Neolamarckisme

Neolamarckisme
statut de lamarck
Jean baptiste Lamarck.

Le néo-lamarckisme est un mouvement qui apparaît vers la fin du XIXe siècle[réfnécessaire] et remet au gout du jour ce qui a été retenu de la théorie de Lamarck en se basant sur les nouvelles découvertes génétiques et les mécanismes cellulaires.

Des chercheurs (Marcus Pembrey, professeur de génétique clinique de l'Institute of Child Health à Londres, en collaboration avec le chercheur Bygren suédois Lars Olov) ont montré grâce à des analyse de généalogie et des études sur les habitants de la Suède que leur vie est influencée par le mode de vie de leurs grands-parents. Ainsi des grands-parents ayant connu la famine à des moments critiques peuvent influencer lespérance de vie de leurs petits enfants en augmentant le risque de développer des maladies cardio-vasculaires ou un diabète[1].

Il existe plusieurs façons de transmettre des caractères acquis : par la transmission de la mère à lenfant de ses propres anticorps ou encore grâce à des mutations de génome dans les cellules somatiques et surtout grâce au mécanisme épigénétique. Nous allons orienter notre propos à ce niveau.

Lamarck donne le premier aperçu de lépigénétique dans « lhistoire naturelle des animaux sans vertèbres ». En 1815, Il écrit « les facultés des animaux sont des phénomènes organiques et physiques » [2]. Lépigénétique est un nouvel aspect de lhérédité. La transmission héréditaire est due à des modifications des gènes sans agir sur les séquences des acides aminés [3]. Ces modifications sont stables et réversibles.

Lépigénétique est principalement basé sur trois processus :

Certaines bases de lADN peuvent être méthylées (cytosine précédée dune guanine) ces méthylations permettent dinactiver ou dactiver la mise en place de lARN polymérase sur le promoteur et empêche donc la transcription.
La chromatine entoure les deux brins ADN, elle est composée dhistone et permet denrouler et de protéger lADN. Cependant elle joue aussi un rôle dans la régulation de la transcription. Grâce à lacétylation de la lysine, située au bout de lhistone, et qui libère la chromatine, cela permet à différents facteurs de pouvoir atteindre alors lADN. La méthylation, elle, agit sur larginine et la lysine et a aussi un rôle dans la régulation de la transcription.
Cest une interaction entre deux allèles dun unique locus lun a subi une modification épigénétique. On obtient alors un changement héréditaire du phénotype. Ce changement est considéré comme une exception aux lois de Mendel [3].

Sommaire

Expériences

Les expériences suivantes montrent des exemples dorganismes chez lesquels un trait est apparu suite à une modification épigénétique et qui est par la suite transmis aux descendants.

Mémoire du stress chez les plantes

Certaines études ont montré que les plantes font parfois faire face aux différents stress environnementaux (température, humidité, disponibilité des nutriment du sol ou infection virale par exemple) en déstabilisant leur génome, au travers dune augmentation du taux de recombinaison homologue dans les tissus somatiques, et que cette réponse pouvait être transmise aux générations suivantes.

Des plantes transgéniques du genre Arabidopsis ont été utilisées pour mettre en évidence ce phénomène. La nouvelle séquence implantée dans ces plantes comporte deux séquences chevauchantes (GU et US) du gène β-glucuronidase (GUS), séparées par un gène de résistance à lhygromycine (antibiotique). Une recombinaison homologue entre les deux fragments produit un gène β-glucuronidase fonctionnel (GUS), détectable par coloration histochimique. Ici, le stress était induit par une exposition à des rayon UV-C (longueur donde 280-10nm) qui augmente entre 2 et 4 fois la fréquence de recombinaison homologue des tissus somatiques (des résultats similaires peuvent être obtenus par linjection dans la plante de peptides issus dun pathogène qui imite son attaque).

La fréquence de recombinaison resta haute dans les 4 générations suivantes (autofécondation), suggérant que la mémoire de stress serait un phénomène basé sur un mécanisme épigénétique plutôt que génétique. Une série de croisements entre individus transgénique ou non et stressé ou non montra que les descendants peuvent hériter de cette mémoire par un seul des parents (male ou femelle) et que linformation épigénétique présente sur un chromosome peut influencer lautre (le croisement entre plante transgénique non stressé et plante non transgénique stressée donna un descendant avec un gène β-glucuronidase fonctionnel)[4].

Les mécanismes dirigeant ce processus sont inconnus mais il est possible que lorganisation de la chromatine joue un rôle dans la régulation de la recombinaison homologue, et qui pourrait sapparenter à un phénomène de paramutation [5].

