Méristème

Le méristème est marqué "1".

Chez les embryophytes (plantes vertes), un méristème est un tissu biologique constitué de cellules indifférenciées formant une zone de croissance où ont lieu les divisions cellulaires (mitoses). On distingue habituellement les méristèmes primaires, qui assurent la croissance de la plante en longueur, au niveau de la tige, des feuilles ou des racines, et les méristèmes secondaires, responsables de la croissance en diamètre des organes de certaines plantes, comme le tronc.

Méristèmes et développement

Seul tissu végétal capable de créer de nouvelles cellules, le méristème est essentiel au développement des végétaux. Il crée ainsi toute la plante : il est à l'origine de la tige, des feuilles, des racines, des fleurs (chez les plantes à fleur) ou encore des branches. Il est en outre responsable de la disposition particulière des feuilles ou des branches autour de la tige, ce qu'on appelle la phyllotaxie.

Les méristèmes dans le monde végétal

Selon les différents groupes, les méristèmes sont différents:

Mousses et ptérydophytes

Les mousses et les ptéridophytes, dont les fougères, possèdent une cellule apicale unique, de forme tétraédrique, et qui présente donc quatre faces. À chaque cycle cellulaire, cette cellule se divise et donne, sur une de ses faces, une nouvelle cellule; puis chaque nouvelle cellule est produite par une autre face, de manière cyclique.

Gymnospermes

Les gymnospermes, dont les conifères, possèdent un tissu méristématique constitué de deux couches de cellules (si l'on considère l'organisation en couches) : une première couche en surface dont les cellules ont une division anticline uniquement, c'est-à-dire perpendiculairement à l'axe considéré, et une couche sous-jacente, dont les divisions sont anticlines et périclines, c'est-à-dire selon l'axe considéré.

Angiospermes

Les plantes à fleurs possèdent un tissu méristématique similaire à celui des gymnospermes, mais avec une couche intermédiaire (L2) entre la couche externe (L1) et la couche interne (L3), et dont les cellules ont une division majoritairement anticline. (voir plus loin l'organisation des tissus méristématiques)

La biologie du développement chez les plantes (en) montre différents stades de développement : d'abord les méristèmes floraux se différencient du méristème d'inflorescence puis se mettent en place les primordia des organe floraux.

Croissance indéfinie

Bien que chaque plante croisse selon ses propres règles, chaque méristème peut continuer à croître tant qu'il est en vie : pour bon nombre de plantes la croissance méristématique est probablement indéterminée, ce qui suppose que la forme complète de la plante n'est pas déterminée à l'avance (elle doit en effet pouvoir s'adapter aux conditions environnantes), comme pour les animaux bilatériens qui disposent d'un plan d'organisation cellulaire défini.

Histogenèse et organogenèse

Les méristèmes forment des tissus (histogenèse) tels que des tissus conducteurs, xylèmes et phloèmes, et des organes (organogenèse), comme les feuilles, eux -mêmes constitués de tissus ayant une organisation particulière.

Le méristème racinaire et les méristèmes apicaux de tiges produisent des tissus en continu, qui permettent à la racine et à la tige de croître sans pour autant créer de nouveaux organes. De même, les méristèmes secondaires produisent des tissus, assurant notamment la croissance en épaisseur.

La formation d'organes sous-entend la formation d'ébauches, des ébauches foliaires par exemple, au niveau du méristème, c'est-à-dire de massifs de cellules programmées pour évoluer en un organe particulier, et qui vont croître jusqu'à former cet organe.

La croissance des tissus se fait par allongement des cellules : grâce à la pression engendrée par l'eau (pression de turgescence), les cellules et leur paroi s'allongent.

On peut donc distinguer de manière générale :

• Les méristèmes racinaires et secondaires, qui sont uniquement histogènes ;
• Les méristèmes apicaux, qui sont à la fois histogènes et organogènes.

