Phyllobates terribilis

Phyllobates terribilis
Phyllobates terribilis
Classification selon ASW
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Amphibia
Sous-classe	Lissamphibia
Super-ordre	Salientia
Ordre	Anura
Sous-ordre	Neobatrachia
Famille	Dendrobatidae
Sous-famille	Dendrobatinae
Genre	Phyllobates
Nom binominal
Phyllobates terribilis Myers, Daly & Malkin, 1978
Statut de conservation UICN : EN B1ab(iii) : En danger
Statut CITES :	Annexe II , Révision du 22/10/87

Phyllobates terribilis, ou kokoï de Colombie, est une espèce d'amphibiens de la famille des Dendrobatidae, endémique de la côte Pacifique de la Colombie. Cet anoure est assez semblable à certaines autres espèces du même genre, en particulier à Phyllobates bicolor.

Phyllobates terribilis est l'une des plus grandes espèces de Dendrobatidae, pouvant atteindre 41 mm. Elle se rencontre dans les forêts tropicales humides du département de Cauca, à une altitude comprise entre 100 et 200 m, à une température d'au moins 25 °C et dans un environnement avec une humidité relative élevée. À l'état sauvage, Phyllobates terribilis est un animal social, vivant en groupes comprenant jusqu'à six individus ; cependant, cette grenouille peut former des groupes plus importants en captivité.

En raison de sa petite taille et de ses couleurs brillantes, cet amphibien est souvent considéré comme inoffensif alors que les spécimens sauvages sont mortellement toxiques, stockant dans les glandes de leur peau la batrachotoxine. Ainsi, un contact direct avec une grenouille sauvage peut suffire, sur un humain, pour causer une sensation de brûlure qui dure plusieurs heures. Son aire de répartition ne cesse d'être en recul, notamment en raison de l'impact des activités de l'Homme sur son habitat naturel et l'Union internationale pour la conservation de la nature la considère comme « espèce en danger ».

Description

Aspects physiques

Phyllobates terribilis avec la peau jaune dorée.

Considérée comme l'une des plus grandes espèces de Dendrobatidae^{[A 1]}, Phyllobates terribilis a été étudiée et décrite pour la première fois en 1978 par l'herpétologiste américain Charles William Myers. Chez les spécimens adultes, la longueur museau-cloaque maximale pour les mâles est de 45 mm et de 47 mm pour les femelles. Les mâles arrivent à leur maturité sexuelle quand ils atteignent les 37 mm alors que pour les femelles, cette taille est de 40 à 41 mm^{[A 2]}.

Comme tous les Dendrobatidae, le corps et les membres du Phyllobates terribilis adulte sont de couleur vive mais n'ont pas les taches sombres présentes sur de nombreuses autres espèces de cette famille. La coloration de cette grenouille est dite aposématique car il s'agit d'une pigmentation de couleur vive alertant ses prédateurs potentiels de sa haute toxicité. Ainsi, la coloration uniforme de leur peau peut être jaune d'or, orange doré ou vert pâle métallique. L'iris des yeux dont la pupille est horizontale, les narines, le bout des doigts, le bord inférieur des membranes tympaniques et les bordures de la bouche sont noirs. Il en est de même pour les plis de la peau au niveau des aisselles et de l'aine. Phyllobates terribilis a de petits disques-ventouses au bout des doigts qui lui permettent de grimper aux plantes. Les dents sont présentes sur l'arc maxillaire de la bouche de Phyllobates terribilis. Les jeunes grenouilles de cette espèce sont noires avec des rayures dorées sur la face dorsale^{[A 3],[1]}.

Les diverses colorations possibles de la peau de Phyllobates terribilis semblent dépendre des variations micro-géographiques. Ainsi, dans la localité de Quebrada Guangui, la plupart des spécimens trouvés sont jaune d'or ou orange doré, les autres étant de couleur vert pâle ou orange intense, tandis que dans la localité de La Brea située à 15 km, les grenouilles sont plutôt vert pâle métallique^{[A 4]}. Leur ventre et la partie intérieure de leurs cuisses peuvent parfois tendre vers le bleu-vert^[1]. Cependant, quelle que soit la localité où se situent les Phyllobates terribilis, elles ont la même morphologie, aucune différence significative au niveau de la toxicité de la peau n'ayant, par ailleurs, été détectée^{[A 4]}.

