Extinction De L'Holocène

Le dodo, un oiseau de l'Île Maurice, s'est éteint vers la fin du XVII^e siècle après que les hommes eurent détruit les forêts où les oiseaux faisaient leur nid et introduit des animaux qui mangeaient leurs œufs.

L’extinction de l'Holocène est le nom donné habituellement à l'extinction massive et étendue des espèces durant l'époque contemporaine, ou dite « moderne » de l'Holocène qui continue actuellement.

Ces extinctions concernent de nombreuses familles de plantes et d'animaux. Au début de l'holocène, après la dernière glaciation, ce sont surtout les continents et les îles nouvellement conquis par Homo sapiens qui ont vu leurs grandes espèces disparaître. Depuis le début du XIX^e siècle, et en accélération constante depuis les années 1950, les disparitions concernent des espèces de toutes tailles et ont surtout lieu dans les forêts tropicales humides qui ont une grande biodiversité. Le taux d'extinction actuel est de 100 à 1 000 fois supérieur au taux moyen naturel constaté dans l'histoire de l'évolution de la planète et en 2007 l'Union internationale pour la conservation de la nature évalue qu'une espèce d'oiseaux sur huit, un mammifère sur quatre, un amphibien sur trois et 70% de toutes les plantes sont en péril^[1],[2].

Dénomination

On parle d'une extinction massive et de Sixième Extinction car le nombre des disparitions est comparable, sur une courte période, aux autres « cinq grandes » extinctions massives qui ont marqué le passé géologique de la Terre.

Les extinctions, qui se sont produites en Amérique du nord à la fin du Pléistocène et durant l'Holocène, sont regroupées sous le vocable d'Extinctions du Pléistocène du Nouveau Monde. Les premières extinctions sont rapides (et même brutales, à l'échelle géologique du temps) et concernent souvent de grands animaux, appartenant à des espèces ayant parfaitement survécu à 3 glaciations.

Causes

Quoique d'autres facteurs puissent jouer, la plus grande partie des indices indique les activités humaines comme cause directe ou indirecte des extinctions de l'holocène.

Les activités en causes sont pour la période préhistorique :

• l'extermination par surchasse de grands animaux,
• la transformation du milieu (anthropisation) par incendies (écobuage), défrichement, mise en culture, et leurs effets notamment d'érosion (les grandes destructions de forêts par le feu dès la fin de la préhistoire, en Chine notamment, il y a 8 000 ans environ, ont conduit à un apport massif de sédiments et de carbone dans les cours d'eau et les estuaires,)
• le transport d'espèces dans de nouveaux milieux où elles entrent en concurrence avec les espèces locales et conduisent à leur disparition.

Les activités en cause pour la période historique et moderne sont plus diverses.

Description

Au sens large, l'extinction de l'Holocène inclut la disparition notable des grands mammifères, qu'on appelle la mégafaune, vers la fin de la dernière glaciation, entre le 13^e et le 9^e millénaire av. J.-C.. Plusieurs hypothèses ont été émises par exemple une non adaptation de la faune au changement climatique ou la prolifération de l'homme moderne. Ces deux hypothèses ne s'excluent pas l'une l'autre. On observe un continuum d'extinctions depuis 13 000 ans. À ce titre la vague d'extinction depuis le milieu du XX^e siècle^[3] s'inscrit dans la continuité de celle de l'Holocène et n'en constitue qu'une accélération.

Durant les cinquante derniers milliers d'années, à l'exception de l'Afrique et de l'Asie du sud, les espèces de plus de 1 000 kilogrammes ont disparu à 80 %, concomitamment à l'arrivée de Homo. Les espèces éteintes de moins de 45 kg sont en comparaison en très faible quantité.

Durant le XX^e siècle, entre 20 000 et deux millions d'espèces se sont éteintes, mais le nombre total ne peut pas être déterminé avec précision du fait des limites de nos connaissances actuelles. Il est cependant notable que le rythme actuel de disparition constaté est supérieur à celui des cinq « grandes » extinctions. Il n'y a cependant pas d'accord général pour savoir s'il faut considérer les extinctions récentes comme un événement à part ou comme un processus en cours de croissance.

D'une manière générale, l'extinction de l'Holocène est significativement caractérisée par les facteurs humains et ce, pendant une très courte période à l'échelle des temps géologiques (centaines ou milliers d'années) par rapport à la plupart des autres extinctions.

