Habitat écologique

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L'habitat est un concept utilisé dans le domaine de l'écologie pour décrire l'endroit - ou plus précisément les caractéristiques du « milieu » - dans lequel une population d'individus d'une espèce donnée (ou d'un groupe d'espèces symbiotes ou vivant en guilde...) peuvent normalement vivre et s'épanouir ;

Herbier de posidonie (Posidonia oceanica) en Méditerranée. Cet herbier est un habitat pour de nombreuses espèces animales et certaines y sont inféodée. Il est lui-même un élément d'un habitat plus large. Divers habitats peuvent ainsi être "emboités" les uns dans les autres, formant les écosystèmes, et y évoluant de manière dynamique

Certaines espèces ont un préférendum écologique précis et limité, au contraire des espèces ubiquistes à large « enveloppe écologique » . Elles sont les plus sensibles à la dégradation, fragmentation et destruction de leur habitat (Ici, une limace de mer frisée (Elysia crispata) une espèce de tectibranche localement commune, mais dans les caraïbes)

Il faudrait normalement parler de l'habitat d'une population plutôt que d'une espèce ou d'un "organisme", car s'il est par exemple possible de décrire précisément l'habitat d'un seul ours des Pyrénées, l'espèce Ursus arctos devrait être constituée d'une « métapopulation » divisée en nombreux groupes dindividus (sous-populations) vivant dans des habitats plus variés que ceux dans lesquels les derniers individus de cette espèce tentent de survivre ; cette espèce était autrefois commune dans toute l'Europe, des littoraux aux basses-montagnes. En termes de biotopes, les pyrénées ne sont en rien représentatifs de leur habitat optimal. Ils ne constituent que leur dernier refuge, celui où ils ont été le moins traqués et chassés.

L'habitat est donc un élément ou d'un ensemble d'éléments du paysage qui offre les ressources suffisantes pour permette à une population d'une espèce de vivre et se reproduire normalement sur ce territoire ; Certains auteurs estiment qu'un habitat (par ce qu'il évolue) n'implique pas une viabilité à long terme pour l'espèce qui y vit, mais au moins une viabilité à court terme^[1].

Par extension, le concept peut inclure des milieux artificiels susceptibles de jouer une rôle de subsitution en permettant la survie provisoire d'une espèce (le bocage est artificiel, mais constitue un bon habitat de substitution pour de nombreuses espèces des lisières forestières), ou des milieux nécessaires à leur survie et cycle de reproduction, par exemple s'il joue le rôle d'un corridor biologique ou d'un refuge transitoire), le milieu qui lui fournit de quoi subvenir à ses besoins.

Toujours par extension, le mot peut qualifier la somme des caractéristiques particulières du domaine de vie d'une espèce, défini par des facteurs abiotiques et biotiques, spécifiques de l'espèce à l'un des stades de son cycle biologique, ou pour tout son cycle. ce concept a une dimension spatiale forte (une taille trop petite rend un habitat non viable pour une espèce qui n'y trouverait plus les conditions de sa survie. Au-delà on parle souvent d'habitat relictuel). L'habitat a aussi une dimension volumétrique importante pour les organismes capables de voler ou se déplacant sous l'eau), et une dimension temporelle et biogéographique.

Depuis 40 000 ans, la plupart des phénomènes de régression de la biodiversité et extinction d'espèces semblent directement corrélées aux effets des activités de population humaine, avec une accélération depuis l'apparition de l'agriculture et de son industrialisation^[2],[3],[4].
La destruction, l'altération et la fragmentation des habitats par l'Homme sont des causes majeures de disparition d'espèces et de régression de la biodiversité. Meffe & Carroll (1997) estiment que se sont les principales menaces pour la biodiversité ;

Réalité plus complexe et nuancée

Cette ruine a offert un habitat de substitution aux chauve-souris (espèces protégées) et à d'autres organismmes cavicoles. Il a été protégé (muni de grilles) pour cette raison (Francfort-sur-l'Oder, Allemagne)

Outre des habitats semi-naturels, on construit parfois des habitats de substitution totalement artificiels, tel ce gîte pour chauve-souris, à l'Université de Floride (USA)

Dans la réalité les limites d'un habitat peuvent être un peu floues, avec des passage doux d'un habitat à un autre habitat, ou plus souvent une mosaïque de milieux tous favorables (ou neutres) vis à vis de l'espèce considérée.