Il y a peu de dimorphisme sexuel entre mâles et femelles sauf au niveau de la taille, les femelles étant généralement plus grandes. Les mâles adultes ont un sac vocal qui est généralement indiqué extérieurement par des rides d'expansion infimes dans un secteur grisâtre à la base de la gorge^{[A 2]}.

Phyllobates terribilis ressemble beaucoup à Phyllobates bicolor, espèce également endémique de Colombie mais qui se rencontre seulement de 400 à 1 500 m d'altitude dans les départements de Chocó et de Valle del Cauca. Cette dernière se distingue de Phyllobates terribilis par sa plus petite taille ainsi que par la coloration différente de son ventre et de ses extrémités par rapport à sa face dorsale^{[A 1]}.

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  Phyllobates terribilis

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  Phyllobates bicolor

Comparaison visuelle entre deux grenouilles de chaque espèce.

Toxicité

Phyllobates terribilis, de couleur vert pâle métallique.

Structure de la batrachotoxine.

La peau de Phyllobates terribilis sécrète de la batrachotoxine, de l'homobatrachotoxine et de la batrachotoxinine A qui sont des alcaloïdes stéroïdiens^{[A 5]}. Ce poison est stocké dans les glandes de la peau de la grenouille qui sont plus nombreuses au niveau du dos^[1]. Commun chez les Dendrobatidae, il empêche les nerfs de transmettre des impulsions, laissant les muscles dans un état inactif de contraction et pouvant ainsi entraîner une insuffisance cardiaque ou une fibrillation. Par ailleurs, des secrétions de la peau de cet amphibien ayant été transférées accidentellement des mains au visage causent une sensation de brûlure prononcée qui dure plusieurs heures^{[A 6]}. Ce poison est un mécanisme d'autodéfense et ne sert donc pas à tuer ses proies.

La peau de Phyllobates terribilis, qui affiche des couleurs vives dites aposématiques, recèle 1 900 µg de toxine, ce qui est suffisant pour tuer 10 000 souris ou environ 10 à 20 humains. Ainsi, moins de 200 µg injectés dans le système sanguin d'un être humain peut s'avérer fatal^[2]. Les sécrétions de la peau de cette grenouille sont également irritantes pour la peau poreuse et toxiques si elles sont ingérées^{[A 7]}.

Contrairement à certaines grenouilles australiennes du genre Pseudophryne de la famille des Myobatrachidae qui peuvent biosynthétiser leur propre alcaloïde (la pseudophrynamine)^[3], la forte toxicité de Phyllobates terribilis semble être due à la consommation de petits insectes ou d'arthropodes. Certains scientifiques supposent que l'insecte responsable du processus de synthèse qui rend la grenouille toxique est un petit coléoptère du genre Choresine de la famille cosmopolite des Melyridae qui recèle cette toxine^[4],[5]. Ce poison extrêmement létal est très rare. La batrachotoxine, qui est stockée dans les glandes de la peau des grenouilles du genre Phyllobates à des degrés divers (Phyllobates lugubris et Phyllobates vittatus en produisant bien moins que les autres)^{[A 6]}, a également été retrouvée dans les plumes et la peau de cinq oiseaux toxiques de la Papouasie-Nouvelle-Guinée (le Pitohui bicolore, le Pitohui variable, le Pitohui huppé, le Pitohui noir et l'Ifrita de Kowald^[6]). Chez les espèces de grenouilles du genre Dendrobates, qui dépendent de la sous-famille des Dendrobatinae comme Phyllobates terribilis, on retrouve également d'autres toxines telles que la histrionicotoxine et la pumiliotoxine^[7].

Les têtards de Phyllobates terribilis ne contiennent pas de batrachotoxine ; en revanche, il a été trouvé chez de jeunes grenouilles de 27 mm de longueur museau-cloaque jusqu'à 200 µg de toxine, ce qui signifie que la batrachotoxine est synthétisée ou stockée après leur métamorphose. Les spécimens mis en captivité perdent également peu à peu leur toxicité^[1].

