Membrane Plasmique

La membrane plasmique d'une cellule eucaryote.

La membrane plasmique, ou plasmalemme, est la membrane qui délimite une cellule, elle sépare le cytoplasme du milieu extérieur.

Caractéristiques

Structure de la bicouche lipidique.

des couches lipidiques -des édifices macromoléculaires (de nature protéique ou glycoprotéique inséré dans la bicouche) : échanges entre milieu intra et extra cellulaire (récepteurs, transporteurs)

La membrane est asymétrique, différence en lipides entre les deux feuillets de la membrane. Différence dans la composition, la nature et la quantité des sucres de cette membrane, différence dans le mode d’insertion des protéines.

La membrane plasmique ne présente pas une composition chimique homogène, elle varie d’un type cellulaire à l’autre, et peut varier d’un endroit de la membrane à un autre (niveau apical ou basal).

Continuité avec le système endo membranaire (réticulum) : contribue à la biosynthèse et au renouvellement de cette membrane. Cette membrane plasmique est composée très majoritairement de protéines et de lipides.

Elle est à distinguer des endomembranes qui délimitent les organites.

Composée de phospholipides, de protéines (qui peuvent être intracellulaires, extracellulaires ou insérées dans la double couche phospholipidique) et de molécules de cholestérol, elle représente une barrière de perméabilité très sélective. La membrane plasmique a donc le double rôle de protection et de zone d'échanges entre le milieu intracellulaire et extracellulaire.

La membrane plasmique est une pellicule continue de 5 à 10 nm d’épaisseur délimitant le cytoplasme du milieu extracellulaire. La membrane est formée par l’association de deux feuillets formés de phospholipides et de glycolipides (uniquement du côté extracellulaire) qui se font face par leur pôle hydrophobe. Entre les molécules phospholipides se trouvent des molécules dites intrinsèques et du cholestérol (uniquement chez les eucaryotes). Sur les faces externe et interne, constituées par les pôles hydrophiles des phospholipides membranaires, se fixent des protéines extrinsèques sur lesquelles s’accroche le cytosquelette ou les molécules de la substance (matrice) extracellulaire. Les spécificités des membranes sont surtout dues à la présence des protéines qui assurent la perméabilité sélective, la reconnaissance de signaux chimiques ou portent des marqueurs (antigènes du CMH…). La plupart des éléments constitutifs de la membrane plasmique sont libres et peuvent se déplacer latéralement. La fluidité membranaire est d’autant plus importante que les acides gras constituant les lipides membranaires sont courts et insaturés.

Les lipides

Correspondent à la moitié du poids sec de la membrane. On trouve deux types de lipides : phospholipides et cholestérol (17%), qui se répartissent en deux familles : les phosphoglycérides dérivés du glycérol et la sphingomyéline. Queue hydrophobe composée de deux chaînes d’acides gras et une tête hydrophile polaire (molécule hydrophile : sérine, etc..).

La sphingomyéline (20%), dérivé de la sphingosine, avec une chaîne ‘acides gras liée par un phosphate. Dérivé de l’inositol, le GPI (glycosil phosphatidyle inositol) permette l’ancrage de certaines glycoprotéines au feuillet externe de la membrane plasmique.

Les protéines

Leurs modèles varient selon le type cellulaire, moitié du poids sec. Très élevées dans les hématies, plus faibles dans d’autres (cellules nerveuses : myéline). Les lipides sont plus petits que les protéines, pour 50 molécules de lipides= 1molécule de protéine. Elles sont divisées en deux classes : protéines intrinsèques (transmembranaires ou reliées à l’un des feuillets de la bicouche à l’aide d’un acide gras ou par un GPI) et extrinsèques (ou périphériques) insérées dans la bicouche lipidique. Les sucres sont reliés soit à des protéines soit à des lipides donnant des glycoprotéines ou glycolipides et sont toujours localisés à la face extracellulaire de la cellule.

