- Nucléole
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Schéma d'une cellule animale type :
(1) nucléole
(2) noyau
(3) ribosomes (petits points)
(4) vésicule
(5) réticulum endoplasmique granuleux (REG)
(6) appareil de Golgi
(7) cytosquelette
(8) réticulum endoplasmique lisse
(9) mitochondries
(10) vacuole
(11) cytoplasme
(12) lysosome
(13) centrosome constitué de deux centriolesEn biologie cellulaire, le nucléole est un sous-compartiment cellulaire du noyau et est le lieu où se produit la transcription des ARN ribosomiques[1] (ARNr), qui constituent avec des protéines, les deux sous-unités des ribosomes.
Sommaire
Observation du nucléole
Noyau cellulaire nucléoléIl est le plus souvent basophile et donc visible en microscopie optique via des colorants basiques (Pyronine en rouge et bleu de Giemsa), toutefois c'est la microscopie électronique qui a véritablement permis l'observation de ses composants.
En microscopie électronique on remarque le nucléole dans le noyau par sa forte densité aux électrons (il forme un point sombre dans le noyau). Ceci étant dû à la présence de nombreux ARN et au fait que le nucléole soit associé à de l'hétérochromatine (ADN fortement condensé). Il contient 200 unités de transcriptions pour les ARNr. On observe de 4 à 7 nucléoles juste après la mitose, puis ils fusionnent entre eux, se présentant généralement sous la forme de 2 nucléoles en début de phase G1 et de 1 nucléole en fin de phase G1 et durant toute la phase G0. Le nucléole est parfois différencié en deux zones : la zone fibrillaire, centrale, et la zone granulaire, périphérique.
Un chercheur du nom de Miller a isolé par centrifugation le nucléole du noyau de plusieurs cellules, puis décompacté les composants fibrillaires denses qu'il contient. En les observant au microscope électronique en transmission, on a ainsi pu découvrir des structures que Miller a poétiquement appelé des "arbres de Noël" à cause de leur forme. Le tronc de ces arbres est une molécule d'ADN (ce que l'on peut mettre en évidence avec un test à la DNase), les branches sont des ARN ribosomiques, les boules des protéines diverses et les grains raccordant les branches au tronc sont des ARN polymérases. Dans un noyau, le nucléole est d'autant plus grand que la biosynthèse des ribosomes est importante dans la cellule qui le contient.
Rôle
La formation des ribosomes dans le nucléole s'effectue en plusieurs étapes qui se déroulent dans les zones fibrillaires et granulaires.
les numéros correspondent aux étapes décrites ci-dessous- Étape 1 : L'ADN codant les ARNr (ARN ribosomiques) est transcrit en un pré-ARNr, cette étape se passe dans la zone fibrillaire du nucléole.
- Étape 2 : Le pré-ARNr est ensuite découpé en trois ARNr
- Étape 3 : Simultanément dans le nucléoplasme, de l'ADN codant les protéines constitutives des ribosomes (ribonucléoprotéines) est transcrit en ARN messager.
- Étape 4 : L'ARN messager est traduit en protéines dans le cytoplasme.
- Étape 5 : Les protéines traduites rentrent dans le noyau et dans le nucléole, elles s'associent avec les ARN ribosomiques pour former des pré-ribosomes.
- Étape 6 : Les pré-ribosomes sont exportés dans le cytoplasme, dans lequel ils terminent leur maturation, avant de s'associer et de former un ribosome mature.
Le nucléole évolue pendant le cycle cellulaire. En effet lors de la mitose le nucléole disparait.
De plus, le nucléole étant le centre de la synthèse des ribosomes, qui sont des éléments indispensables à la synthèse des protéines, son activité et donc sa taille vont varier en fonction de l'intensité de la synthèse des protéines dans la cellule. Le nucléole est dépourvu de membrane, et on peut en trouver plusieurs dans un même noyau.
Composition
Les composants biochimiques du nucléole sont :
- ARN, majoritairement des ARNr qui sont transcrits dans la zone fibrillaire et maturés dans la zone granulaire. Les pré-ARNr ne sont pas épissés, ils sont clivés par plusieurs ribonucléases.
- Protéines :
- l'ARN polymérase I, qui transcrit les loci d'ADN ribosomique en un précurseur de 45 S (pré-ARNr) (35 S chez Saccharomyces cerevisiae).
- ainsi que des enzymes diverses et des protéines de liaison dont certaines sont argyrophiles (colorable par l'argent).
Notes et références
- D. Hernandez-Verdun et E. Louvet, « Le nucléole : structure, fonctions et maladies associées », Med. Sci., vol. 20, pp. 37-44, 2004.
Articles connexes
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