Cactaceae

Cactaceae
Opuntia brasiliensis
Classification de Cronquist
Règne	Plantae
Sous-règne	Tracheobionta
Division	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sous-classe	Caryophyllidae
Ordre	Caryophyllales
Famille
Cactaceae Juss., 1789
Classification APG III
Clade	Angiospermes
Clade	Dicotylédones vraies
Clade	Noyau des Dicotylédones vraies
Ordre	Caryophyllales
Famille	Cactaceae
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Cactus est le nom usuel des plantes de la famille des Cactaceae. On les appelle également cactées. Ce sont presque toutes des plantes grasses ou plantes succulentes, c'est-à-dire des plantes xérophytes qui stockent dans leurs tissus des réserves de « suc » pour faire face aux longues périodes de sécheresse.

Il ne faut pas confondre cactus et plante succulente : toutes les plantes succulentes ne sont pas des cactus. Ce sont des familles de plantes qui ont adopté les mêmes méthodes de lutte contre les périodes de sécheresse, comme les Asclepiadaceae ou les Crassulaceae.

Certaines plantes de ces autres familles, par convergence des formes d'espèces soumises aux mêmes contraintes, ressemblent fortement aux cactus. C'est le cas par exemple des euphorbes cactiformes comme Euphorbia canariensis.

Pour distinguer les vrais cactus des plantes qui leur ressemblent, il faut se reporter aux critères d'appartenance à la famille des Cactaceae. L'identification se fait par la présence d'aréoles, et, comme plus généralement en botanique, par les fleurs et les fruits.

Les cactus couvrent un large éventail de formes et de tailles. On en trouve des sphériques, cylindriques, en forme de pilier, avec des feuilles pointues ou en forme de raquettes appelées cladodes… Le plus grand est Pachycereus pringlei, avec une taille mesurée de 19,2 m^[1], le plus petit est Blossfeldia liliputiana, d’1 cm de diamètre à sa taille adulte^[2].

Sommaire 1 Étymologie 2 Classification 2.1 Critères de détermination 2.2 Morphologie 2.3 Formes « monstrueuses » 2.4 Grands types morphologiques 2.5 Répartition 3 Histoire 4 Utilisation 4.1 Ornement 4.2 Utilisations agricoles 4.3 Alimentation 4.4 Effets psychotropes 5 Liste des genres 5.1 Genres fusionnés 6 Voir aussi 7 Sources 8 Liens externes 9 Notes et références

Étymologie

Le mot cactus vient du grec ancien kaktos, désignant le chardon. Il a été utilisé comme le nom du premier genre de ces plantes par Carl von Linné, avant que de nombreux autres noms de genres en soient séparés. Il y a désaccord sur l'orthographe du pluriel. Vu l'origine grecque, la bonne forme serait « cactoi » ou « cactus ». Cependant, par analogie aux formes latines, la forme « cacti » est très répandue à tort, notamment en anglais. Il faut préférer « cactus » au pluriel comme au singulier.

Classification

La famille des Cactaceae est une famille de plantes dicotylédones qui comprend environ 2500 espèces réparties en près de 90 genres.

Cactus était aussi un nom de genre dans la classification binomiale codifiée par Carl von Linné. Il n'apparaît plus dans la classification actuelle que comme suffixe de certains noms de genre, tels que Echinocactus, Pterocactus, Stenocactus, etc.

Dans le langage courant, le mot cactus désigne souvent le figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica), plante naturalisée très commune sur les bords de la Méditerranée.

Critères de détermination

L'appartenance à la famille des Cactaceae se détermine par trois principaux critères :

• Les points végétatifs sont des aréoles, c'est-à-dire des sortes de dépressions dans l'épiderme, garnis de laine ou de duvet leur donnant l'aspect de petits coussins, d'où sont issus les segments ou rejets, les fleurs et les feuilles réduites que sont les épines, les glochides...

L'existence d'aréoles est le critère le plus employé par l'amateur, d'abord parce qu'il n'est pas nécessaire d'attendre la floraison et la fructification pour les observer, ensuite parce que, contrairement aux deux autres critères, les aréoles n'existent dans aucune autre famille de plantes.

• L'ovaire doit être infère, c'est-à-dire qu'il doit être situé sous les pièces florales (sauf chez quelques cactus très primitifs comme Pereskia aculeata).
• Le fruit doit être une baie à une seule loge, il n'existe pas de cloisons internes séparant les graines ou groupes de graines.