Au sein d'un habitat (forestier par exemple), on trouve différents sous-ensemble (ou « micro-habitats »), qui évoluent dans le temps, et qui sont chacun plus ou moins « optimaux » pour l'espèce forestière considérée.

Un habitat ou micro-habitat est dit « optimal » si dans cet élément de la mosaïque écopaysagère, la réussite reproductive (fitness) de l'espèce et optimale^[5]. On parlera d'habitat sous-optimal, s'il s'agit d'un milieu de substitution (naturel ou artificiel) où l'espèce survit, mais difficilement et avec un succès reproductif anormalement bas. Les modifications anthropiques du paysage ont imposé à de nombreuses espèces de vivre dans des habitats dits « sous-optimaux » dans lesquelles elles peuvent survivre un certain temps, et avec un taux de reproduction ou une durée de vie diminuée.

On a ainsi montré^[6] dans les années 1980 qu'une espèce australienne menacée^[7] ; le Râle de lord howe (Tricholimnas sylvestris) qui, suite à l’introduction du sanglier par l’homme dans l’île où cet oiseau vivait, avait du pour survivre se réfugier dans un habitat sous-optimal (aux sommet de l’île). L'espèce y avait survécu, mais en régressant et en populations relictuelles, avec un taux de reproduction très diminué.
Une éradication du sanglier sur toute l’île a effectivement été rapidement suivi du retour de l’oiseau dans son habitat optimum, accompagné d’une succès reproducteur restauré.
Dans ce cas, l'habitat était physiquement toujours présent et apparemment optimal, mais il avait été rendu inaccessible à l'espèce par l'introduction d'une autre espèce, le sanglier.

Comment définir un habitat ?

Un habitat est généralement défini par rapport à une espèce (ex : l'habitat du Pic noir, qui implique la présence d'arbres morts ou colonisés par des organismes xylophages), soit par rapport à une communauté cohérente et équilibrée d'espèces (guilde, écosystèmes) ; d'abord parce que les espèces dominantes modèlent souvent leur habitat, autant qu'elles sont contraintes par lui, ensuite parce que nombre d'entre-elles contribuent à le construire ou à le modifier en leur faveur (Par exemples les sphaignes qui résistent mieux que la plupart des autres plantes aux milieux acides, acidifient fortement les milieux où elles vivent, ce qui permet la persistance de tourbières à sphaignes sur des milliers d'années).
L'habitat peut ainsi être défini par rapport aux espèces qui y sont inféodées.
Sauf précision contraire, on inclut généralement les « habitats de substitution » ainsi que les gîtes ou substrats artificiels dans l'habitat d'une espèces.
Pour certaines espèces des conditions de calme (silence, absence de dérangement) ou de qualité de la nuit (environnement nocturne protégé de la pollution lumineuse, s'ajoutent à celle du milieu physique et écologique).

Pour des espèces très ubiquistes, migratrices ou exploitant de vastes surfaces ou volumes de l'environnement, les limites ou caractéristiques d'un habitat sont parfois floues (ou arrêter l'habitat de la baleine grise ? l'habitat de l'hirondelle de fenêtre inclut-il ses corridors de migration ? ...et toutes ses zones de nourrissage ?

Pour ces raisons, ce sont souvent les caractéristiques végétales d'un habitat qui sont retenues pour le définir et le décrire (de plus en plus souvent au moyen de la phytosociologie et en Europe des codes « Corine Biotope », en se basant sur le fait que les plantes reflètent en quelque sorte la nature et à l'évolution du milieu, du substrat et des écosystèmes. Dans ces classifications, un habitat (ex : Lande) est subdivisé en types d'habitats (« lande acide à Bruyère », « lande paratourbeuse », « lande humide » ou « sèche »...)

Un habitat peut être un organisme, un super-organisme (ex : corail) ou un organe (ex: notre intestin abrite un ensemble de microorganismes symbiotes ou non pouvant peser jusqu'à plusieurs kg, dit « microbiote ». De nombreuses espèces très spécialisées (exoparasite, endoparasite, certains symbiotes ont pour habitat un organe ou l'organisme d'une autre espèce)

Enjeux de conservation de la nature

La conservation des habitats est l'enjeu central de la conservation de la Nature ; ils doivent subsister en nombre et taille suffisant, et avec une connectivité écologique suffisante et pertinente, dans le cas des mosaïques ou réseaux d'habitats. Leur intégrité écologique est également importante, alors qu'ils sont de plus en plus fragmentés ; c'est pourquoi dans le monde diverses stratégies et construction de remaillage écologique d'habitats par des corridors biologiques sont testées et/ou mises en oeuvre, jusqu'aux échelles inférieures à celles des habitats.