Architecture fonctionnelle de la membrane plasmique

Bicouche lipidique

Bicouche enveloppe les protéines intrinsèques. Ex : on solubilise les lipides des globules rouges, on récupère les lipides de la membrane, on les met en suspension, on peut ainsi calculer la surface de la membrane plasmique de cet ensemble de cellule. Démontre l’organisation de ces lipides en deux couches. Organisation asymétrique : les glycolysations ont toujours lieu sur la face extracellulaire. Le cytosquelette : vers le cytoplasme. Les ponts disulfures sur les protéines, à part quelques exceptions, sont toujours à l’extérieur. Cette membrane est en perpétuel mouvement : les constituants de la membrane bougent. Les constituants se déplacent plus ou moins librement : propriétés de fluidité de la bicouche. Fluidité conditionnée par trois facteurs : la température (accélère les mouvements), la quantité de cholestérol (diminue la fluidité) et la nature des phospholipides. Les acides gras insaturés facilitent la fluidité, les acides gras saturés assurent la rigidité de la membrane. Trois types de mouvements : la diffusion latérale (un lipide peut changer de place avec son voisin), la rotation (sur place), le flip flop (changement de feuillet avec basculement). Les protéines ne peuvent pas faire ce flip flop mais elles sont aussi capables de bouger dans cette membrane par rotation, diffusion latérale. Le capping (formation d’une petite coiffe), on marque la surface membranaire avec des anticorps fluorescents, les protéines sont marquées de façon diffuse, on observe rapidement des mouvements de ces protéines et des agrégats à certains endroits formant des coiffes à un pôle de la cellule. Au bout d’un certain temps la fluorescence disparaît et se concentre à l’intérieur du cytoplasme. Ce phénomène nécessité et consomme de l’énergie sous la forme d’ATP. Ce phénomène peut être bloqué par le froid ou artificiellement par des poisons métaboliques au niveau des mitochondries.

• Diffusion latérale des protéines limitent les mouvements du cytosquelette.
• Interaction de la membrane plasmique avec la matrice extra-cellulaire.
• Interaction avec des protéines membranaires c’est-à-dire elles s’accrochent entres elles ce qui peut limiter les déplacement membranaire.

Le fait que les protéines au niveau de la membrane sont accrochés au protéines d’autres cellules va limiter les déplacements. Tous ces phénomènes régulent et limitent la diffusion des protéines de la membrane.

Composants chimiques

Les protéines trans-membranaires qui sont liés par un GPI peuvent-être clivés par des enzymes appelées protéases. Les modifications par ces protéases : coupures qui peuvent avoir lieu dans le milieu extracellulaire ou di cytosolique ( grâce aux protéines cospase). Ceci a été découvert lors de l’apoptose ( mort de la cellule programmé. C’est ce qui fait que nous n’avons pas des mains en forme de palmes). Pour les cultures des cellules eucaryotes : Respecter les températures.

Échanges avec l’extérieur

Sur les membranes plasmiques des cellules, on a des lieux d’échange entre les deux milieux. On dit souvent que les cellules épithéliales sont polarisées : deux domaines particuliers : le pôle apical et le pôle basolatéral : distinction au niveau de la composition en protéines, etc.. Le pôle apical constitue une zone d’interactions entre les protéines membranaires et le cytosquelette, il y a notamment des structures appelées des microvillosités : extensions cytoplasmiques (diamètre : 0,1 µm). Au sein de ces microvillosités, on a des micro filaments d’actine (un des trois composants du cytosquelette) associés à des protéines : échanges avec le milieu extracellulaire. Ex : dans les cellules épithéliales du système intestinal ont à leur surface des microvillosités permettant l’absorption des aliments. Zone apicale : lumière de l’intestin. La face basolatérale : face sur laquelle les cellules sont tournées vers le tissu conjonctif. Cette face sert au transfert vers les vaisseaux sanguins des aliments absorbés. On a des replis membranaires servant dans les échanges hydro minéraux (cellules rénales, glandes salivaires, ..). On a aussi dans certaines cellules des cils (système respiratoire) : extensions cytoplasmiques : microtubules et protéines associées. Au niveau des bronches, c’est les battements de ces cils qui permettent l’évacuation des microbes sous forme de mucus.