Le rôle des rétrotransposons et de la transcriptase inverse

Depuis les années 70, les études sur les cellules germinales mâles et la transcriptase inverse (RT) ont montré que les spermatozoïdes matures sont un lieu dintense expression de gènes codant pour la transcriptase inverse (rétrotransposons) et que ces cellules ont la capacité d’ « absorber » de lADN ou de lARN étranger présent dans le milieu. Ainsi, ces mécanismes pourraient permettre aux spermatozoïdes de produire des rétrogènes (rétrotransposons ne codant pas pour la RT) biologiquement actifs. Ces découvertes sont quelque peu paradoxales dans le sens les cellules germinales sont garantes de la transmission « honnête » de linformation génétique spécifique à un individu jusquà sa descendance. Cest pour cela que ces cellules ont mis en place des systèmes de protection pour éviter les évènements de rétrotransposition.

Il a été montré chez des souris que de lARN extracellulaire absorbé par des spermatozoïdes (et rétrotranscrit en ADN) pouvait être délivré à loocyte à la fertilisation, puis transmis au embryons (2 et 4 cellules) et enfin propagés (irrégulièrement) dans les tissus du descendant à lâge adulte. Les individus issus de cette fécondation peuvent transmettre ces molécules dADN à leur descendants, de manière non Mendélienne, et qui seront aussi irrégulièrement propagées dans leurs tissus à lâge adulte. Le fait que ces molécules dADN soit irrégulièrement distribuées dans lorganisme et que leur hérédité soit non Mendélienne et des études ultérieures suggèrent que ces molécules ne sont pas intégrées au chromosome, et restent probablement dans le spermatozoïde sous forme dépisome, et que leur reproduction est indépendante de celle de lADN nucléaire. Etant donné que lARN internalisé par les spermatozoïdes peuvent contenir a peu près nimporte quelle information génétique, il est possible quun nouveau trait phénotypique soit ainsi transmis à la descendance par ce processus[6].

Exemple d'un phénomène épigénétique : la paramutation chez la souris[7]

souris
souris.

Kit est un gène de souris codant pour une tyrosine kinase et impliqué dans l'hématopoièse, dans la différenciation des cellules germinales et dans la mélanogénèse. Des souris hétérozygotes (génération 1), possédant l'allèle sauvage Kit et l'allèle Kit(tm1alf) (créé par l'insertion de Lac-Z juste en aval du site d'initiation de la traduction), sont viables et possèdent le phénotype visible et caractéristique "bout de queue blanche" tandis que les souris homozygotes Kit(tm1alf) meurent.

Tous les descendants issus du croisement (génération 2) entre ces souris hétérozygotes et des souris homozygotes pour l'allèle sauvage Kit sont de phénotype "bout de queue blanche". Ceci est contraire aux lois de Mendel qui prédirait les proportions suivantes chez les descendants : la moitié de phénotypes sauvages et la moitié de phénotypes "bout de queue blanche". Ces résultats s'expliquent par le phénomène de paramutation : l'allèle Kittm1alf dit "paramutagène" induit un changement de l'allèle Kit dit "paramutable".

De plus, les croisements entre ces mêmes descendants et d'autres souris homozygotes pour l'allèle Kit donnent également naissance à des souris (génération 3) de phénotype "bout de queue blanche". On en conclut que l'allèle paramutable Kit est devenu paramutagène chez les souris de la génération 2, on parle donc d'allèle Kit*. L'allèle Kit* a un taux de transcription plus élevé. Mais de nombreux transcrits issus de cette transcription sont aberrants. Et ces mêmes transcrits aberrants sont retrouvés en grande quantité dans le sperme de la souris et pourraient être à l'origine de la paramutation de l'allèle Kit sauvage dans le zygote. Conclusion : dans cette expérience, ce seraient les transcrits qui seraient responsables de la (para)mutation[5].

Un exemple de paramutation chez le maïs

Comme nous allons le voir, les ARN peuvent être à la base dun changement de chromatine qui induira une paramutation. Le gène b1 code un facteur de transcription qui régule la pigmentation des tissus en intervenant dans la synthèse de lanthocyanine. BI et Bsont deux allèles de ce gène. Lallèle BI est paramutable et a un fort taux dexpression tandis que lallèle Best paramutagène et sexprime faiblement. Les allèles qui sont impliqués dans la paramutation de ce gène possèdent une séquence de 853 paires de bases (pb) qui est répétée sept fois et située 100 kilo bases (Kb) en amont du site dinitiation de la traduction. Il a été observé que le faible taux dexpression de lallèle Bétait au fait que les sept exemplaires de la séquence répétée étaient plus méthylées et que la chromatine était plus compact par rapport à lallèle BI.

