L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou Lutte pour l'existence dans la nature

L'Origine des espèces par le moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie (Titre anglais original : On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) est un ouvrage de Charles Darwin, publié le 24 novembre 1859 et dans lequel il explique le mécanisme présidant, selon lui, à l'évolution graduelle des espèces vivantes dans la nature.

En dépit de son titre, cet ouvrage est considéré aujourd'hui comme fondateur de la théorie de l'évolution moderne. Darwin mentionne différents prédécesseurs, à la fois concernant l'idée de "descendance avec modification" et l'idée de sélection naturelle dans une Notice historique ajoutée à partir de la troisième édition.

Sommaire 1 Genèse de l'œuvre 1.1 Travaux antérieurs cités par Darwin 1.1.1 Transformation des espèces 1.1.2 Modifications durables par intervention humaine 1.2 La synthèse darwinienne 2 La structure de la théorie de Darwin 3 Darwin et la notion de vie 4 L'accueil 5 Anecdotes 6 Notes et références 7 Textes en ligne

Genèse de l'œuvre

Travaux antérieurs cités par Darwin

Transformation des espèces

• Aristote, dans ses Physicoe Auscultationes : "[Les caractéristiques] façonnées d'une manière appropriée par une spontanéité interne se sont conservées, tandis que dans le cas contraire elles ont péri et périssent encore".
• Buffon, "le premier (...) qui a traité ce sujet de façon (...) scientifique"
• Lamarck (Philosophie zoologique, 1809), "le premier qui éveilla par ses conclusions une attention sérieuse sur ce sujet"
• Goethe, Erasme Darwin (son grand-père) et Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, tous en 1794-95

Modifications durables par intervention humaine

• Botanique, 1822, W. Hebert, doyen de Manchester
• Zoologie, à partir de 1826 : nombreux travaux sur
  • les résultats obtenus par les éleveurs
  • la "puissance créatrice désordonnée" de variation des descendances, dans laquelle ceux-ci n'ont plus qu'à puiser.

La synthèse darwinienne

Après la réception, le 18 juin 1858, d’un manuscrit d’Alfred Russel Wallace (1823-1913) intitulé Sur la tendance des variétés à se démarquer indéfiniment du type original, où le thème de l’évolution par sélection naturelle se trouve nettement développé (quoique le terme n'y soit pas employé). Wallace à également trouvé son inspiration chez Malthus. Darwin, fort de son antériorité et soutenu par Joseph Dalton Hooker et Thomas Henry Huxley et Charles Lyell laisse ce dernier organiser une communication de textes écrit par lui ainsi que le manuscrit de Wallace (alors en Malaisie) devant la Linnean Society of London le 1^er juillet 1858. Après cela, Darwin prépare le résumé de son énorme manuscrit et le publie le 24 novembre 1859 sous son titre définitif et bien connu. Plus de vingt années ont passé depuis ses premières intuitions et la première édition est épuisée dès sa mise en vente. Prudent, Darwin mentionne une fois le nom du Créateur dans la seconde édition, six semaines plus tard, bien qu’il ait déjà rompu avec ses convictions religieuses et la théologie naturelle providentialiste.

La structure de la théorie de Darwin

Charles Darwin n’est pas l’auteur d’une théorie de « l’évolution des espèces » ; il est bien plutôt celui qui a proposé un mécanisme pour expliquer la transformation et la diversification adaptative des espèces dans leur milieu. En effet, l’ouvrage publié en 1859 qui le rendit célèbre s’intitule très explicitement L’Origine des espèces par le moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie et non L’Évolution des espèces… Le terme d’évolution — qui en biologie et en Angleterre a pris son sens moderne d’évolution des êtres vivants aux alentours de 1832 avec Charles Lyell — n’apparaît dans cet ouvrage qu’en 1872, dans la sixième et dernière édition, revue et corrigée par Darwin. En réalité, l’évolutionnisme darwinien est surtout une explication de la transformation adaptative des espèces. Ce n'est que plus tard, vers le début du XX^e siècle, avec la redécouverte des lois de Mendel, que le darwinisme deviendra véritablement une théorie de l'évolution en s'articulant avec les mécanismes de l'hérédité.

Au début du XIX^e siècle, l’Angleterre est un pays d’éleveurs qui ont plus que tout autres développés leurs méthodes de sélection et produit de nombreuses variétés animales. Darwin s’inspire de leur expérience « par le biais de questionnaires imprimés, de conversations avec les éleveurs et des jardiniers habiles et de lectures étendues » (Autobiographie) en transposant l’idée de la sélection artificielle vers la nature : la sélection naturelle opère un tri dans la grande variété des individus à l’égal des sélectionneurs. Se pose alors le problème de l’origine des variations et celui du ressort de la sélection dans la nature.

