Cytosquelette

Éléments du cytosquelette d'une cellule eucaryote. Bleu : noyaux. Vert : microtubules. Rouge : actine

Le cytosquelette (à réserver au cytoplasme, mais cf. cytomotosquelette) d'une cellule est l'ensemble organisé des polymères biologiques qui lui confèrent l'essentiel de ses propriétés mécaniques. La référence terminologique au « squelette » des vertébrés est cependant trompeuse puisque

• toutes les composantes du cytosquelette sont renouvelées par polymérisation en permanence
• le cytosquelette est à l'origine de la plupart des forces exercées par la cellule pour se déplacer et se nourrir, ce en quoi il s'apparente plutôt à un ensemble de "muscles".
• enfin, les propriétés mécaniques du cytosquelette sont très variables suivant les composantes et les situations considérées.

Les cytosquelettes de tous les eucaryotes sont assez similaires (bien que des différences importantes existent entre les cellules animales et végétales), tandis que ceux récemment découverts chez les procaryotes semblent organisés de façon tout à fait différente.

Cytosquelette des eucaryotes

Composition et structure globale

Le cytosquelette est constitué de polymères biologiques de protéines, qu'on qualifie parfois de fibres étant donnée leur taille importante à l'échelle cellulaire. On les classe en trois catégories :

• Les filaments d'actine, formés d'actine (protéine,dont il existe différents types). On retrouve aussi ces mêmes filaments en grande quantité dans les fibres musculaires. Leur diamètre avoisine 7 nm, et leur longueur de persistance d'environ 17 µm. Ce sont donc des filaments assez flexibles. Ils sont également orientés du fait de l'asymétrie des monomères d'actine et de leur assemblage en hélice : l'une des extrémités (+) peut polymériser beaucoup plus vite que l'autre (-). On parle de filaments polarisés. L'actine est associée à d'autres protéines (protéine de réticulation) comme la filamine et la fodrine, à l'origine du réseau tridimensionnel. Le résultat de ses associations est l'augmentation de la viscosité du cytosol.
• Les filaments intermédiaires. Ce sont les éléments les moins dynamiques du cytosquelette, mais leur étude se développe rapidement. Ils sont très importants pour la structure du noyau puisqu'ils sont les plus résistants. Ils sont eux non polarisés. ils permettent l'ancrage des organites. Ils ont une taille intermédiaire entre les microfilaments d'actine et les microtubules. On les trouve dans toutes les cellules eucaryotes mais pour certaines, on ne les trouve que chez les vertébrés. On distingue :
  • les filaments à kératine qui sont caractérisés par de nombreux ponts disulfures ; on les trouve dans les cellules epidermiques des vertébrés, les cheveux, les poils, les ongles...
  • les filaments à desmine qu'on retrouve dans les cellules musculaires des muscles lisses, striés et dans le muscle cardiaque
  • la lamina nucléaire présente dans le noyau appliquée contre la membrane interne du noyau ; c'est une couche protéique fibrillaire dont les protéines sont des lamines.

• Les microtubules sont les constituants les plus rigides du cytosquelette. Leur longueur de persistance est en effet de plusieurs millimètres, ce qui dépasse largement l'échelle de la cellule, pour un rayon variant de 15 à 25nm suivant les types de microtubules. Cette rigidité leur est conférée par une structure en tube due à l'assemblage particulier des monomères qui les composent. Les microtubules sont polarisés de la même façon que les filaments d'actine, mais la biochimie de polymérisation est différente. En particulier, il existe une instabilité dynamique qui peut conduire à un raccourcissement très brutal d'un microtubule, ce qui peut être à l'origine d'une force importante.

Les polymères sont organisés en réseaux, faisceaux ou câbles suivant les rôles qu'ils remplissent. Ce haut niveau d'organisation est rendu possible par la présence de centaines de protéines auxiliaires :

• les protéines de pontage (couramment désignées par les termes anglais crosslinkers ou crosslinking proteins). Ce terme fait référence à la physique des polymères, où l'ajout de certains composants (comme le souffre pour le caoutchouc) conduit à la formation de pontages entre les chaînes et modifient complètement les propriétés physiques du matériau. C'est effectivement ce qui se passe, de façon encore plus spectaculaire, dans le cas du cytosquelette. En effet, la plupart des crosslinkers sont contrôlés par la cellule au moyen d'autres protéines de régulation, ce qui permet des réorganisations parfois très rapides du cytosquelette.
• les protéines de branchement (parfois considérées comme un cas particulier des précédentes, mais importantes essentiellement dans le cas des filaments d'actine)
• les protéines capuchon et les protéines dépolymérisantes (capping, severing proteins) qui régulent les taux de polymérisation des filaments à leurs extrémités
• les protéines d'ancrage

Cytosquelette des végétaux

La forme de la cellule étant principalement définie par l'interaction pression osmotique/résistance de la paroi, on constate une moindre importance du cytosquelette : absence de microfilament d'actine et de filaments intermédiaires (sauf au niveau du noyau). Seul le réseau de microtubules est développé et s'organise en une structure hélicoïdale se plaquant contre la membrane (on soupçonne leur importance dans le sens de synthèse des fibres de cellulose de la paroi). En effet la synthèse des fibres de cellulose de la paroi végétale est orientée grâce à des microtubules corticaux le long de la membrane plasmique.

Structures localisées

Principales fonctions

Le cytosquelette contribue à de nombreuses fonctions au sein de la cellule :

• La régulation de la forme de la cellule.
• L'ancrage aux membranes des cellules voisines.
• La formation de protrusions ou d'involutions membranaires (importantes pour la phagocytose et pour la migration cellulaire : pseudopodes)
• Le maintien de la structure interne, et en particulier des compartiments cellulaires.
• Le transport de protéines ou d'ARNm.
• La séparation des chromosomes lors de la mitose
• La formation et la contraction de l'anneau mitotique permettant la séparation physique de deux cellules filles (cytodiérèse).
• La contraction des cellules musculaires.

Cette liste ne saurait être exhaustive, de nombreux rôles inconnus étant mis en évidence régulièrement par la recherche qui est très active dans ce domaine.

Propriétés mécaniques

Cytosquelette des procaryotes

On a récemment mis en évidence la présence d'un cytosquelette chez les procaryotes, notamment grâce aux travaux de Rut Carballido-López ^[1] et de son équipe. Ceux-ci ont découvert la protéine Mreb, homologue à la protéine d'actine, et de structure similaire, localisée sous la membrane et semblant jouer un rôle important dans la structure et la forme cellulaire. La protéine FtsZ, jouerait également un rôle dans la cytodiérèse des bactéries.

Notes et références

Lien externe

• Ressource multimedia sur le cytosquelette (Univ. Bordeaux)

• Portail de la biologie cellulaire et moléculaire