Des listes d'espèces disparues ont été établies. L'Union internationale pour la conservation de la nature produit une liste rouge qui répertorie les espèces animales disparues.

voir aussi : Liste des espèces animales disparues durant la période historique, Liste des espèces d'oiseaux disparues

Les extinctions préhistoriques

Une des disparitions les plus célèbres est celle du mammouth laineux.

Les causes

Pourcentage d'espèces de mammifères géants survivants

Aucune cause n'est aujourd'hui formellement ni précisément identifiée avec certitude, mais un faisceau d'indices laisse penser qu'elles sont principalement liées aux activités humaines.

Hypothèse humaine

Le facteur le plus probable de la disparition de la mégafaune est l'homme, non seulement à cause de la chasse (le site Clovis en Amérique du Nord semble démontrer que cette hypothèse n'est pas suffisante) mais aussi à cause des pratiques de culture sur brûlis^[4], ou des brûlis dans le seul objectif de chasse, qui modifient profondément la flore d'une écozone. On observe que partout la faune a fortement décru à la même période que l'apparition de l’homme.

L’hypothèse climatique

Un brusque changement de climat peut fragiliser un biotope et par conséquent entraîner la disparition d'une faune qui n'aurait pas su s'adapter ou eu le temps et la capacité de migrer. Cependant, suite aux réchauffements climatiques, beaucoup d'espèces telles que le mammouth laineux vivaient plus au nord dans des zones froides en Sibérie et dans le détroit de Béring plusieurs milliers d'années après la dernière glaciation d'il y a 12 000 ans. D'autre part, les extinctions de la mégafaune australienne se sont déroulées sur une plus longue période bénéficiant de climats fort différents, bien avant le dernier maximum glaciaire et avant l'augmentation des températures qui ont suivi ce dernier. D'autres extinctions se sont produites sans aucun changement climatique comme à Madagascar, en Nouvelle-Zélande et en Amérique du Sud.

Les autres hypothèses

Dates des migrations de l’homme moderne

À l'hypothèse climatique sont ajoutées quelques fois, pour pallier son insuffisance, d'autres causes comme par exemple des maladies de la flore ou de la faune, des chutes de météorites, etc. L'introduction concomitante d'animaux domestiques et des maladies qu'ils pouvaient transporter est aussi avancée, bien que les animaux domestiques étaient rares pour les aborigènes comme pour les amérindiens.

Faisceaux de cause

Outre des causes potentielles ponctuelles, qui ne peuvent expliquer l'ensemble des faits observés et sont donc contestées, l'évolution du climat pourrait avoir eu également un effet. Mais, certains des chocs climatiques qui ont affecté cette période (ex : réchauffement et invasion marine des années 800 par exemple) pourraient - en partie au moins - aussi avoir des causes humaines. Il pourrait en effet s'agir de conséquences différées des émissions massives de gaz à effet de serre induites par les grandes destructions de forêts par le feu dès la fin de la préhistoire, en Chine notamment, il y a 8 000 ans environ, ainsi qu’un apport massif de carbone dans les fleuves et estuaires, dû aux phénomènes d'érosion induits par ces feux et par le développement du labour destructeur de l'humus (puits de carbone), puis par l'usage du bois pour alimenter les forges et l'industrie du métal. L'usage et le drainage des tourbières et autres zones humides pourraient également avoir eu des effets climatiques locaux et globaux, immédiats et différés, qui restent à éclaircir.

L’extinction américaine

L’extinction de l'âge glaciaire est caractérisée par l'extinction de beaucoup de grands animaux pesant plus de 40 kg. En Amérique du Nord, 33 des genres de grands mammifères sur 45 (environ) se sont éteints, en Amérique du Sud 46 sur 58, en Australie 15 sur 16, en Europe 7 sur 23, et en Afrique sub-saharienne 2 seulement sur 44. L'extinction en Amérique du Sud témoigne des répercussions du Grand échange inter-américain de populations animales. C'est seulement en Amérique du Sud et en Australie que l'extinction a eu lieu au niveau taxinomique des familles ou au-dessus.