Écologie et comportement

Phyllobates terribilis est une grenouille diurne qui vit exclusivement sur la terre ferme, bien que certaines aient été retrouvées perchées à quelques centimètres du sol sur des racines d'arbres^{[A 8]}. Lorsqu'elles sont dérangées, elles sautent, en général, un peu plus loin plutôt que d'essayer de se cacher^[1]. Leur chant est décrit comme une « longue trille mélodieuse », l'aspect « trillé » de leur chant étant dû à une succession rapide de notes distinctes émises à un rythme de 13 notes par seconde, avec une fréquence dominante de 1,8 kHz inférieure à celle de Phyllobates aurotaenia, Phyllobates bicolor, Phyllobates lugubris et Phyllobates vittatus^{[A 9],[1]}.

Reproduction

Jeune Phyllobates terribilis, reconnaissable à sa couleur noire et à ses rayures dorées.

Lors de la parade nuptiale, le mâle attire la femelle avec un fort bruit de trilles. Lorsqu'il parvient à attirer la femelle, il la conduit vers un site de ponte approprié qui doit être couvert, propre, lisse et humide tel qu'une feuille ou une pierre. Le potentiel de reproduction, avec 20 œufs par ponte, est faible pour la femelle Phyllobates terribilis par rapport à d'autres anoures, bien qu'elle puisse se reproduire tous les mois^{[A 10]}. Après que la femelle a pondu les œufs, ceux-ci sont ensuite fertilisés par le mâle^[8]. Si on exclut la gelée qui les entoure, ils font entre 2,4 et 2,6 mm de diamètre^{[A 11]}. Ils éclosent plus ou moins vers le treizième jour et le mâle récupère alors les larves sur son dos. Les têtards sont généralement portés une journée par le mâle et sont ensuite déposés dans un petit coin d'eau afin de pouvoir nager^[8].

Les têtards, qui sortent de l'eau environ 55 jours après l'éclosion, changent d'apparence tout au long de leur développement^{[A 11]}. À la naissance, leur corps mesure en moyenne 4,1 mm et leur longueur totale est de 11,1 mm. Par la suite, ils atteignent une longueur totale de 35,4 mm pour une taille moyenne de corps de 12,6 mm^[1]. Leur corps, d'abord gris-noirâtre avec des bandes de couleur bronze pâle sur le dos, devient peu à peu noir avec des bandes dorsales de plus en plus jaune brillant, ses membres antérieurs grandissant dans le même temps. Puis la couleur noire de la peau disparaît progressivement, laissant place à une couleur uniforme : jaune, orange, vert métallique voire blanc^{[A 12]}. Le ventre met encore plusieurs semaines avant d'atteindre la même couleur brillante que le reste du corps^[1]. Lorsque les jeunes Phyllobates terribilis sont encore noires avec des bandes dorsales jaunes, elles ressemblent quelque peu à la Phyllobates aurotaenia adulte mais se distinguent par l'absence de couleur bleue ou verte sur le ventre^{[A 13]}.

Les jeunes grenouilles se nourrissent de drosophiles. Les mâles arrivent à leur maturité sexuelle quand ils atteignent les 37 mm alors que pour les femelles, cette taille est de 40 à 41 mm^{[A 11]}.

Alimentation

À l'état sauvage, Phyllobates terribilis se nourrit principalement de fourmis du genre Brachymyrmex et Paratrechina ainsi que de nombreux autres insectes et autres petits invertébrés, tels que les termites et les scarabées, qui se trouvent à même le sol de la forêt. Considérée comme la plus vorace des Dendrobatidae^[9], cette grenouille capture ses proies grâce à sa langue gluante^[10].

En captivité, la grenouille est nourrie avec des mouches des fruits, des cochenilles et des grillons (Gryllidae), diverses larves d'insectes et autres petits invertébrés vivants. Un spécimen adulte peut manger des aliments beaucoup plus grands par rapport à sa taille que la plupart des autres espèces de la famille des Dendrobatidae.

Prédateurs

En plus de l'Homme qui détruit son habitat, Phyllobates terribilis n'a qu'un seul prédateur actuellement connu, à savoir le serpent arboricole Liophis epinephelus qui attaque principalement les jeunes grenouilles, sa mâchoire étant trop petite pour avaler celles de taille adulte^{[9],[A 10]}. En effet, ce serpent tropical est résistant aux toxines produites par les grenouilles des genres Dendrobates, Phyllobates et Atelopus^[11].

Distribution et habitat

Distribution géographique de la Phyllobates terribilis en Colombie.