Mais on ne connaît pas les mécanismes daction de ces sept séquences sur lexpression du gène b1. Pour savoir quel type dinteraction existe entre les deux allèles impliqués dans la paramutation, les recherches se sont tournés vers le gène Mop1 qui code pour une ARN polymérase. En effet, il semblerait que cet ARN polymérase ait pour rôle de fabriquer des petits ARN interférents (pARNi) résultant de la transcription de la séquence répétée sept fois 100 Kb en amont du gène b1[8]. On pense donc que ces petits ARN interférents sont responsables de la paramutation via des mécanismes complexes encore méconnus.

Pour explorer encore plus profondément cette question, il faudrait comprendre pourquoi lorsquil ny a quune séquence répétée en amont dun allèle neutre (ni paramutagène, ni paramutable), le taux de petits ARN interférents est le même que quand cette séquence est répétée sept fois. Il faudrait également voir si le fait que le gène Mop1 soit pléiotrope (Mop1 agit également au niveau de la floraison, de la santé et de la taille de la plante) influe sur le phénomène de paramutation[5].

Discussion

Pourquoi un retour du néo lamarckisme ?

Le néo-Lamarckisme connaît donc un certain renouveau dans la communauté scientifique à la faveur dun ensemble très important de découvertes dans les domaines de la microbiologie et de la biologie moléculaire. En effet ce faisceau de recherche vient, si ce nest contredire, du moins moduler fortement les dogmes de la théorie de lévolution et la théorie synthétique de l'évolution (aussi appelé néo-darwinisme)

Depuis la théorie synthétique, les biologistes considèrent que le système génétique est le seul responsable de l'hérédité des variations phénotypiques, et cette transmission entre les générations est largement indépendante des changements environnementaux.

Cependant, de nombreuses hérédités « non génétiques » sont actuellement admises, et permettent une transmission des caractères induits ou appris. Nous pouvons citer en premier lieu les phénomènes épigénétiques, mais également les mutations adaptatrices, l'hérédité comportementale, l'hérédité supportée par les relations sociales, le langage, les symbolesetc.[9].

Cest principalement le strict hermétisme du génotype de la lignée Germinale comme elle a été écrite par Weismann qui est aujourdhui remis partiellement en cause par les scientifiques.

En effet elle implique que les descendants nhéritent que de linformation génétique provenant des noyaux de la lignée germinale des parents, et que ces noyaux ne reçoivent aucune information provenant de la lignée somatique. De façon aléatoire, dans la lignée germinale et lévolution na donc dimpact que sur celle-ci. Cette théorie interdit de facto toute hérédité des caractères acquis ou induits par lenvironnement.

Plus généralement le néo-Darwinisme admet quil ny a que linformation génétique qui est transmise aux descendants, portée par les chromosomes de la lignée germinale. Ceci implique que les phénotypes transmis aux descendants doivent respecter la ségrégation méiotique, c'est-à-dire les lois de Mendel.

Or de nombreuses études mettent en lumière des hérédités violant ces lois, le plus souvent supportées par des mécanismes épigénétiques, comme par exemple les paramutations ou bien l’ « absorption » dADN exogène dans les spermatozoïdes de nombreux métazoaires.

Ces exemples relancent donc le débat sur la possibilité que lenvironnement puisse avoir une « empreinte » sur lhérédité, et démontrent la transmission de caractères induits, ce qui équivaut à une certaine hérédité des caractère acquis, concept associé dans la littérature au néo-lamarckisme.

Cependant ces phénomènes épigénétiques héritables ont généralement un impact qui se dilue au fil des générations, ou bien un aspect réversible. La portée de ces variations est de quelques générations et ne peuvent donc pas être le principal support de l'évolution.

Elles ne se substitueraient donc pas à l'hérédité du système génétique, mais serait responsable d'une certaine modulation de celui-ci.

Le rôle des mécanismes épigénétiques dans l'évolution.

Un des principaux enseignements de Darwin est de nous montrer qu'une des principales qualités de la Vie est son pouvoir dadaptation aux variations de son environnement dans l'espace et dans le temps.

Il y a plusieurs échelles temporelles dans ces variations environnementales

  • Les variations rapides, de l'ordre de la génération, auxquelles les organismes répondent par la plasticité phénotypique. Non héritable celle-ci n'a donc pas d'influence directe dans l'évolution.
  • Les variations longues, de l'ordre des temps géologiques. Elles expliquent la macroévolution, et la modification des phénotypes sur des centaines ou milliers de générations.