Quatre hypothèses principales concernant cette extinction :

• Les animaux sont morts à cause du changement climatique : le recul de la calotte glaciaire.
• Les animaux ont été exterminés par les humains : "l'hypothèse de l'extermination préhistorique" (Martin, 1967).
• Une alternative de la théorie de la responsabilité humaine est la théorie du météorite hypothétique de Tollman, une théorie controversée qui affirme que l'Holocène a commencé par une extinction massive causée par des impacts de météorites.
• L’apparition de maladies.

L’hypothèse de l'extermination par des humains préhistoriques n'est pas universellement applicable et n'est qu'imparfaitement confirmée. Par exemple, il y a des ambiguïtés concernant le « minutage » de l'extinction soudaine de la mégafaune australienne des marsupiaux, avec l'arrivée de l'homme en Australie. Les biologistes notent que des extinctions comparables ne se sont pas produites en Afrique, où, pourtant, la faune a évolué avec les hominidés. Les extinctions postglaciaires de la mégafaune en Afrique se sont davantage espacées.

Europe

Le mammouth laineux s'est éteint il y a environ 12 000 ans

(il y a 15 000 ans environ).

• Mammouth laineux
• Rhinocéros laineux
• Megaloceros
• Lion des cavernes
• Ours des cavernes
• Hyène des cavernes

Îles de la Méditerranée

(il y a 9 000 ans)

• Un hippopotame pygmée, l'hippopotame nain de Crète
• Phanourios minutus de Chypre
• La chèvre des cavernes des Îles Baléares (Myotragus balearicus) de Majorque et Minorque
• Les éléphants nains de Chypre : Elephas cypriotes
• Les éléphants nains de Sicile et de Malte Elephas falconeri
• Le cygne géant (Cygnus falconeri) de Malte
• Le rat géant de Majorque.

Un pécari à collier, survivant de l'extinction des pécaris géants.

Amérique du Nord

Pendant les 50 000 dernières années, dernière glaciation incluse, environ 33 des genres des grands mammifères se sont éteints en Amérique du Nord. Parmi ceux-ci, 15 extinctions de genres peuvent dater sans conteste du bref intervalle allant de 11,5 à 10 mille ans avant notre ère : en gros après la formation du site Clovis en Amérique du Nord. La plupart des autres extinctions se sont aussi produites dans une fenêtre très serrée, quoique certaines aient eu lieu en dehors de ce petit intervalle.^[5] À l'inverse, une demi-douzaine seulement de petits mammifères ont disparu pendant ce laps de temps. Les extinctions précédentes en Amérique du Nord se sont produites à la fin des glaciations, mais pas avec un tel déséquilibre entre les grands et les petits mammifères. L'extinction de la mégafaune touche douze genres d'herbivores comestibles (H) et cinq genres de grands carnivores dangereux (C). Les extinctions nord-américaines incluent :

• les équidés américains, cinq espèces (alors que les chevaux asiatiques ont survécu) (H) dont :
  • Equus scotti
• quelques espèces de chameaux occidentaux (H) dont :
  • Camelops herternus
• les lamas d'Amérique du Nord (H)
• les cervidés, deux genres (H)
• les pronghorns, deux genres (un a survécu) (H)
• les élans-stags, les bœufs des arbustes, les bœufs musqués des bois (une espèce de l'Arctique a survécu) (H)
• les castors géants
• les paresseux géants du Shasta et autres paresseux géants
• les arctodus (ours plus grand que les grizzlis actuels), cf. ours des cavernes (C)
• Les félins à dents de sabre
  • Smilodon fatalis
  • chats aux dents de sabre (C)
• les lions américains (plus grands que les lions africains actuels, mais probablement des immigrants récents par la Béringie) (C)
• les Miracinonyx (C)
• les Canis dirus (C)
• les mammouths, plusieurs espèces dont
  • Mammuthus columbi
• les mastodontes américains Mammut americanum
• les ancêtres du Bison d'Amérique du Nord
• les pécaris géants
• Dasypus bellus
• Eremotherium rusconii
• Megatherium
• Dinofelis

Les survivants sont aussi significatifs que les disparus : bisons, élans, (récents immigrants par la Béringie), cerfs élaphes, rennes, cervidés, pronghorns, bœufs musqués, mouflons, chèvres des montagnes rocheuses. Tous, sauf les pronghorns, descendent d'ancêtres asiatiques qui se sont adaptés aux prédateurs humains. La thèse de cette connexion a été développée récemment et soutenue en détail par R. D. E. MacPhee, Extinctions in Neartime (1999), pendant une conférence sur les extinctions à l'American Museum of Natural History, en 1997.

