Lumbricina

Lumbricina
Aide à la lecture d'une taxobox Vers de terre
 Lumbricidae européen
Lumbricidae européen
Classification
Règne Animalia
Embranchement Annelida
Classe Clitellata
Sous-classe Oligochaeta
Ordre Haplotaxida
Sous-ordre
Lumbricina
De Blainville, 1830
Références
ITIS : tsn 69069 (en)
Classification phylogénétique
Position :
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Le sous-ordre des Lumbricina, sous-division de l'ordre des Haplotaxida des annélides, regroupe l'ensemble des vers de terre, soient 13 familles et plus de 5 000 espèces décrites (et de très nombreuses non encore connues, surtout dans les régions tropicales).

Le ver de terre est un animal fouisseur qui contribue au mélange permanent des couches du sol.

Sa diversité spécifique et génétique, son activité et son écologie en font un acteur majeur dans la structuration et l'entretien des propriétés physiques des sols, dont leur capacité à retenir et épurer l'eau[1] et dans la qualité du fonctionnement des agroécosystèmes[2].

Sommaire

Biomasse

Les vers de terre sont omniprésents dans les sols tropicaux ou tempérés (sauf quand ils sont très acides). Au sein de la diversité d'organismes peuplant le sol, ils représentent le groupe dont la biomasse est la plus importante. Leur diversité taxonomique est très importante (3 627 espèces lombriciennes recensées en 1994 ; estimées à 7 000, voire beaucoup plus, au total).

Il n'est pas rare de trouver 200 à 250 vers de terre par m² dans des prairies tempérées.

Des recensements montrent généralement que cette abondance est beaucoup plus réduite au sein des parcelles agricoles labourées et monoculturales ou en présence de pesticides[3]. En effet, depuis un siècle, certains terrains sont passés de 2 tonnes de vers de terre à l'hectare à 50 kg ou moins.

Classification

Les vers de terre appartiennent au groupe coelomate, tripoblastique protostomien, à la sous-classe des Oligochètes (littéralement : qui ont peu de poils), à l'ordre des Haplotaxida et au sous-ordre des Lumbricina.

Biologie

Anatomie et description

Anatomie d'un ver de terre
Reproduction
Cocons de vers de terre (Lumbricus terrestris)

Le corps est métamérisé constitué d'anneaux successifs nommés segments. Ceux-ci sont entourés d'une musculature longitudinale et d'une musculature circulaire.
Chaque segment est garni de quatre paires de courtes soies sur la face ventrale (vers tempérés) ou d'une rangée de soies tout autour (nombreuses espèces tropicales), ce qui aide probablement l'animal au déplacement.
Les deux premiers segments et le dernier n'ont pas de soies et ont un rôle particulier : pointe pour le premier, bouche pour le deuxième et anus pour le dernier. Le premier segment est appelé prostomium, le second peristomium et le dernier pygidium.
La cavité coelomique est métamérisée. Ces cavités sont homonomes, donc régulières avec répétition des néphridies et des ganglions.

Du fait d'une respiration cutanée (les vers de terre ne possèdent pas de poumons), le corps doit rester humide pour permettre la respiration. Certains vers de terre d'Amérique centrale et du Sud peuvent atteindre les 3 mètres.

Le vers de terre possède une chaîne nerveuse ventrale (hyponeurien), et un système circulatoire fermé.

Le système circulatoire comprend un gros vaisseau dorsal contractile où le sang est propulsé vers l'avant. Cinq à sept paires de cœurs latéraux reprennent le sang et l'envoient vers l'arrière dans un vaisseau ventral.

Le tube digestif est assez élaboré et comprend une bouche, un pharynx qui peut servir de ventouse pour tirer les aliments dans les galeries et de broyeur pour les triturer. Les aliments passent ensuite dans le jabot, reçoivent un apport de carbonate de calcium des glandes de Morren, passent dans le gésier qui continue le broyage et atteignent enfin l'intestin. C'est là qu'est produit le complexe argilo-humique.