Les différents méristèmes

Il existe différents types de méristèmes selon le rôle qu'ils sont appelés à jouer dans le cours du développement, et selon le type des tissus spécialisés qu'ils engendreront.

Méristèmes primaires

Les méristèmes primaires sont les premiers à se mettre en place ; ils forment tous les tissus primaires de la plante. Ils permettent la croissance en longueur. Les méristèmes primaires sont situés à l'apex des racines et dans les bourgeons apicaux à l'extrémité des tiges et des rameaux (méristèmes apicaux), dans les bourgeons axillaires à l'aisselle des feuilles (méristèmes axillaires), et dans les entre-noeuds (méristèmes intercalaires).

Méristèmes secondaires

Les plantes herbacées, dont les monocotylédones, n'ont pas de croissance secondaire. Celle-ci permettrait la croissance de la tige en diamètre, qui peut aller jusqu'à la formation d'un tronc. Les méristèmes secondaires génèrent en effet du bois, d'une part, et du liège, d'autre part. Cependant, cette croissance secondaire n'a lieu qu'après la mise en place de la structure primaire de la plante.

Le méristème secondaire principal est le cambium. Dans les tiges, ce tissu est situé entre le xylème primaire, à différenciation centrifuge dans la tige et centripéte dans la racine d'une part, et d'autre part le phloème primaire, à différenciation centrifuge. Il va ainsi créer des tissus conducteurs secondaires ; les cellules qui le constituent effectuent des divisions radiales de manière à créer :

• vers l'intérieur  : du xylème secondaire, dont la particularité est d'être lignifié. Elles constituent ainsi, en plus des vaisseaux, un tissu de soutien formant le bois.
• vers l'extérieur  : du phloème secondaire, que l'on appelle liber, tissu de soutien, mais aussi conducteur, qui conduit la sève descendante, dite "sève élaborée" qui circule des feuilles vers les racines.

Les vaisseaux primaires sont comprimés par la croissance des tissus secondaires.

Le deuxième méristème secondaire est le phellogène ou assise génératrice subéro-phellodermique. Celui-ci, à l'instar du cambium, effectue des divisions radiales créant :

• vers l'intérieur : du phelloderme. Ce phelloderme a pour fonction de régénérer le phellogène.
• vers l'extérieur : du suber, plus communément appelé liège. Le liège à un rôle de protection de la plante, qui s'ajoute à celle que procure l'épiderme.

figure 1 : section de tronc d'un chêne pédonculé (Quercus robur) apparemment âgé de 21 ans Au fur et à mesure des années, la plante croît en diamètre, engendrant progressivement de nouveaux vaisseaux ; les précédents sont remplacés au même rythme. Ils disparaissent dans le cas du phloème, mais le xylème, lui, reste en place et devient un tissu de soutien uniquement, constituant ainsi le bois de cœur (duramen). Ces croissances sont d'autant plus efficaces que la saison leur permet ; ainsi dans les zones tempérées peut-on observer des anneaux plus ou moins foncés selon l'intensité de l'activité de la zone cambiale. Les zones foncées sont donc créées lors des périodes de faible croissance, et sont attribuables à un manque de ressource pour le cambium, comme le manque d'eau ou le passage d'un hiver. Alors que les zones plus claires, créées lors de périodes de forte croissance, correspondent à des vaisseaux d'épaisseur plus importante engendrés quand le cambium dispose de meilleures ressources. L'alternance de périodes favorables (printemps, été) et défavorables (automne, hiver) est donc à l'origine de la formation de deux types de bois : - Le bois initial, constitué en début de saison de végétation, en général de couleur claire ; - Le bois final, constitué en fin de saison de végétation, de couleur plus sombre. C'est la superposition de ces deux couches de bois qui forme le cerne. Ainsi le décompte des cernes d'un arbre peut-il donner une idée particulièrement précise de son âge: c'est ce principe qui est utilisé en dendrochronologie (figure 1).