Morphologie

On peut distinguer six formes différentes :

• arborescentes : comparables à un arbre avec des branches, telles que les carnegiea.
• arbustives : idem, mais avec des tiges plus fines.
• colonnaires : sans bras, telles que les cereus.
• globulaires, avec des formes sphériques, voire cylindriques
• épiphytes retombantes, pour les quelques espèces de cactus épiphytes
• grimpantes : pour un très petit nombre d'espèces
• à articles aplatis (ou cladodes) communément appelés "raquettes" telles que les espèces du genre Opuntia

Ce sont des plantes herbacées ou des arbustes, généralement à forme végétative très particulière, avec la fonction chlorophyllienne transférée aux tiges. Souvent épineux, pérennes, le plus souvent succulents, les cactus sont parfois épiphytes ou grimpants. L'aspect actuel des cactus s'explique principalement par l'adaptation aux conditions de sécheresse, à l'origine du développement de la fonction de stockage et de la réduction des surfaces d'évaporation.

La fonction de stockage s'est traduite par un épaississement de la tige, et, pour quelques espèces, par le développement de racines tubéreuses (Pterocactus tuberosus par exemple). Elle explique aussi l'apparition des côtes ou une disposition des mamelons en spirale, qui permettent, un peu comme sur un accordéon, la dilatation et la rétraction du corps de la plante au gré des périodes de pluies et de sécheresse, sans déchirure de l'épiderme. La réduction des surfaces d'évaporation s'est traduite par un épaississement de l'épiderme, parfois même recouvert d'une sorte de cire, une diminution du nombre de stomates (pores permettant la respiration), et surtout, chez beaucoup d'espèces, la disparition des feuilles (voir évapotranspiration).

Quant aux épines, leur fonction est multiple : protection contre les animaux, captation de la rosée, protection de l'épiderme contre les ardeurs du soleil, le vent desséchant ou le froid d'altitude, dissémination de l'espèce en s'accrochant aux toisons des animaux... (cependant, cette dernière hypothèse demeure encore du domaine des considérations théoriques)

Les fleurs de cactus sont parfois de grande taille. Comme les épines et les branches, elles poussent sur les aréoles. Beaucoup de cactus fleurissent la nuit. Leurs fleurs sont blanches ou très claires. Ils sont pollinisés par des papillons ou autres insectes nocturnes ou parfois par de petits animaux tels que les chauves-souris.À l'intérieur de la maison, c'est un choc thermique qui fera fleurir le cactus. Les fruits de certaines espèces sont comestibles (figuier de Barbarie).

Formes « monstrueuses »

Comme les plantes succulentes, les cactus présentent parfois des formes dites "monstrueuses" appréciées des collectionneurs, car donnant l'apparence d'espèces différentes et uniques.

L'origine du phénomène est inconnue, probablement due à des mutations. Il y a deux phénomènes :

• Fasciation (formes fasciées) : croissance anormale du sommet d'une tige en forme de faisceau
• Cristation (formes cristées) : croissance anormale du sommet d'une tige en forme de crête ou d'éventail ^[3]

• 

  Mammillaria cristée

• 

  Carnegia cristé

• 

  Saguaro cristé

• 

  Rebutia fasciée

Grands types morphologiques

Les cactus peuvent être regroupés en cinq grands types morphologiques :

• Cactus primitifs – Pas ou peu succulents, ces cactus sont le chaînon manquant entre les plantes classiques, dites mésophytes et les cactus. Ils ont gardé l'aspect d'arbustes classiques et leurs vraies feuilles : Pereskia, Pereskiopsis, Quiabentia.
• Oponces – Formés de segments épais en forme de raquettes (cladodes), parfois au sommet d'un tronc (Brasiliopuntia, Consolea...), de segments en forme de cylindres (Austrocylindropuntia, Cylindropuntia, Grusonia...) ou de petites boules plus ou moins allongées (Maihueniopsis, Tephrocactus...), ces cactus ont, pour la plupart, conservé des feuilles réduites et cylindriques, tombant rapidement.
• Cactus colonnaires – Formés de tiges épaisses et allongées, dressées à rampantes ou retombantes, leurs aréoles sont disposées le long de côtes (Escontria...).
• Cactus globuleux – Ils sont formés de tiges sphériques pouvant s'allonger, aux aréoles disposées sur des côtes (Astrophytum...) ou sur des mamelons en spirale (Mammillaria...). Chez les plus évolués, l'aréole s'est divisée, celle située à l'axile du mamelon produisant fleurs et rejets, celle au sommet du mamelon produisant les épines. Des formes intermédiaires de ce phénomène, appelé déhiscence sérielle, présentent un sillon reliant les deux parties de l'aréole en cours de division.
• Cactus épiphytes à tiges aplaties – Ces cactus poussant dans des zones plus humides ont réduit leur capacité de stockage et leurs tiges aplaties ressemblent aux feuilles qu'elles remplacent dans leur fonction chlorophyllienne (Schlumbergera, cactus-orchidées...)