C'est l'étude de la culture paléo-indienne et du site Clovis qui a permis de faire le lien entre les humains et les extinctions de l'Amérique du Nord. On pense que les humains utilisaient des atlatls pour tuer les grands animaux. L'opposition principale à cette " hypothèse de l'extermination préhistorique " est que les humains de l'époque, tels que ceux du site Clovis, étaient trop peu nombreux pour être significatifs du point de vue écologique. Mais les autres hypothèses dues au changement de climat ne résistent pas plus à un examen approfondi.

Amérique du Sud

En Amérique du Sud, qui n'a pas ou peu subi de glaciation, la seule conséquence étant l'augmentation des glaciers de la Cordillère des Andes. On peut observer cependant une vague d'extinctions à l'époque contemporaine.

• Paresseux géants.
• Anaconda
• Argentavis magnificens
• Capybara
• Fourmilier
• Glyptodon
• Jaguar
• Palaeolama mirifica, un Lama
• Litopterne
• Megatherium
• Tapius veroensis, un tapir
• Phorusrhacos, un oiseau géant
• Canis dirus disparait à l'arrivée de l'homme

Australie

Le diprotodon s'est éteint il y a environ 50 000 ans.

La vague d'extinctions y a démarré plus tôt qu'aux Amériques, au pléistocène. Les soupçons les plus nets pointent sur la période immédiatement après la première arrivée des humains — ce qui correspond à environ 50 000 ans — mais les débats scientifiques continuent pour ce qui concerne l'intervalle exact.

Extinctions plus récentes

Nouvelle-Zélande

Vers 1500, plusieurs espèces se sont éteintes après l'arrivée des colons polynésiens, dont :

• Dix espèces d’oiseaux ratites géants incapables de voler
• Les aigles géants d'Haast
• Les prédateurs adzebill, oiseaux qui ne volent pas

L'arrivée des occidentaux et de leurs animaux domestiques a provoqué de nombreuses autres extinctions.

Pacifique, Hawaï inclus

De récentes recherches, basées sur des fouilles archéologiques et paléontologiques dans 70 îles différentes, ont montré que de nombreuses espèces se sont éteintes au moment même où les polynésiens traversaient le Pacifique, et que cela a commencé il y a 30 000 ans par l'archipel Bismarck et les îles Salomon^[6]. On estime actuellement que, parmi les espèces d'oiseaux du Pacifique, il y en a 2 000 qui se sont éteintes depuis l'arrivée des humains^[7]. Parmi ces extinctions, on trouve :

• les moa-nalos, canards picorants géants d'Hawaii.
• un des mégapodes géants de Nouvelle-Calédonie.
• les crocodiles mékosuchines de Nouvelle-Calédonie, Fidji et Samoa.

Madagascar

À l'arrivée des humains il y a environ 2000 ans, presque toute la mégafaune de l'île s'est éteinte, dont :

• les aepyornithiformes, ou oiseaux-éléphants, des ratites géants incapables de voler.
• 17 des 50 espèces de lémures, dont :
  • les ayes-ayes géants (Daubentonia robusta) ; le dernier spécimen connu a été tué en 1930
  • les lémuriens paresseux, dont les Palaeopropithecus de la taille d'un chimpanzé et les Archaeoindris de la taille d'un gorille
  • les Megaladapis, des lémuriens arboricoles de la taille d'un orang-outan
• des tortues géantes
• des hippopotames pygmées

Îles de l’océan Indien

Dès le début de la colonisation des humains dans les îles, il y a environ 500 ans, un grand nombre d'espèces se sont éteintes, dont :

• plusieurs espèces de tortues géantes des Mascareignes dont les Seychelles;
• 14 espèces minimum d'oiseaux sur les îles des Mascareignes, dont les fameux dodos, les solitaires de Rodrigues, et les ibis de La Réunion.

L’extinction actuelle

L’extinction actuelle semble plus marquante si on suit la tradition et qu'on sépare l'extinction récente (en gros depuis la révolution industrielle) de l'extinction du Pléistocène vers la fin de la récente glaciation. En considérant uniquement l'impact humain, on pourrait dire que la vulnérabilité des espèces et leur vitesse d'extinction augmente simplement avec l'augmentation de la population humaine, et donc qu'il n'y aurait pas besoin de séparer l'extinction de l'Holocène de l’extinction récente.