Cette espèce est endémique de Colombie. Elle se rencontre sur la côte du Pacifique de la Colombie dans le département de Cauca, à une altitude comprise entre 100 et 200 m, au niveau du bassin supérieur du río Saija. Elle vit dans les forêts tropicales humides ayant de forts taux de pluie (5 m ou plus), à une température d'au moins 25 °C et une humidité relative variant de 80 à 90 %. La végétation au sol est principalement composée de jeunes arbres de petite taille, de petits palmiers, de plantes herbacées et de fougères^[12]. Généralement, Phyllobates terribilis vit dans la forêt, aussi bien sur des crêtes que sur des pentes humides, près des petits cours d'eau plutôt que les abords de plus grands cours d'eau qui ont été défrichés pour l'agriculture^{[A 14]}.

Des spécimens de cet amphibien ont également été découverts dans le département d'Antioquia^[13].

Découverte et taxinomie

Alors qu'il travaille au sein du NIH depuis 1958, John William Daly accepte en 1953 d'orienter ses recherches sur les alcaloïdes bioactifs lorsque son chef de laboratoire, Bernhard Witkop, lui propose d'aller travailler à l'ouest de la Colombie sur les toxines des grenouilles venimeuses. Ainsi, les spécimens collectés près du Río San Juan s'avèrent contenir plusieurs batrachotoxines et font l'objet d'un article dans la revue Medical World News. Charles William Myers, alors étudiant diplômé en herpétologie, s'intéresse aux « implications taxonomiques et évolutives des toxines, qui ont également de nouvelles propriétés pharmacologiques ». Il propose à Daly qu'ils collaborent à une étude des grenouilles toxiques du Panamá afin de déterminer si leur coloration brillante et leur toxicité sont liées. Finalement, en 1973, avec l'aide de Borys Malkin, ils collectent plusieurs Phyllobates terribilis près du Río Saija, en Colombie. L'étude et la description de ces grenouilles, intitulée « A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of Western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning » (« Une nouvelle grenouille dangereusement toxique (Phyllobates) utilisée par les Indiens Emberá de l'Ouest de la Colombie, avec discussion sur la fabrication de sarbacanes et l'empoisonnement de fléchettes »), paraît pour la première fois en 1978. Quelques années plus tard, John William Daly, qui aurait aimé connaître l'origine des batrachotoxines de Phyllobates terribilis en récupérant de nouveaux spécimens, doit renoncer à son projet car, selon lui, « dorénavant, il est trop difficile d'obtenir un permis de collecte en Colombie »^[14].

L'origine du nom d'espèce phyllobates dérive des termes latins phyllo qui signifie « feuille » et bates qui veut dire « grimpeur », faisant référence au comportement de certains amphibiens de la famille des Dendrobatidae qui montent aux arbres^[15]. L'épithète terribilis, choisi par Daly et Myers, est un adjectif latin signifiant « terrible » ou « effrayant ». Il fait référence à la toxicité extraordinaire des sécrétions de la peau de ces grenouilles et se rapporte également à la crainte évoquée par les flèches de sarbacane empoisonnées utilisées par des peuples indigènes^{[A 15]}. « Kokoï », qui est le nom vernaculaire de Phyllobates terribilis, est notamment utilisé par les Noanamá et les Emberá. Ces deux groupes ethniques amérindiens donnent également ce nom à Phyllobates aurotaenia ^{[A 16]}.

Phyllobates terribilis et l'Homme

Deux Phyllobates terribilis au zoo de Zurich, en Suisse.

Menaces et protection

L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) considère qu'il s'agit d'une « espèce en danger » (EN), sa zone d’occurrence étant estimée à moins de 5 000 km², les individus de l'espèce étant par ailleurs localisés dans seulement cinq zones. Enfin, une baisse continue de l'étendue et de la qualité de l'environnement de Phyllobates terribilis dans le département de Cauca a été constatée par cette ONG^[16]. Le déclin de la population de Phyllobates terribilis peut être expliqué par plusieurs facteurs tels que le déboisement et les activités liées à l'exploitation du bois, le développement de l'agriculture intensive ainsi que l'emploi de divers engrais, pesticides et produits polluants^[1].

Comme les autres Dendrobatidae, Phyllobates terribilis est touchée par l'explosion mondiale de la chytridiomycose cutanée qui a amené certaines espèces au bord de l'extinction^[17], certains spécimens en captivité étant également atteints par cette maladie.