Écologie et protection des habitats

Au XX^e siècle, la conservation de la nature a évolué, passant de la notion de protection d'espèce à celle de protection de populations et de réseaux écologiques d'habitat, avec notamment la biologie de la conservation qui s'appuie sur la conservation conjointe des habitats et des espèces qui y vivent et les construisent et entretiennent..

Le World Wildlife Fund a cherché à représenter la surface terrestre en écorégions, zones géographiques, terrestres, marines ou d'eau douce. Afin de procéder à cette identification, WWF a divisé ces trois domaines (terrestre, marin et eau douce) en « type d'habitat principaux », qui peuvent décrire les différentes zones géographiques partageant des conditions environnementales similaires, des structures d'habitat comparables et une béta diversité. Ces habitats majeurs sont globalement comparables aux biomes. WWF a identifié 14 types d'habitats principaux dans le domaine terrestre, 7 en eau douce et 9 en zone marine.

En Europe

L'Europe et ses états-membres ont pour leur part défini les habitats comme étant des zones (aquatiques ou terrestres) naturelles ou semi-naturelles, caractérisées par des facteurs géographiques, abiotiques et biotiques. Une directive précise que certains habitats naturels sont d'intérêt communautaire. Ce sont les habitats qui, sur le territoire couvert par la Directive ;

• sont en danger de disparition (dans leur aire de répartition naturelle) ou
• ont une aire de répartition naturelle réduite, par suite de leur régression, ou en raison de leur aire intrinsèquement restreinte ou
• constituent des exemples remarquables de caractéristiques propres à l'une ou à plusieurs des sept régions biogéographiques de l'Euroe (alpine, atlantique, boréale, continentale, macaronésienne, méditerranéenne ou pannonique).

La directive « Habitat Faune Flore »

Cette Directive européenne du 21 mai 1992 part du principe qu'il est illusoire de chercher à protéger les espèces et leurs fonctions écologique si on ne protège pas aussi et d'abord leur habitat.
Elle vise donc à favoriser le bon état de conservation d'habitats prioritaires pour le maintien de la biodiversité en Europe, en tenant compte des exigences économiques, sociales, culturelles et régionales, reconnaissant que dans le contexte européen du XX^e siècle, le maintien de la biodiversité peut "dans certains cas, requérir le maintien, voire l'encouragement, d'activités humaines". Elle s'appuie sur la protection des habitats naturels de la faune et de la flore sauvage dans 6 grandes zones bio-géographiques du territoire de la Communauté européenne : atlantique, boréal, macaronésienne, continentale, alpine et méditerranéenne. Elle complète la Directive oiseaux et ses zones de protection spéciales (ZPS), en intégrant les engagements de la Convention de Berne (1979). C'est un des éléments de la constitution du réseau écologique paneuropéen, qui s'appuie sur des zones spéciales de conservation (ZSC), dite "Natura 2000" (Art.3) formant un réseau écologique européen cohérent.

Le classement en ZSC n'implique pas nécessairement l'arrêt ni même la modification de l'activité économique mais impose la mise en place d'un document d'objectif visant la pérennité ou la restauration de processus biologiques et des éléments nécessaires à la conservation des types d’habitats ou des espèces dites "d'intérêt européen" pour lesquelles elles ont été désignées. Les États membres proposent les zonations à l'Europe et mettent en place les documents d'objectifs. Des financements européens et nationaux peuvent aider les agriculteurs, forestiers, etc. à mettre en œuvre les actions de gestion restauratoire ou conservatoire. Cette directive vise un objectif qui est une des conditions du développement soutenable ; la conservation durable d'une quantité minimale d'habitats fonctionnels.

La Directive proposait un calendrier, et demandait des programmes d'amélioration des connaissances scientifiques et techniques, ainsi que d'éducation et l'information générale relatives aux objectifs de la directive, que certains pays, dont la France ont appliqué avec beaucoup de retard et avec des lacunes. Pour des raisons de subsidiarité, la directive n'intègre dans le réseau Natura 2000 que les sites d'intérêt européen. C'est aux état membres de décliner des mesures complémentaires à leur échelle. Les collectivités territoriales y concourant plus ou moins selon les législations des pays. Les États membres doivent prendre des mesures appropriées pour éviter, dans les zones spéciales de conservation (ZSC) les perturbations touchant les espèces pour lesquelles les zones ont été désignées, dès lors que ces perturbations peuvent avoir un effet significatif eu égard aux objectifs de la directive. La "perturbation intentionnelle" d'une espèce protégée par la directive, notamment lors de sa période de reproduction, de dépendance, d'hibernation et de migration est interdite. La définition de la notion de perturbation et de dérangement a donné lieu à de longues et difficiles discussions, notamment en France concernant le dérangement par des activités de nature, la pêche ou la chasse. Elle est encore sujette à interprétation.