Chez Darwin, l’origine des variations et de leur transmission de génération en génération sont inexpliquées. Il considère que les variations sont spontanées. La génétique n’existe pas encore, et avec elle la notion de mutation. Cette variation n’est pas mise en rapport avec une des spécificités des êtres vivants, à savoir leur individualité.

Contrairement à ce que pensent de nombreux biologistes, Darwin eut également recours à l’hérédité des caractères acquis dans L’Origine des espèces (cette dénomination est d’ailleurs aussi impropre que pour Lamarck), sur un mode tout à fait lamarckien celui des effets de l’habitude, de l’usage et du non usage des organes et sans reconnaître l’influence de Lamarck sur ce point. Darwin va même jusqu’à proposer un modèle pour la transmission des caractères acquis sous le nom « d’hypothèse de la pangenèse » dans Les Variations des animaux et des plantes sous l’effet de la domestication (1868). Son modèle ressemble à celui qu’avait proposé Maupertuis dans son Système de la Nature (1745) hormis l’utilisation de la théorie cellulaire. Curieusement, il se révèle en 2009 qu'un type d'hérédité de caractères acquis existerait chez quelques rongeurs^[1].

En ce qui concerne la sélection, le postulat de base de Darwin est qu’il n’y a pas de puissance surnaturelle qui sélectionnerait les individus afin d’améliorer les espèces. Chez Darwin, il n’y a pas de théorie ou de définition de la notion de vie, contrairement à Lamarck. La sélection doit donc être le produit d’un ressort non-intentionnel et non-dirigé, émaner d’un ensemble de conditions spontanées et nécessaires, qui aboutissent néanmoins à l’adaptation de l’être vivant à son milieu.

« En octobre 1838, c’est-à-dire quinze mois après le début de mon enquête systématique, il m’arriva de lire, pour me distraire, l’essai de Malthus sur la Population ; comme j’étais bien placé pour apprécier la lutte omniprésente pour l’existence, du fait de mes nombreuses observations sur les habitudes des animaux et des plantes, l’idée me vint tout à coup que dans ces circonstances, les variations favorables auraient tendance à être préservées, et les défavorables à être détruites. Il en résulterait la formation de nouvelles espèces. J’avais donc enfin trouvé une théorie sur laquelle travailler ; mais j’étais si anxieux d’éviter les critiques que je décidais de n’en pas écrire la moindre esquisse pour quelques temps. » (Autobiographie, p. 100)

Darwin transpose dans le monde vivant la conception que le pasteur Thomas Robert Malthus (1766-1834) a exposée dans son Essai sur le principe de population :

• il nait toujours plus d'êtres vivants que le milieu ne peut en nourrir,
• il s'ensuit donc une lutte pour la vie (struggle for life) entre les individus de la même espèce et entre les espèces pour les ressources rares,

seuls alors survivent et parviennent à se reproduire les plus adaptés à ces circonstances (survival of the fittest),

• les variations avantageuses sont retenues par cette sélection naturelle, celles défavorables sont éliminées,
• leur accumulation par leur transmission héréditaire a pour conséquence la transformation des espèces.

Tel est le dispositif logique qui constitue la base de la conception de l'évolution selon Darwin. S'y ajoutent ensuite quelques mécanismes annexes, repris en partie de Lamarck, qui viennent soutenir la théorie à chaque fois que l'explication sélectionniste est prise en défaut.

Bien que n'étant qu'un résumé des travaux de Darwin, les idées qui sont à la base de L’Origine des espèces sont, d'un point de vue scientifique, assez simples (beaucoup plus simples que celles qui fondent le darwinisme actuel). Sur environ 600 pages, l'exposé de ces idées proprement dites n'excède pas quelques pages. Par ailleurs ces idées sont telles qu'elles ne se prêtent pas à un développement, comme il y en avait chez Descartes ou Lamarck qui, à partir de quelques principes, élaboraient toute une conception de l'être vivant. La conjonction de ces deux faits entraîne que, une fois les idées de base présentées, la quasi-totalité de l'ouvrage est ce que l'on peut appeler "un exposé de cas" plutôt qu'un développement. C'est-à-dire que Darwin envisage successivement toutes sortes de cas particuliers et montre qu'ils peuvent tous se comprendre dans le cadre de sa théorie, que ce soit pour telle ou telle espèce animale ou végétale, ou pour des problèmes tels que l'isolement géographique, la variation du climat, les fossiles, etc. Très souvent, il expose longuement les cas qu'il traite et, en conclusion, indique en deux lignes qu'ils peuvent se comprendre dans le cadre de sa théorie de la sélection naturelle. Tout cela rend l'ouvrage un peu fastidieux (les cas énumérés sont loin d'être tous passionnants), et le fait ressembler aux traités de casuistique où l'on s'efforce de résoudre, un par un, tous les cas moraux, même les plus extravagants, à la lueur des principes de la morale chrétienne. On ne peut manquer de voir là, une fois de plus, l'influence déterminante dans la formation intellectuelle de Darwin des méthodes du pasteur et théologien William Paley. Cet aspect fastidieux (qui rend probable l'hypothèse selon laquelle le livre a été moins lu qu'il ne s'est vendu ou est cité) est renforcé dans l'édition définitive (le sixième, en 1872), car Darwin y répond aux objections que les précédentes éditions de son ouvrage ont soulevées, ce qui multiplie les cas envisagés, les repentirs et les corrections, et rend la lecture extrêmement pénible (à vrai dire, les ajouts successifs ont fini par rendre certains passages absolument incompréhensibles).