En Colombie, le décret n^o 39 du 9 juillet 1985 de l'INDERENA (« Instituto nacional de recursos naturales » ou « Institut national des ressources naturelles ») interdit la récupération de Phyllobates dans la nature afin de les élever ou pour tout autre but^[16].

Élevage en captivité

Phyllobates terribilis a besoin d'un environnement chaud et humide, avec beaucoup de nourriture et agrémenté de cachettes. La température doit rester supérieure à 20 °C, mais avec un maximum d'environ 25 °C^[8], et une humidité de 80 % ou plus^[18]. Cette grenouille en captivité s'adapte vite à son environnement, associant très rapidement l'ouverture de son terrarium au fait de recevoir sa nourriture composée notamment de grillons saupoudrés de vitamines et de calcium^{[A 8]}. À ce régime alimentaire, peuvent notamment s'ajouter des mouches domestiques, des cloportes ou encore des larves d'insectes^[18]. Lorsqu'ils se nourrissent, certains spécimens mâles ont un comportement agressif, appuyant la surface supérieure de leurs mains contre le menton de leur adversaire^{[A 8]}. En captivité, cette espèce de batracien, qui a une espérance de vie allant jusqu'à 10 ans^[19], peut vivre dans des groupes composés de dix à quinze individus alors qu'elle vit en petits groupes de six dans la nature^[17].

Utilisation

Phyllobates terribilis est la plus toxique de toutes les grenouilles. Ainsi, avec Phyllobates aurotaenia et Phyllobates bicolor, elle est l'une de trois espèces connues pour être utilisées dans le cadre de la chasse par des peuples amérindiens de Colombie. C'est notamment le cas de deux groupes constitutifs du peuple Chocó : les Noanamá et les Emberá^{[A 17]} qui, pour empoisonner leurs flèches de sarbacane, les frottent au préalable sur la peau de la grenouille vivante^{[A 16]}. Avec ces fléchettes, ils peuvent ainsi tuer des animaux comme des tapirs^[13].

Annexes

Articles connexes

• Phyllobates
• Faune de Colombie

Bibliographie

 : Ouvrage utilisé comme source pour la rédaction de cet article

• (en) Charles W. Myers, John W. Daly et Borys Malkin, « A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of Western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning. », dans Bulletin of the American Museum of Natural History, New York, American Museum of Natural History, vol. 161, n^o 2, 1978, p. 307-366 [texte intégral] 
• (en) D.R. Khanna et P.R. Yadav, Biology of amphibia, Discovery Publishing House, 2005, 394 p. (ISBN 9788171419326) 
• (en) Kentwood David Wells, The ecology & behavior of amphibians, University of Chicago Press, 2007, 1148 p. (ISBN 9780226893341) 
• (en) Donald G. Barceloux, Medical toxicology of natural substances: foods, fungi, medicinal herbs, plants, and venomous animals, John Wiley and Son, 2008, 1157 p. (ISBN 9780471727613), p. 1000-1002 

Références taxinomiques

• Référence Amphibian Species of the World : Phyllobates terribilis Myers, Daly, & Malkin, 1978 (en)
• Référence Amphibiaweb : espèce Phyllobates terribilis (en)
• Référence Animal Diversity Web : Phyllobates terribilis (en)
• Référence Catalogue of Life : Phyllobates terribilis Myers, Daly and Malkin, 1978 (en)
• Référence ITIS : Phyllobates terribilis Myers, Daly & Malkin, 1978 (fr) (+ version anglaise (en))

Liens externes

• Référence CITES : taxon Phyllobates terribilis (sur le site du ministère français de l'Écologie, du Développement durable, des Transports et du Logement) (fr)
• Référence Fonds documentaire ARKive : Phyllobates terribilis (en)
• Référence UICN : espèce Phyllobates terribilis Myers, Daly and Malkin, 1978 (en)
• Référence NCBI : Phyllobates terribilis (en)

Notes et références

Références

Ouvrages utilisés

• (en) Charles W. Myers, John W. Daly et Borys Malkin, « A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of Western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning. », dans Bulletin of the American Museum of Natural History, New York, American Museum of Natural History, vol. 161, n^o 2, 1978, p. 307-366 [texte intégral] 

Autres références

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