La couleur du corps est le plus souvent du rose au marron, parfois irisé avec des reflets violets. Quelques espèces sont très colorées (orange ou turquoise, notamment chez certains Trigaster d'Amérique centrale).

Taxonomie et principales origines géographiques

Ver tropical (Inde)
Segmentation vue au microscope

Ordre : Haplotaxida;
Sous-Ordre : Lumbricina Principales familles :

  • Lumbricidae (zones tempérées de l'hémisphère Nord)
  • Hormogastridae (Europe)
  • Sparganophilidae (Amérique du Nord)
  • Almidae (Afrique, Amérique du Sud)
  • Acanthodrilidae (Afrique, Amérique centrale et du Sud)
  • Ocnerodrilidae (Afrique)
  • Octochaetidae (Amérique Centrale, Inde, Nouvelle Zélande, Australie)
  • Megascolecidae (Asie, Afrique, Océanie, Australie, Amérique du Nord)
  • Glossoscolecidae (Amérique Centrale et du Sud)
  • Eudrilidae (Afrique)
  • Lutodrilidae (États-Unis)
  • Microchaetidae (Afrique)
  • Biwadrilidae (Japon)
  • Ailoscolecidae (France)
  • Moniligastridae (Inde, Asie)

Espèces

Il existe de très nombreuses espèces de lombrics réparties sur toute la surface du globe, les plus grands vivant en zone tropicale.

En France, les espèces Lumbricus terrestris, Lumbricus rubellus ou Eisenia fetida sont les plus fréquentes. Certaines espèces vivent dans le bois mort et la matière en décomposition. D'autres circulent dans le sol essentiellement horizontalement, et d'autres encore verticalement (ce sont celles qui laissent des turricules caractéristiques en surface).

Écologie

Catégories écologiques des lombriciens

En France, Bouché a recensé 140 espèces de lombriciens (dans son ouvrage de 1972). Il les a classées en trois catégories écologiques, basées sur des critères morphologiques (pigmentation, taille), comportementaux (alimentation, construction de galeries, mobilité) et écologiques (longévité, temps de génération, prédation, survie à la sécheresse).

  • Les anéciques sont des vers pigmentés de grande taille qui vivent dans des galeries verticales permanentes et se nourrissent de matière organique en surface et contenue dans le sol.
  • Les endogés sont des vers non pigmentés, de taille moyenne, vivant généralement dans les premiers centimètres de sol où ils construisent un réseau de galeries sub-horizontal. Ils se nourrissent de la matière organique contenue dans le sol. Il existe trois sous-catégories d’endogés : polyhumiques, mésohumiques et oligohumiques, en fonction de leur position au sein du profil donc du type et de la teneur en matière organique du sol qu’ils ingèrent. Plus les vers vivent profondément, moins le sol qu’ils consomment est riche en matière organique. Les endogés qui ingèrent le sol le plus pauvre en matière organique sont des oligohumiques, alors que les polyhumiques consomment du sol des horizons superficiels, riches en matières organiques en voie de décomposition.
  • Enfin, les épigés sont des vers pigmentés de petite taille qui vivent dans la litière de surface et se nourrissent des matières organiques en décomposition dans cette litière. Ils ne creusent pas, même si certaines espèces intermédiaires peuvent créer de petites galeries très superficielles. Les espèces épigées, vivant à la surface du sol, sont les plus exposées aux aléas climatiques, à la prédation et aux opérations culturales (travail du sol, pesticides) ; ces espèces sont par conséquent assez rares en milieu cultivé.

Les épigés, les endogés et les anéciques représentent respectivement environ 1, 20 et 80 % de la biomasse lombricienne du sol en milieux tempérés.

Rôle écologique

Les vers de terre interfèrent avec l'activité et la compétition souterraine des plantes. Ils jouent un rôle écologique majeur en termes d'aération et de micro-drainage du sol.

