Peroxysome

Structure d'une cellule de plante, les peroxysomes sont indiqués en bleu sous la lettre i

Structure simplifiée d'un peroxysome

Un peroxysome est un organite cellulaire entouré par une membrane simple et ne contenant pas de matériel génétique. Contrairement à la mitochondrie ou le chloroplaste, toutes les protéines qui le constituent sont codées par des gènes nucléaires et proviennent du cytosol. Le peroxysome a été découvert dans les années 1950 grâce à l'utilisation du microscope électronique.

Les peroxysomes, sont chargés de la détoxification de la cellule (par dégradation du peroxyde d'hydrogène très toxique produit par les peroxysomes grâce à l'importation de dioxygène provenant des mitochondries, par dégradation des acides gras à très longue chaîne et par synthèse d’acides gras polyinsaturés).

Les peroxysomes font partie d'une classe d'organite appelés « microbodies ».

Structures

• Ce sont des organites sphériques de 0,1 à 2 µm (on parle de microperoxysomes ou microbodies) jusqu'à 1 µm de diamètre chez les animaux, mais ils peuvent atteindre 1,7 µm chez les plantes.
• Ils sont présents dans toutes les cellules eucaryotes (sauf dans les réticulocytes et les hématies), avec une taille maximale chez les animaux dans les cellules du foie (hépatocytes) et des reins.
• Ils possèdent un nucléoïde cristallin protéique (urate-oxydase), à l'exception des primates.
• Ils contiennent des enzymes oxydantes : D-amino-acide-oxydase, urate-oxydase, et catalase,... (pour les réactions de finalisation de la consommation d'O₂)

L'histoenzymologie est l'unique critère de reconnaissance.

Fonctions

Comme la mitochondrie, les peroxysomes sont des sites essentiels pour l'utilisation du dioxygène. Ils utilisent de l'O₂ et du H₂O₂ lors de réactions d'oxydations.

• Les enzymes oxydases (D-amino-acide-oxydase, urate-oxydase) enlevent des atomes d'hydrogène libres (réaction d'oxydation) à des substrats organiques spécifique R. Ces substrats liés à des atomes d'hydrogène, sont potentiellement toxiques pour la cellule. L'oxydation de ces molécules les détoxifient.
  RH₂ + O₂ → R + H₂O₂
• La catalase utilise le peroxyde d'hydrogène H₂O₂ engendré par d'autres enzymes pour oxyder une variété d'autres substrats toxiques R' (phénols, acide méthanoïque, alcool): on parle de réaction de peroxydation. Ce type de réaction est très important dans le foie, les cellules rénales, où les peroxysomes détoxifient certaines toxines passant dans le sang.
  H₂O₂ + R'H₂ ⤇ R' + 2 H₂O. la catalase, catalyse aussi la réaction : H₂O₂ + H₂O₂ ⤇ O₂ + 2H₂O
• S'il existe un excès d'H₂O₂ la catalase le transforme directement en eau : 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂. C'est une réaction de sauvegarde car H₂O₂ en quantité trop abondante est nocif pour la cellule.
• Ils réalisent la beta-oxydation des acides gras à longue chaîne par un mécanisme similaire à celui de la mitochondrie. Les peroxysomes ont même l'exclusivité de cette voie chez les levures et les plantes. Néanmoins le bilan énergétique est réduit à la production d'acétyl-coenzyme A car les électrons des coenzymes réduits aboutissent à la formation de peroxyde d'hydrogène détoxifié sur place par la catalase.
• Dans les feuilles des végétaux chlorophylliens, ils interviennent lors de la photorespiration.
• Dans les cellules de graines en cours de germination, les peroxysomes sont associés aux corpuscules lipidiques à partir desquels ils permettent la formation de glucides nécessaires à la croissance de la plantule. Dans ce cas, le peroxysome prend le nom de glyoxysome.

Origine

Il semble que ces organites naissent à partir d'un phénomène de scission des peroxysomes parentaux. Mais il a été remarqué récemment que chez des individus malades ne possédant plus de peroxysomes la rectification de l'origine génomique de la maladie a permis l'apparition de nouveaux peroxysomes. Il semble donc y avoir une synthèse de peroxysome à partir du réticulum endoplasmique. Même si l'hypothèse de la scission reste sans doute le phénomène largement majoritaire.

Toutes les protéines nécessaires aux peroxysomes sont synthétisées dans le cytosol. Les protéines des membranes et de la lumière sont prélevées après traduction dans celui-ci.

Les lipides nécessaires à la fabrication de nouvelles membranes peroxysomiales sont également importés du cytosol.

Les peroxysomes proviennent peut-être de l'endosymbiose d'un procaryote ayant perdu la totalité de son ADN. Il aurait alors servi à l'utilisation de l'O₂ alors que les mitochondries n'avaient pas encore été endocytées.

Maladies peroxysomales

• Syndrome de Zellweger (ou syndrome cérébro-hépato-rénal), une maladie liée au dysfonctionnement des peroxysomes.
• Adrénoleucodystrophie
• Maladie de Refsum
• Hyperoxaliurie de type I

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