Les rôles principaux de la membrane plasmique

Il existe trois types de rôle :

Ces membranes servent à la communication intercellulaire via des signaux chimiques. Deux types de signaux chimiques sont produits. Première catégorie de signaux : ils sont captés et décodés par des récepteurs spécialisés dans les membranes. Ce sont de signaux hydrosolubles (peptidiques ou neurotransmetteurs). Le deuxième catégorie : signaux qui vont pénétrer dans la membrane plasmique : soluble dans la membrane plasmique lipide : liposolubles. Donc les messages sont de nature chimique soit par l’intermédiaire de récepteur ou traversant la membrane.

Cette membrane plasmique sert à l’adhérence des cellules entre elles et dans le milieu (matrice extracellulaire) : jonctions intercellulaires, forme des domaines spécialisés d’adhérence. Ces domaines sont étroitement liés au cytosquelette. Troisième grand rôle : transport de molécules au niveau de la membrane. Plusieurs types de transports existent : ceux sans mouvements particuliers : ces transports se déroulent à l’échelle moléculaire : trois caractéristiques majeures, le matériel transporté passe directement du milieu extra cellulaire au milieu intracellulaire ou inversement. Ce matériel transporté n’est jamais enfermé pendant son transport. Enfin, il n'y a jamais d’interventions du cytosquelette. Néanmoins, certains de ces transports peuvent nécessiter de l’énergie.

Transports avec mouvements : phénomènes d’endo ou d’exocytose. Ils impliquent une membrane en mouvement et impliquent le système endomembranaire : les molécules qui vont être transportées vont être pendant une partie de leur transports transportées par des vésicules ou des vacuoles. Cette membrane d’enveloppe peut provenir de la membrane plasmique (phagocytose) ou du compartiment du système membranaire (exocytose). Ans le cas de l’exocytose, le matériel qui va être exporté provient du cytosol : les molécules rentrent dans le système endomembranaire. Pour l’endocytose le matériel vient du milieu extracellulaire, traverse la membrane au niveau de structures appelées endosomes ou liposomes puis gagne le cytoplasme. La traversée du système endomembranaire fait intervenir des perméases. Ces mécanismes de transports nécessitent de l’énergie et l’intervention du cytosquelette : cortical.

En permanence la cellule contrôle ces échanges à travers la membrane. Ce contrôle va conduire à la différence de concentration de plusieurs petites molécules Ces transports nécessitent ou non de l’énergie et présence ou non d’une perméase (protéine ou complexe de plusieurs protéines membranaires directement responsables du transport). S'il y consommation d’énergie, on parle de transports actif, sinon passif. Certaines perméases possèdent une activité enzymatique qui va être utilisée pour fournir l’énergie nécessaire au transport. Certaines mitochondries, peroxysomes etc possèdent aussi des perméases.

Les transports

Le transport passif sans perméases

Correspond à ce qu’on appelle la diffusion simple : sans consommation d’énergie. Aucune protéine membranaire n’intervient. Les molécules sont prises dans la bicouche lipidique puis vont diffuser et repasser de l’autre côté de la membrane. Elle s’effectue selon le gradient de concentration (du milieu le plus concentré vers le moins concentré).

Transport passif avec perméases

On l’appelle la diffusion facilité : transport passif, pas d’énergie avec perméases : nécessite une glycoprotéine transmembranaire : te transporteur passif. Canal ionique : complexe de protéines. Ce transport se déroule dans les deux sens selon le potentiel électrique établit à travers la membrane par les molécules chargées. Dans la diffusion facilité, les molécules ne se dissolvent pas dans la bicouche, elles sont prises en charge par des protéines : permet de protéger les petites molécules de tout contact avec le cœur hydrophobe. La diffusion facilité permet aux molécules polaires (sucres, acides aminés, ions..) chargées de traverser cette membrane plasmique. Exemple d’un système facilité : pour le glucose, la perméase va alterner entre deux conformations possibles : le site de fixation du glucose est tourné vers l’extérieur faisant basculer le transporteur poussant le site de fixation vers l’intérieur de la cellule libérant tout le glucose. Cette diffusion facilitée va donc créer un flux continu de glucose comme le milieu extracellulaire est plus concentré que le milieu intracellulaire. Ce glucose disparaît vite car il est métabolisé rapidement. Ainsi la concentration intra n’augmente pas et on a une arrivée permanente de glucose dans la cellule.

