeille affiche différents mécanismes de défense contre la maladie (dont la fièvre en cas d'infection), l'utilisation d'antibiotiques, et l'élimination des cadavres. Mieux comprendre les comportements hygiéniques des apiculteurs, mais aussi des abeilles (rôle de la propolis et du miel) pourrait aider à mieux modéliser certains problèmes touchant l'Homme, même si les réponses physiologiques des abeilles sont très différentes de celles de l'homme.

Rôle culturel

L'abeille est un symbole de royauté depuis l'Égypte ancienne. C'est devenu un motif récurrent en héraldique. Napoléon Bonaparte a aussi repris ce symbole lorsqu'il est devenu empereur.

Mythologie

Une histoire de la mythologie grecque raconte qu'un jour, les abeilles d'Aristée, fils d'Apollon, étaient toutes mortes d'une maladie apportée par les Dryades. Aristée demanda secours à Cyrène, sa mère. Celle-ci lui dit que Protée pouvait lui apprendre comment éviter un autre désastre de la sorte, mais seulement s'il en était forcé. Aristée devait immobiliser le dieu peu importe la forme qu'il prendrait. Ainsi, Protée dut l'informer qu'il devait sacrifier un taureau aux dieux, laisser la carcasse sur les lieux du sacrifice et y retourner après trois jours. Quand Aristée revint à cet endroit, il trouva un essaim d'abeilles dans la carcasse et la rapporta dans son rucher. Les abeilles ne connurent plus jamais la maladie.

Voir aussi

Articles connexes

• Eusocialité, nom donné au mode de vie des insectes sociaux tels les abeilles
• Apiculture
• Ruche
• Surmortalité des abeilles

Liens externes

• Protection de l'espèce : Association Sauvons les abeilles
• L'étau se resserre autour des "tueurs" de l'abeille sur Lemonde.fr
• Apisite: site d'informations sur les abeilles et l'apiculture (fr)
• Récupérateur d'essaim d'abeilles (fr)
• Association formations récupération d'essaims (fr)
• UNAF: Union Nationale de l'Apiculture Française (fr)
• Conservation et élevage de l'abeille noire (fr)
• Beehoo: l'annuaire mondial de l'apiculture et des abeilles (fr)
• L'apiculture: abeilles, produits, ruches, photos-vidéos, recettes, astuces (fr)
• Apismellifera: site d'information sur la propolis (fr)
• Et si les abeilles disparaissaient ? (Cité des Sciences) (fr)
• Les abeilles s'éteignent par milliards (Article sur "les echos") (fr)
• Le Monde des abeilles (Apoidea Apiformes) (Diaporama commenté ; H. Mouret, Arthropologia) (fr)
• Compilation sur les abeilles sauf apiculture
• L'abeille comme symbole en héraldique
• de photos d'abeilles et d'apiculture dans le monde

Tribu Apini

• Référence Tree of Life Web Project : Apini (en)
• Référence ITIS : Apini (fr) (+version (en))
• Référence NCBI : Apini (en)

Genre Apis

• Référence Fauna Europaea : Apis (en)
• Référence ITIS : Apis Linnaeus, 1758 (fr) (+version (en))
• Référence Animal Diversity Web : Apis (en)
• Référence NCBI : Apis (en)

Notes et références

• Portail de la zoologie