Cependant il existe également des variations de l'environnement déchelles de temps intermédiaires, de l'ordre de quelques dizaines de générations. Or la variation génétique ne peut pas répondre à ces variations. En effet, l'impact des mutations génétiques sur l'évolution des phénotypes peut être très long avant de donner des caractères nouveaux, du moins chez les organismes pluricellulaires.

La réponse à ces variations intermédiaires serait cette hérédité épigénétique. L'évolution aurait sélectionné des mécanismes de variation phénotypique rapides, héritables sur quelques générations[10]

En effet un certain nombre de phénomènes épigénétiques agissent comme des « interrupteurs » moléculaires, modulant lexpression des gènes, et permettant ainsi à l'organisme d'avoir un « panel phénotypique » large afin de sadapter rapidement à l'environnement.

De plus l'avantage de ces mécanismes épigénétiques, assez complexes, par rapport à des mécanismes de modulations transcriptionelles plus simples, serait justement cette hérédité.

Ainsi un premier organisme modifierait au cours de sa vie un ou plusieurs caractères en réponse à lenvironnement par « switch » épigénétique induit par un certain nombre de censeurs de lenvironnement[10].

Si cette modification donne un avantage reproductif et quil transmet cette variation à ses descendants, ils bénéficieront eux aussi de cette avantage reproductif.

Ici il ny a pas eu modification de la séquence dADN. Ainsi, si après quelques générations les conditions abiotiques reviennent à leurs conditions initiales, les descendants pourront rapidement se « réadapter », car ayant déjà potentiellement toute linformation génétique pour cela.

Dans la nature on observe de nombreux cas les phénotypes ne suivent pas la fréquence de modification quil devrait avoir si lon tient compte uniquement de lhorloge des mutations génétiques. En effet il existe des phénotypes qui ne subissent des variations sur des temps assez cours, de lordre de quelques générations, mais aussi très longs (on parle de canalisation)[10].

Il existerait donc des « échelles de l'évolution » supportés par des mécanismes biologiques différents afin de répondre à des variations de l'environnement d'échelles de temps variée[10].

Cette « plasticité héritable » à un donc un enjeu fondamentale très important pour la compréhension de l'évolution, particulièrement dans la période actuel les organismes doivent faire face à une pression de sélection très forte, en grande partie dut à lhomme, mais aussi pour comprendre comment les populations naturelles vont sadapter au réchauffement climatique.

Notes et références

  1. article paru dans le Monde 28.12.02 de Hervé Morin. Daprès les études de Marcus Pembrey, professeur de génétique clinique de l'Institute of Child Health à Londres, en collaboration avec le chercheur Bygren suédois Lars Olov
  2. Brien, P. Le vivant, épigenèse, évolution épigénétique : propos d'un zoologiste, édité par éditions de luniversité de Bruxelles (Page 121 à 126) ( 1974 )
  3. a et b Grandjean, V., Rassoulzadegan, M. Épigénétique du spermatozoïde : un rôle inattendu de lARN Quarantième Journée thématique de la SFEF (Paris, 25 mars 2009)
  4. Molinier, J., Ries, G., Zipfel, C. and Hohn, B. Transgeneration memory of stress in plants. Nature 442, 10461049 (2006)
  5. a, b et c Bond, D. M. and Finnegan, E. J. Passing the message on: inheritance of epigenetic traits. TRENDS in Plant Science, 12 (5), p.211-216 (2007)
  6. Sciamanna, I., Vitullo, P., Curatolo, A., Spadafora, C. Retrotransposons, reverse transcriptase and the genesis of new genetic information. Gene, en presse, (2009), doi:10.1016/j.gene.2009.07.011.
  7. Rassoulzadegan, M., Grandjean, V., Gounon, P.,Vincent, S., Gillot,, I. and Cuzin, F. RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse. Nature 441, 469474 (2006).
  8. Alleman, M., Sidorenko, M.L., McGinnis, K., Seshadri, V., Dorweiler, J.E., White, J, Sikkink, K. and Chandler, V.L. An RNA-dependent RNA polymerase is required for paramutation in maize. Nature 442, 295298 (2006).
  9. Jablonka, E., Lamb, M.J., Avital, E. Lamarckian mechanisms in darwinian evolution. Trends in ecology & evolution, 13 (5), p 206-210 (1998)
  10. a, b, c et d Rando, O.J., Verstrepen, K.J. Timescale of genetic and epigenetic heritance, Cel,l 128, p. 655668 (2007)

Voir aussi



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