Organisation du tissu méristématique

Cellules

Les cellules méristématiques ont des fonctions analogues à celles des cellules souches chez les animaux : elles sont peu ou pas du tout différenciées et sont capables de continuer leur division cellulaire indéfiniment. La grande différence existant entre les cellules souches et les cellules spécialisées, qui n'ont plus le potentiel de différenciation des cellules souches, est beaucoup moins marquée chez les plantes : les cellules différenciées des plantes sont capables de se dédifférencier et de reconstruire de nouveaux tissus ou organes. Le bouturage est un exemple de ces capacités.

Ces cellules sont indifférenciées, ce qui se traduit notamment par l'occupation de la totalité de la cellule par le matériel cytoplasmique, bien que les vacuoles soient extrêmement réduites. Le cytoplasme ne contient aucun plaste, même s'ils sont présents sous une forme rudimentaire. Les cellules méristématiques sont de plus étroitement accolées les unes aux autres, séparées par des parois pectocellulosiques très fines et ne présentant aucune cavité intercellulaire.

Structure du méristème

Le méristème apical primaire peut être divisé en couches ou en domaines :

figure 2 : organisation en couches d'un méristème apical Couches L'organisation en couches prend en compte les lignées cellulaires qui constituent chacune une couche différente (figure 2). La couche de cellules la plus externe, qui constitue l'épiderme, est appelée couche L1, et la couche sous-jacente est la couche L2. Le tissu le plus interne, formé de plus qu'une couche de cellules, constitue la couche L3, qui engendrera le parenchyme médullaire. Les couches L1 et L2 qui subissent toutes deux des divisions anticlines, forment la tunica  du méristème, tandis que la couche L3, qui présente des divisions, à la fois anticlines et périclines, constitue le corpus du méristème.

figure 3 : organisation en zones d'un méristème apical 1 - zone centrale 2 - zone périphérique 3 - méristème médullaire 4 - tissus médullaires Domaines Une autre présentation du méristème consiste à le diviser en domaines (ou zones) selon la fonction des cellules. Certains considèrent ainsi que le méristème apical est plutôt un ensemble de méristèmes spécialisés dans la formation d'un type de cellule spécifique (figure 3). La première zone, la zone centrale (ZC) (1), est aussi appelée centre quiescent en raison de la faible activité mitotique de ses cellules, qui forment ainsi des cellules totalement indifférenciées. Celles-ci se divisent et migrent vers la zone périphérique (ZP) du méristème (2). Les cellules de cette zone périphérique sont plus actives et forment les primordia foliaires qui constitueront des organes comme les feuilles (rôle organogène). Sous la zone centrale se trouve le méristème médullaire (3), une zone de forte croissance cellulaire qui assure principalement la création des tissus internes : les parenchymes et les tissus conducteurs primaires notamment (4). Son rôle est donc histogène.

La différence principale qui existe entre le méristème apical et le méristème racinaire réside dans le fait que le MAC est à la fois histogène et organogène alors que le MAR est uniquement histogène.

Régulation de l'activité du méristème

L'activité permanente du méristème requiert une régulation précise, sans quoi le méristème pourrait par exemple s'épuiser ou au contraire produire trop de cellules. En outre, les différents méristèmes doivent avoir une identité déterminée (MAC, MAR, méristème floral…). Tout cela est réalisable à l'aide de signaux.

Biotechnologies

Le méristème est un tissu important en biotechnologie. En effet, comme on ne trouve pas de virus dans les méristèmes d'une plante infectée, on peut régénérer une plante saine à partir d'une plante malade en faisant une culture in vitro de son méristème.

Ce procédé est en outre très utilisé en horticulture pour produire des plantes d'un même génotype. C'est une technique de multiplication asexuée, ou végétative.

Notes et références

Voir aussi

• Dendrochronologie
• Cellule souche
• Cambium libéro-ligneux

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