Hormone de bouturage

Hormone de bouturage

Auxine

Lauxine est, en physiologie végétale, une phytohormone de croissance végétale qui est indispensable au développement des plantes. Le terme dauxine a été étendu à un ensemble de substances naturelles aux propriétés analogues ainsi quà des hormones de synthèse.

Le terme a été formé sur le grec ancien auxein, croître.

Sommaire

Histoire

Cette découverte avait été présentie par Darwin en 1880 en observant la courbure des coléoptiles davoine vers la lumière (phototropisme). En 1910, Boysen et Jensen, en 1919 Paal puis en 1925 Soding réalisent des expériences complémentaires.

La molécule dauxine naturelle fut finalement découverte en 1926 par Went.

Elle fut la seconde hormone végétale à être caractérisée (elle succède aux gibbérellines).

Biosynthèse

Acide indole 3-acétique.

Sur le plan chimique, cest lacide indole 3-acétique ou AIA, un acide faible qui peut facilement se dissocier.

Lauxine est synthétisée majoritairement à partir du tryptophane mais aussi à partir du chorismate à lextrémité des tiges (dans lapex), et dans le méristème des bourgeons terminaux.

Synthèse à partir du tryptophane

Il y a deux voies de biosynthèse comportant chacune deux étapes.

Première possibilité :

  • décarboxylation : tryptophanetryptamine + CO2 (tryptophane décarboxylase)
  • désamination : tryptamine + Oacide indole-acétaldéhyde + NH3 (tryptamine oxydase)

Deuxième possibilité :

  • désamination : tryptophane + Oacide indole-pyruvique + NH3 (transaminase)
  • décarboxylation : acide indole-pyruviqueacide indole-acétaldéhyde + CO2 (indole-pyruvique décarboxylase)

Puis lacide indole-acétaldéhyde est transformé en acide indole-acétique (AIA, auxine) (indole-acétaldéhyde déshydrogénase)

Synthèse à partir du chorismate

Le chorismate est transformé en acide indole-pyruvique, puis en acide indole-acétique comme dans la voie de biosynthèse à partir du tryptophane.

Effets

Plante sauvage (gauche), mutant au niveau de la transduction de signaux dauxine (axr2, droite) (Gray, 2004).

Les rôles de lauxine sont nombreux. Son action dépend très fortement à la fois de sa concentration et du tissu sur lequel elle agit. Par exemple, une même concentration peut inhiber le développement dun bourgeon alors quelle favorisera lélongation dune tige.

Selon les plantes, une même concentration sur un même organe peut entraîner des conséquences différentes. Par exemple, lauxine stimule la croissance du limbe des monocotylédones alors quelle inhibe celle des dicotylédones.

Lauxine a aussi une action cambiostimulante et est responsable du phototropisme.

Élongation cellulaire

Elle favorise la croissance en longueur en agissant sur lélongation cellulaire ou auxèse.

Ce mode daction de lauxine est relativement bien connu.

Lauxine ne pénètre pas dans les cellules mais agit via une protéine G qui par lactivation de ladénylate cyclase fait augmenter la concentration intracellulaire en ions Ca2+ et en AMPc ce qui active une cascade de réactions (notamment celle des MAP, Mitogen Activating Protein) stimulant la division cellulaire mais aussi lactivation et la production de pompes à protons. Ces pompes expulsent des protons dans le milieu extracellulaire ce qui fait diminuer le pH dans la paroi et augmenter le potentiel de membrane (la tension entre les deux côtés de la membrane est plus forte). Il sagit de lhypothèse « de la croissance acidodépendante ».

Lacidification de la paroi a pour conséquence dactiver les expansines (enzymes) qui coupent les liaisons hydrogène entre les microfibrilles de cellulose et dautres composants de la paroi cellulaire. Larmature de cellulose se relâche et les polysaccharides de connexion sont séparés, grâce aux enzymes de la paroi cellulaire qui peuvent y accéder plus facilement. La paroi devient plus extensible. Lefflux des protons favorise aussi lentrée dions potassium qui vont, par un mécanisme dosmose, induire lentrée deau dans la cellule, d une augmentation de la pression de turgescence qui sapplique sur la totalité de la paroi par lintermédiaire du cytoplasme. La cellule peut alors « sétirer ».

Tous ces facteurs concourent à lallongement cellulaire lorsque la pression de la turgescence dépasse lélasticité de la paroi végétale.

Phototropisme

Lauxine joue également un rôle dans le phototropisme positif des tiges. Un éclairement dissymétrique de la tige entraine une migration latérale de lauxine du côté éclairé vers le côté sombre. Celle-ci favorisant la croissance, le côté sombre grandit plus vite et la tige se tourne alors vers la lumière, d le qualificatif de phototropisme positif.

Contrôle de la dominance apicale

En synergie avec les cytokinines, elle participe à la néoformation des bourgeons. En revanche elle soppose à leur débourrement : cest le principe de la dominance apicale.

Le bourgeon apical profite de sa position haute pour dominer les bourgeons latéraux. Il synthétise de lauxine (apex) quil évacue via le phloème. Les bourgeons sous-jacents subissent alors des concentrations en auxine trop fortes qui sont inhibitrices.

Formation des racines latérales

Lauxine a aussi des rôles dans lorganogénèse. Elle agit aussi à forte concentration (de lordre de 10-5 g/l) sur la rhizogenèse, favorisant lapparition de racines sur les boutures.

Une forte concentration en auxine permet la mise en route des gènes impliqués dans linitiation des méristèmes racinaires latéraux. Toutefois, si la teneur en auxine reste forte, la croissance racinaire sera ralentie.

Ainsi, une faible concentration en auxine favorise lélongation dune tige alors quune plus forte concentration inhibe cette croissance et favorise cette fois la rhizogenèse.

Développement des fruits

Si on retire une partie des akènes en développement alors le fruit se développe mal. Lajout dauxine rétablit un développement normal du fruit. Exemple : la fraise.

Laction de lauxine est très importante dans linduction florale.

Laction de cette hormone issue des apex, bourgeons terminaux, est contrecarrée par les gibbérellines venues des racines.

Un rameau fructifère est un végétal laction de lauxine est suffisamment forte pour produire linduction florale ou pour lavoir produite. Le cas du greffon de pêcher qui fleurit lannée de la greffe sexplique ainsi.

Les plants de semis, vigoureux, tout en bois et racines, ont une physiologie ou dominent gibbérellines et cytokinines.

Utilisation

Lauxine de synthèse la plus utilisée est lacide naphtalène acétique (ANA). Lutilisation principale est le traitement local des boutures.

Lauxine a un rôle fondamental dans les biotechnologies végétales, elle permet par exemple le développement des fruits sans fécondation (comme la banane qui est un fruit parthénocarpique).

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