Il est significatif de noter qu'à l'heure actuelle, le taux d'extinction des espèces est estimé de 100 à 1 000 fois plus important que le taux d'extinction de "base" ou moyen à l'échelle de l'évolution de la planète^[8] ; en outre, cette vitesse actuelle d'extinctions est, par conséquent, 10 à 100 fois plus grande que pendant n'importe laquelle des extinctions massives de l'histoire de la Terre. D'autre part, elle concerne beaucoup de végétaux ce qui est différent des extinctions précédentes.

La vitesse des extinctions est minimisée, dans l'imagination populaire, à cause de la survivance des populations de trophées captifs des animaux, mais qui ont tout simplement "disparu de la faune sauvage" (cerf du père David, etc.), par les survivances marginales de la mégafaune dont on fait une grande publicité dans les médias, mais qui sont "écologiquement éteints" (panda géant, rhinocéros de Sumatra, putois à pieds noirs nord-américain, etc.) et par l'ignorance totale que l'on a des extinctions chez les arthropodes. Quelques exemples notables d'extinctions modernes de mammifères "charismatiques" :

• l'aurochs, en Europe
• le tarpan, en Europe
• le thylacine, ou loup-marsupial, ou encore tigre de Tasmanie, Thylacinus cynocephalus
• l'otarie du Japon
• le quagga, un cousin du zèbre, en Afrique du Sud
• la rhytine de Steller, ou "vache de mer" (sorte de dugong ou de lamantin)

Le dauphin de Chine a été déclaré certainement éteint en 2006.

De nombreux oiseaux se sont éteints à cause de l'activité humaine, particulièrement les oiseaux endémiques des îles, dont beaucoup d'oiseaux qui ne volent pas (voir une liste plus complète des oiseaux disparus). Parmi les espèces notables d'oiseaux disparus, on compte :

• le dodo, un pigeon géant qui ne vole pas de l'île Maurice, et de l'océan Indien
• le grand pingouin des îles dans l'Atlantique Nord
• le pigeon migrateur d'Amérique du Nord
• plusieurs espèces de moas, oiseaux géants qui ne volent pas de Nouvelle-Zélande
• le conure à tête jaune du sud-est américain

La plupart des biologistes croient que nous sommes à l'heure actuelle au début d'une extinction massive anthropogénique qui s'accélère de manière terrifiante. Edward Osborne Wilson de Harvard, dans The Future of Life (2002), estime qu'au rythme actuel de la perturbation humaine de la biosphère, la moitié de toutes les espèces vivantes aura disparu d'ici 100 ans. En 1998, le Muséum d'Histoire Naturelle Américain a effectué un sondage auprès des biologistes qui a révélé que la majorité d'entre eux croient que nous sommes au beau milieu d'une extinction massive anthropogénique. De nombreuses études scientifiques depuis lors — telles que le rapport 2004 du journal Nature^[9] ainsi que celles des 10 000 scientifiques qui contribuent à la Liste rouge de l'UICN annuelle de l'Union internationale pour la conservation de la nature des espèces menacées — ont seulement renforcé ce consensus. Le déclin des populations d'amphibiens a d'ailleurs été identifié comme indice de dégradation de l'environnement.

Peter Raven, ancien président de l'Association Américaine pour l'Avancée de la Science, déclare dans l'avant-propos de leur publication AAAS Atlas of Population and Environment^[10] : "Nous avons multiplié la valeur du taux d'extinctions biologiques, à savoir la perte définitive des espèces, de plusieurs centaines par rapport à celle qu'il avait à ses niveaux historiques, et sommes menacés par la perte de la majorité des espèces d'ici la fin du XXI^e siècle."^[11]. L'extinction massive actuelle est entièrement due à l'activité humaine, ce qui inclut la déforestation, la destruction des autres habitats, la chasse, le braconnage, l'introduction d'espèces non-locales, la pollution et le changement climatique.

Le Bufo periglenes du Costa Rica, éteint depuis 1989 environ. Sa disparition est attribuée au changement climatique.