Toutes choses égales par ailleurs, ils influenceraient peu la diversité des espèces présentes, mais ils influencent différemment la productivité de certains type ou communautés de plantes ; par exemple, en prairie de zone tempérée, ils favorisent nettement les Fabacées (légumineuses) qui gagnent (+ 35 %) en productivité en leur présence[4].

Activité biologique

Lumbricus terrestris
Turricules de vers de terre
Turricules de surface (Inde)


Charles Darwin s'est beaucoup intéressé au sol comme support de vie et produit de la vie. Après 44 ans d'observation et mesures attentives. Il a été l'un des premiers a réhabiliter le vers de terre alors considéré comme nuisible à l'agriculture. Darwin avait observé que les vestiges archéologiques étaient souvent protégés par leur enfouissement assez rapide sous la terre produite à partir de la végétation mortes et par les organismes du sol. Il a contribué à faire connaitre l'importance des organismes fouisseurs tel que le vers de terre pour les sols[5], traduit en Français en 1882[6].
Dans un ouvrage publié le 10 octobre 1881 et intitulé « "The formation of vegetable mould through the action of worms with observations on their habits" » (son dernier livre scientifique, qui s'est vendu à 2000 exemplaires immédiatement, et en quelques mois à 3 500 exemplaires vendus pui à 8500 exemplaires en moins de trois ans, soit plus rapidement et en plus grand nombre que son œuvre principale ,«L'origine des espèces»[5]), il a traité de l'importance du travail de bioturbation des vers terre sur la pédogenèse, l’érosion, la fertilité du sol[5]. Un critique en fait le commentaire suivant : « Au regard de la plupart des gens… le ver de terre est simplement un annélide aveugle, sourd, dépourvu de sensations, désagréablement gluant. M. Darwin entreprend de réhabiliter son caractère, et le ver s’avance tout à coup comme un personnage intelligent et bienfaisant, qui opère de vastes changements géologiques, un niveleur de montagnes… un ami de l’homme… et un allié de la Société pour la conservation des monuments anciens »[5]. La réédition en 1945 de ce livre, avec une Introduction par Sir Albert Howard aura un succès encore plus important[5], confirmant le rôle de Darwin en tant que précurseur dans l'histoire de la pédologie[7]. Il a démontré l'importance globale de l'activité des vers de terre dans la fertilité des sols ; « La charrue est une des inventions les plus anciennes et les plus précieuses de l'homme, mais longtemps avant qu'elle existât, le sol était de fait labouré par les vers de terre et il ne cessera jamais de l'être encore. Il est permis de douter qu'il y ait beaucoup d'autres animaux qui aient joué dans l'histoire du globe un rôle aussi important que ces créatures d'une organisation si inférieure »[8] tout comme le climat, la nature de la roche mère sur laquelle se développe le sol en question, et le type de litière apporté au sol.

Ces animaux modifient le sol via des processus physiques, chimiques et biologiques, ce pourquoi on les dit parfois « ingénieurs du sol[9] », tout comme les termites, les fourmis, certaines bactéries, etc. Peut être appelé ingénieur du sol tout organisme qui par son activité modifie son habitat dans un sens qui lui est « favorable » mais également favorable aux autres organismes inféodés à cet habitat (en l'occurrence les bactéries ou les champignons du sol, etc.).

Les vers de terre influencent la structure et la fertilité du sol à travers leurs activités d’excavation, d’excrétion de macro-agrégats, d’ingestion de matière organique, etc. mais aussi par leurs réseaux de galeries dont la forme, taille et profondeur diffère selon la saison, le milieu et les espèces considérées. Ces vers, selon qu'ils sont anéciques, endogés ou épiendogés agissent sur la structuration des sols et leur capacité à absorber l'eau[10], grâce à leurs galeries qui sont des chemins préférentiels favorisant l’infiltration, l'épuration et le cycle de l’eau. La circulation des solutés et des gaz s'en trouve facilitée. Du mucus, de l’urine et des fèces sont déposés sur les parois des galeries et leur confèrent des propriétés bio-géochimiques particulières (enrichissement en sucres, etc.). Certaines espèces de vers de terre produisent également des déjections (« turricules ») qui constituent des macro-agrégats de sol de propriétés organo-minérales modifiées par rapport au sol environnant (pH neutralisé, plus grande stabilité des agrégats, etc.).