Autre exemple : les canaux ioniques dépendent de la concentration et de la charge des ions : reposent sur différentes propriétés. Tout d’abord, le passage est très rapide : 1 million d’ions par secondes traversant un canal ouvert. De plus, ces canaux sont très sélectifs car leur pores sont très étroits. Enfin ils sont intermittents. Ils ont besoin d’un stimulus ou d’un signal pour l’ouverture. Il existe deux types de canaux selon le type d’ouverture, les canaux ioniques ligants dépendants, fixation d’un ligant sur le canal (un neurotransmetteur pas ex agissant sur le milieu extracellulaire, ou de l’ATP, etc, agissant sur le milieu intracellulaire). Le fonctionnement des canaux est contrôlé par le potentiel de membrane et ses variations. On distingue différents types de canaux qui sont potentiels dépendants : Na+, K+, etc. Ce potentiel membranaire est défini par une équation, comprenant la charge des ions. Le potentiel membranaire est fixé par tous les ions de la membrane.

Chez le calamar, au repos cet axone est plus perméable aux K+ et Na+ qu’aux autres, quand on a un influx nerveux, la membrane se dépolarise. Ceci est du à l’ouverture et la fermeture très rapide des canaux ioniques Na+ et K+. Cette dépolarisation successive des régions des membranes plasmiques permet la transmission rapide tout le long de l’axone.

Les transports actifs avec perméase

Présentent deux caractéristiques : le transport est couplé avec un mécanisme qui va produire de l’énergie. Le transport fonctionne contre le gradient de concentration. Il peut y avoir consommation d’ATP, dans ce cas la perméase se nomme : Pompe Na, K/ATPase, véritable pompe. Leur rôle est de maintenir le gradient ionique à travers la membrane plasmique. 3 Na+ pour deux ions K+ : les ions Na+ commencent à se fixer à des sites de haute affinité : phosphorylation de l’ATP qui modifie la pompe (changement de concentration), simultanément les ions K+ se fixent à des sites accessibles à la surface cellulaire engendrant une hydrolyse des groupements phosphates liés à la membrane entraînant un changement de conformation, les zones d’affinités sont moins importantes : libération de K+ dans le cytoplasme. Cette pompe a plusieurs fonctions essentielles pour la cellule : ajuste la pression osmotique et le volume cellulaire.

Deuxième type de transport actif lié aussi à une ATPase : transporteur ABC. Formé de deux protomères. Chacun d’eux comportent six domaines transmembranaires. Ces transporteurs sont aussi appelés PGT présentent dans les cellules normales ou cancéreuses. Dans les cellules du foie, elles permettent d’éliminer les substances toxiques, dans les cellules cancéreuses, ces transporteurs permettent de rejeter certain types de médicaments anti cancéreux (permet à la cellule cancéreuse de résister au traitement : chimiorésistance).

Couplage d’un transport actif et passif

Si les deux transports se déplacent dans le même sens, on parle de symport. Ex : glucose et Na+ où l’absorption du glucose s’effectue sur un transporteur transportant en même temps deux ions Na+ et une molécule de glucose. Le flux d’ions Na+, fournit l’énergie nécessaire pour que la cellule importe le glucose alimentaire. Les ions K+ sont importés par Na+. Cet échangeur Na+ (passif) et H+ (actif) entraîne le PH cytosolique.

Avec mouvement :

• l'endocytose : transfert du milieu extra vers le milieu intracellulaire. C’est l’inverse pour l’exocytose. Ces phénomènes ont lieu continuellement.
• la pinocytose : entrée d’un faible volume dans la membrane plasmique et ingéré dans la cellule, sur le membrane on a des revêtements glycoprotéiques piégeant les petites particules

Annexes

Articles connexes