Les preuves de toutes les extinctions précédentes sont géologiques par nature, et les échelles les plus courtes des temps géologiques sont de l'ordre de plusieurs centaines de milliers à plusieurs millions d'années. Même les extinctions causées par des événements instantanés comme l'impact de l'astéroïde de Chicxulub qui en est actuellement le plus bel exemple, s'étendent sur l'équivalent de nombreuses vies humaines, du fait des interactions écologiques complexes qui sont déclenchées par l'événement.

Il y a eu un débat relativement limité en ce qui concerne l'étendue de la période pour laquelle on peut considérer que la disparition de la mégafaune à la fin de la dernière glaciation peut aussi être attribuée à l'activité humaine, soit directement, par la chasse, soit indirectement, par l'élimination des populations de proies. Bien que le changement climatique soit toujours cité comme un autre facteur important, les explications anthropogéniques sont devenues prédominantes.

Il y a encore un espoir, soutiennent certains, que l'humanité puisse finalement ralentir le processus de l'extinction par une gestion écologique appropriée. D'autres affirment que les tendances sociopolitiques et la surpopulation indiquent que cette idée est excessivement optimiste. De nombreux espoirs s'appuient sur le développement durable et le Conservation movement. 189 pays ont signé les accords de Rio et se sont engagés à préparer un Plan d'action pour la biodiversité, une première étape de l'identification des espèces menacées et des habitats, pays par pays.

Solutions proposées

Le 12 août 2008, les biologistes américains Paul Ehrlich et Robert Pringle ont présenté leurs travaux sur la sixième extinction des espèces lors des Comptes rendus de l'Académie des sciences américaine (PNAS) et conclue qu'il est encore possible de freiner le déclin des espèces à condition de prendre certaines mesures radicales au niveau mondial^[2]. Ils proposent notamment de maitriser notre expansion démographique (9.3 milliards d'humains prévus en 2050); de diminuer notre surconsommation superflue des ressources naturelles; d'exploiter certains services gratuits offerts par la biosphère comme les matières premières renouvelables, les systèmes naturels de filtration des eaux, le stockage du carbone par les forêts, la prévention de l'érosion et des inondations par la végétation, la pollinisation des plantes par les insectes et les oiseaux ; de financer par des fondations privées le développement des zones protégées comme ce qui a été fait au Costa Rica; d'informer et d'associer les agriculteurs à la préservation de la biodiversité ; de restaurer les habitats dégradés^[2].

Notes

Voir aussi

Articles connexes

• Extinction des espèces
• Extinction massive
• Liste des espèces animales disparues durant la période historique
• Liste des espèces d'oiseaux disparues
• Surpopulation
• Agriculture itinérante
• (en)en:Tollmann's hypothetical bolide
• (en)en:Conservation mouvement

Liens externes

• (en) The Current Mass Extinction Event
• (en) American Museum of Natural History official statement on current mass extinction
• (en) The Extinction Website
• (en) Peter Raven on the current mass extinction Raven, director of the Missouri Botanical Garden, explains present-day biodiversity loss.

Sources

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu d’une traduction de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Holocene_extinction_event ».
• Leakey, Richard and Roger Lewin, 1996, The Sixth Extinction: Patterns of Life and the Future of Humankind, Anchor, (ISBN 0385468091)
• Leakey Lewin, La sixième extinction, Evolution et catastrophes, Flammarion (1997), ISBN 2080814265, traduction française du précédent.
• Martin, P.S. & Wright, H.E. Jr., eds., 1967. Pleistocene Extinctions: The Search for a Cause. Yale University Press, New Haven, 440 pp., ISBN 0300007558
• Oakes, Ted, Kear, Amanda, Bates, Annie, Holmes, Kathryn, 2003, Monsters we met. Man's prehistoric battle for the planet, BBC Worldwide Ltd., Woodlands, ISBN 159258005X
• Pielou, E. C., 1991, After the Ice Age: the return of life to glaciated North America, University Of Chicago Press, ISBN 0226668118
• Steadman, D.W., 1995. Prehistoric extinctions of Pacific island birds: biodiversity meets zooarchaeology. Science 267, 1123–1131.
• (en) Steadman, D.W., Martin, P.S., 2003. The late Quaternary extinction and future resurrection of birds on Pacific islands. Earth-Science Reviews 61, 133–147
• (en) E. C. Pielou, After the Ice Age: the return of life to glaciated North America, 1991

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