Cartographie des habitats naturels

A la fin du XXème siècle, le besoin est apparu de cartographier de manière plus précise les habitats, ainsi que les réseaux écologiques, pour les besoins des gestionnaires de sites naturels, et pour homogénéiser les données cartographiques acquises par les acteurs locaux, afin d'en permettre l'agrégation au niveau national et paneuropéen.
En Europe ^[8] pour divers besoins dont concernant les directives « Oiseaux » et « Natura 2000 », ainsi que pour cartographier les Zones Spéciales de Conservation (ZSC), pour les cahiers d'habitats, EUNIS,etc. des moyens et codes de cartographies ont été inventés et partagés par les états-membres, plus tardivement pour les habitats sous-marins. Ces cartes (systèmes CORINE, CORINE Biotopes..) sont essentiellement basées sur des référentiels, critères et nomenclatures phytosociologiques ^[9].
En France, à la demande du ministère en charge de l'Écologie, un guide ^[10] permettant une standardisation des cartographies a été publié en 2005 par le Muséum national d’histoire naturelle et la fédération des Conservatoires Botaniques Nationaux. Un référentiel Corine Biotopes a été mis à jour pour la France en 2003 ^[11]

Cette cartographie passe aujourd'hui par 4 étapes

1. Caractérisation des habitats et identification des espèces (à partir des données disponibles, dont prospections de terrain, nécessaires à valider les données provenant éventuellement déjà d'images aériennes et satellitales, atlas, etc.). A ce stade une typologie des habitats est établie et validée. Choix d'échelles de cartographie (qui doivent être assez fines, car les échelle de terrain conditionnent celles des restitutions régionales et nationales, en sachant que plus une échelle est fine, plus la cartographie demandera de travail et de temps). L'échelle la plus fine est souvent le 1/2 000ème (par exemple utilisée pour les gestionnaires de milieux naturels), le 1/25 000 étant souvent utilisé pour les synthèses régionales ou nationales.
2. Prospections et cartographie, selon la typologie retenue. Les donnés, géoréférencées, sont portées sur des fonds de cartes à partir de d'orthophotographies numérique (vendues par l'IGN en France), ou de manière complémentaire à partir dela BD Topographique ou du « Scan25® IGN ». L'échelle minimale retenue en France pour cartographier les habitats et sites des espèces végétales est le 1/10 000ème (sur la carte, 1cm représente 100 m sur le terrain)^[10].
3. Création d'un système d’informations géographiques, permettant d'organiser, visualiser, et utiliser ces données (fournies en format E00, MIF/MID ou .shp. et rendues en format .xls, .mdb, ou .txt avec tabulations).
4. Restitution sous forme de cartes, rédaction de notices descriptives des habitats… Il faut pour cela passer par un système de projection géographique. Pour éviter les déformations trop importantes, la France a été divisée en 4 zones (du nord au sud) auxquelles correspondent les projections Lambert I, II, III et IV. Les cartes de synthèse nationales sont faite selon une projection spéciale (dite « Lambert II étendu »). Un système Lambert II carto étendupermet de superposer les différentes couches d'informations des SIG locaux ou nationaux dans un même système de projection ^[10]..

Une validation scientifique des données est faite à chaque stade, par les conservatoires botaniques nationaux (reconnus comme validant la trame verte et bleue nationale (TVB) par le projet de loi Grenelle II, et à échelle nationale finale par le Muséum national d'histoire naturelle. Des mises à jour régulière sont prévues, permettant le suivi des modifications d'habitats.

Il existe aussi en France un observatoire du littoral et IFREMER et d'autres organismes plus spécialisés dans le domaine marin.

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

• Biotope, biocénose, niche écologique
• Intégrité écologique
• Génie écologique, biologie de la conservation; gestion différentiée
• Directive habitats
• Naturalité
• Protection de la nature
• Réintroduction

Liens externes

• Exemples illustrés d'habitats caractéristiques et de grand intérêt pour la biodiversité, en France

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