Répartition

Les cactus sont presque exclusivement des plantes du Nouveau Monde. Une exception toutefois, Rhipsalis baccifera ; cette espèce a une répartition sur toute la zone subtropicale. Elle aurait colonisé assez récemment le Vieux Continent (quelques milliers d'années), probablement par des graines transportées dans le système digestif d'oiseaux migrateurs. La vallée de Tehuacán (Mexique) est l'un des plus riches sites de cactus dans le monde^[4]. Beaucoup d'autres cactus (et notamment les Opuntias) se sont acclimatés sur les autres continents après avoir été introduits par l'homme.

Les Cactus ont dû évoluer dans les derniers 30 à 40 millions d'années, quand les continents étaient déjà bien séparés.

Histoire

Les cactus figurent sur les dessins et sculpture de l'ancienne civilisation aztèque tels que le codex Mendoza au XIV^e siècle. À la suite d'une prophétie, une partie du peuple, entrainée par des prêtres transportant des effigies sacrées partit à la recherche d'un lieu où ils verraient un aigle perché sur un cactus dévorant un serpent. Lorsqu'une telle rencontre eut lieu, ils fondèrent leur capitale Tenochtitlan (l'ancien nom de Mexico).

En 1822, le général Iturbide attribua l'emblème de la cité aux armoiries du pays, le Mexique : un aigle perché sur un nopal (une espèce d'Opuntia) dévorant un serpent.

On trouve aussi des images de cactus dans l'ancienne civilisation Moche au Pérou, notamment Trichocereus pachanoi^[5].

La nomenclature des cactaceae a été très fluctuante. En effet, les différentes espèces n'existaient pas pendant l'Antiquité et sont arrivées en vagues progressives à compter de la découverte de l'Amérique.

Christophe Colomb a ramené les premiers cactus en Europe : des Melocactus en provenance des Antilles. Les premières espèces ramenées ont reçu le nom de cactus du grec ancien kaktos, qui désignait une espèce d'épineux, peut-être le chardon.

En 1597, John Gerard distingue dans son Herball publié à Londres 4 espèces : un melocactus, deux cereus et un opuntia. En 1753, Carl von Linné regroupe sous le genre "Cactus" les 22 espèces connues. Vers 1770, Philip Miller isole trois genres : Pereskia, Opuntia, Cereus gardant le terme Cactus pour tous les autres. En 1812, A. H. Waworth isole cinq nouveaux genres, dont Mammillaria Ultérieurement, Engelmann, Britton et Rose et Backeberg isolent neuf nouveaux genres^[6]. En 1903, Karl Schumann publie une monographie avec 21 genres et 760 espèces. En 1958-1962, Backeberg dénombre 300 genres et 2000 espèces. Le nombre de genres a été réduit par la suite^[3]. Au fil du temps les cactus ont joui d'une popularité croissante.

L'intérêt pour les cactus au XX^e siècle a abouti à des collectes excessives et la disparition de certaines espèces. Mais de nouvelles espèces ou variétés sont aujourd'hui encore découvertes tous les ans.

Tous les cactus sont couverts par la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages (CITES), et de nombreuses espèces sont pleinement protégées en raison de leur inscription à l'Annexe 1.

Certains pays ont une attitude contradictoire pour la protection des espèces. Au Mexique par exemple, ramasser des cactus est puni de prison. Mais les extensions urbaines détruisent des sites de cactus. C'est d'autant plus critique pour les espèces dont la zone de répartition est très réduite, parfois moins de 1000 m².

Utilisation

Les utilisations décrites sont limitées aux cactaceae. Elles excluent donc des genres tels que Agave et Aloes.

Ornement

Le principal usage est de servir de plante d'ornement, en serre dans les régions tempérées, en extérieur dans les régions chaudes et sèches. Notamment dans les régions frappées de restrictions d'arrosage comme certaines régions de l'Australie. Certains, comme Echinocactus grusonii encore appelé coussin de belle-mère ou Golden Barrel Cactus en anglais (cactus baril d'or) sont très utilisés. Il en résulte une culture intensive dans les jardineries de des régions.

Utilisations agricoles

Dans des régions pauvres (telles que certaines du Kenya), des espèces sont utilisées en tant que clôture pour éviter la divagation des animaux. Elles peuvent aussi éviter l'intrusion de voleurs et sécuriser une fenêtre si elles sont plantées en dessous^[7]. L'Opuntia a été importée en Australie au XIX^e siècle pour être utilisée en tant que haies naturelles et développer l'élevage des Cochenilles en vue de produire un colorant rouge naturel. Mais elle est devenue envahissante et comme elle n'est pas comestible par les herbivores, elle a rendu 40 000 km² de terres agricoles improductives. La mouche Cactoblastis cactorum d'Amérique du Sud, dont les larves mangent les opuntias a été introduite en 1925 et a permis de contrôler les opuntias.