Le darwinisme sera marqué définitivement par ce procédé ; sans cesse, il cherchera sa justification dans l'explication de cas (il prétend alors se référer à l'expérience), et sans cesse les anti-darwiniens le critiqueront en cherchant des cas que le darwinisme ne pourra pas expliquer. Ces particularités sont très largement responsables d'un mode de raisonnement et d'une atmosphère de polémiques et de chicanes qui caractérise encore la biologie moderne.

Darwin et la notion de vie

« Ce n’est pas une objection valable que de dire que, jusqu’à présent, la science ne jette aucune lumière sur le problème bien plus élevé de l’essence ou de l’origine de la vie. Qui peut expliquer ce qu’est l’essence de l’attraction ou de la pesanteur ? Nul ne se refuse cependant aujourd’hui à admettre toutes les conséquences qui découlent d’un élément inconnu, l’attraction, bien que Leibnitz ait autrefois reproché à Newton d’avoir introduit dans la science “des propriétés occultes et des miracles”. » L’Origine des espèces', conclusion.

Dans ce passage de la conclusion de L’Origine des espèces, curieusement Darwin reprend une idée avancée par les premiers vitalistes alors qu’ils s’opposaient aux mécanistes et à leur conception de l’animal-machine avancée par Descartes. Mais ici Darwin s’en sert comme argument pour nier la pertinence ou même l’utilité d’une définition de la notion de vie.

L’analogie qu’il fait entre la gravitation et la vie comme forces inconnaissables n’est guère judicieuse : l’attraction universelle est une force physique, une propriété intrinsèque de la matière, qui est présente dans tous les corps et affecte tous sans distinction ; la vie - sauf à reprendre les conceptions vitalistes - est une propriété spécifique aux êtres vivants et à eux seuls, elle n’est pas une propriété de la matière, mais plutôt le résultat d’une organisation très particulière de la matière. Il y a donc une différence radicale entre une force physique, dont on peut mesurer et quantifier les effets, que l’on peut connaître abstraitement et manipuler grâce à un formalisme mathématique (les lois) sans avoir à se soucier de sa nature essentielle, et la dynamique d’une organisation, le mouvement produit d’une structure, qui n’est ni mesurable ni quantifiable et qui, au contraire des objets inanimés possède une individualité d’autant plus marquée que cette organisation est élaborée.

Sauf à admettre que Darwin était vitaliste – et rien ne permet de l’affirmer, au contraire, puisqu’il cherchait à éliminer de ses idées tout ce qui pouvait ressembler à une intervention divine ou surnaturelle -, on doit reconnaître que cet argument est un peu court et qu’il tombe à côté du problème ; ou plus exactement, il vise à écarter le problème en faisant croire qu’il n’a pas d’importance pour sa théorie. Darwin ne cherche pas à articuler la biologie à la physique en rattachant les êtres vivants à la nature inanimée par une explication historique, comme avait tenté de le faire Lamarck. La manière dont il argumente ici confirme que cette préoccupation lui est totalement étrangère.

L'accueil

Le livre sort en librairie le 24 novembre 1859, les 1 250 exemplaires du premier tirage sont épuisés dans la journée. Il sera réédité six fois entre 1859 et 1872. L'idée sera adoptée immédiatement par Ernest Renan. Victor Hugo, en revanche, y restera opposé toute sa vie.

Anecdotes

• Le compte rendu de 1859 de l'Académie royale britannique établissant son bilan annuel de l'avancement des sciences n'en mentionnera pas moins « une année scientifique un peu décevante, où rien de très important n'a été découvert ».
• L'année 1863 voit une confirmation de la théorie lorsque le naturaliste Henry Walter Bates publie un papier sur la théorie du mimétisme, The imitation by a species of other life forms or inanimate objects, où il montre qu'une espèce de papillon amazonien a évolué pour se parer de couleurs semblables à une autre espèce voisine négligée par les oiseaux prédateurs.

Notes et références

Textes en ligne

• On the Origin of Species : édition originale numérisée (en anglais)

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