Les troncs de grands cactus morts sont parfois utilisés comme bois de construction. Leur structure ligneuse et l'air sec les rendent très solides.

Certains cactus peuvent servir de combustibles. Les épines de certaines espèces telles que Trichocereus pacasana atteignent 10cm et servent d'aiguilles pour des dentelles ou du tricot.

Carpobrotus est une plante rampante utilisée pour fixer les cordons dunaires dans le sud de l'Angleterre.

Alimentation

L'Opuntia ficus-indica, plus communément appelé figuier de Barbarie, produit des fruits comestibles contenant jusqu'à 15 % de sucre. Il sert aussi de plante hôte pour l'élevage de la cochenille Coccus cacti utilisée pour produire par écrasement un colorant rouge naturel le carmin. Il faut recueillir 140 000 insectes pour produire un kilo de matière sèche. Il est utilisé pour des rouges à lèvres haut de gamme ou dans le Campari.

D'autres cactus portent des fruits comestibles : prickly pear et Hylocereus, qui produit le fruit Dragon ou pitaya. Certains peuples d'Amérique consommaient certains Echinocereus (Cactaceae) appelés pour cela cactus-fraises.

Dans de nombreuses régions, on donne certaines espèces d'Opuntia à raquettes plates comme fourrage pour les bestiaux.

Certains peuples se désaltéraient de l'eau contenu dans les Cereus.

Effets psychotropes

Depuis 2000 ans^{[réf. nécessaire]}, les amérindiens du sud-ouest des États-Unis d'Amérique sucent des morceaux séchés du petit cactus sans épine appelé Peyotl, lophophora williamsii, lors des cérémonies rituelles pour ses propriétés psychotropes en raison des alcaloïdes qu'il contient.

Certaines espèces de Echinopsis (anciennement Trichocereus) ont également des propriétés psychoactives. Par exemple, le cactus San Pedro, un modèle commun dans de nombreuses jardineries, est connu pour contenir de la mescaline.

Liste des genres

Selon NCBI (30 avr. 2010)^[8] :

Selon Angiosperm Phylogeny Website (21 mai 2010)^[9] :

Selon DELTA Angio (30 avr. 2010)^[10] :

Selon ITIS (30 avr. 2010)^[11] :

Genres fusionnés

Certains genres ont été fusionnés

Dendrocereus -> Acanthocereus Echinofossulocactus -> Stenocactus Lobivia -> Echinopsis

Notocactus -> Parodia Trichocereus -> Echinopsis Zygocactus -> Schlumbergera

Voir aussi

• Plante succulente
• Guy Xhonneux
• Parc national de Saguaro

Sources

• Référence Belles fleurs de France : Cactaceae (fr)
• Référence Flora of North America : Cactaceae (en)
• Référence Flora of China : Cactaceae (en)
• Référence Madagascar Catalogue : Cactaceae (en)
• Référence Angiosperm Phylogeny Website : Cactaceae (+liste genres chez KewGarden) (en)
• Référence DELTA Angio : Cactaceae Juss. (en)
• Référence Tree of Life Web Project : Cactaceae (en)
• Référence Catalogue of Life : Cactaceae (en)
• Référence Tela Botanica (France métro) : Cactaceae (fr)
• Référence Tela Botanica (La Réunion): Cactaceae (fr)
• Référence The Paleobiology database : Cactaceae de Jussieu (en)
• Référence ITIS : Cactaceae (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence NCBI : Cactaceae (en)
• Référence UICN : taxon Cactaceae (en)
• Référence GRIN : famille Cactaceae Juss. (en)
• Référence CITES : famille Cactaceae (sur le site de l’UNEP-WCMC) (fr+en)
• Référence Florabase (Australie Ouest) : classification Cactaceae (+description) (en)

• Culture des Cactus (fr)

Liens externes

Pour réduire le nombre de liens, on se limite aux sites francophones couvrant l'ensemble des genres de cactaceae.

• (fr) Site de l'ARIDES (Association de Recherche et d'Information sur les Déserts Et les Succulentes, basée en France)
• (fr) Au Cactus Francophone Site spécialisé sur les Cactaceae et autres familles succulentes ou xérophytes
• (fr) SNACPG Société Nantaise des Amateurs de Cactus et Plantes Grasses (Association)

Notes et références

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