En agissant sur leur habitat, ces animaux réguleraient indirectement l’activité, la diversité et la distribution spatiale des communautés de micro-organismes du sol. Cette influence est capitale puisque les micro-organismes du sol sont responsables, en dernier ressort,

  1. de la minéralisation de la matière organique en nutriments remis à la disposition des racines des plantes bouclant le cycle de la vie (voir cycles biogéochimiques)
  2. de la formation de l'humus (forme de séquestration du carbone dans les sols).

Les vers de terre n'influenceraient cependant pas tous de la même manière les propriétés du sol et les processus qui en découlent. En effet, certains se nourriraient exclusivement de la litière à la surface du sol et y vivent en permanence (les épigés, du grec epi sur et terre), d'autres se nourriraient de la litière de surface qu'ils enfouissent dans des galeries généralement verticales (les anéciques, du grec anesis élasticité), d'autres enfin se nourriraient exclusivement de l'humus du sol qu'ils ingèrent sur leur passage, créant de vaste réseaux de galeries sans jamais remonter à la surface du sol (les endogés, du grec endo à l'intérieur).

Ces trois types écologiques constitueraient autant de stratégies d'exploitation des ressources sélectionnées durant l'évolution des vers de terre. Les limites entre ces types ne semblent cependant pas très franches et il reste à expliquer leurs déterminismes. Dans tous les cas, cette hétérogénéité de comportement induit sans doute des influences distinctes dans leur contribution à la fertilité du sol. Dans l'idéal, les épigés, les endogés et les anéciques agiraient de concert dans la formation et le maintien de la fertilité des sols.

Bien que vivant surtout dans le sol, le lombric a des prédateurs qui sont notamment des oiseaux, la taupe, le sanglier ou encore des insectes tels que ce carabe doré

La prise de conscience récente de l’impact croissant des activités humaines sur les systèmes écologiques est à l’origine de nombreux travaux étudiant la relation entre la diversité du vivant et le fonctionnement global de ces systèmes (voir écologie). Pour les sols agricoles, certaines pratiques culturales comme le labour, l’utilisation de produits phytosanitaires (voir engrais, pesticides), etc. ont pour conséquence une diminution de la diversité des vers de terre et pourraient induire une altération du fonctionnement des sols des agro-écosystèmes. Dans la perspective de la conservation et de la réhabilitation des sols, l’identification d’espèces jouant un rôle majeur (« espèces clés ») dans le sol apparaît comme un thème de recherche incontournable en écologie du sol.

Ils contribuent aussi à la bioturbation, et donc au transfert vertical et horizontal de certains polluants (de manière différentiée selon les polluants et les espèces considérées[11].

Malgré une très grande quantité de recherche sur des aspects variés de l’écologie des vers de terre et de leurs comportements, des informations quantitatives sur des aspects clés telle que la formation des galeries et les activités associées manquent encore. Il est généralement supposé que le rôle fonctionnel des différentes espèces lombriciennes peut être induit à partir des caractéristiques des types écologiques auxquelles elles sont rattachées (anécique, épigée, endogée). Cependant, cette hypothèse n’a que très peu été testée expérimentalement. Les recherches sur les activités des vers de terre sont difficiles à mener du fait de la nature opaque du sol où ils vivent. Cependant, des avancés méthodologiques récentes utilisant des techniques telles que la tomographie aux rayons X (voir tomodensitométrie), le radio-marquage des individus et la modélisation des activités constituent de nouvelles techniques puissantes pour appréhender les vers de terre et les réseaux de galeries qu'ils creusent sous la surface du sol.

Menaces pesant sur les vers de terre

  • Ils étaient autrefois, bien à tort selon les données aujourd'hui disponibles, considérés comme nuisibles pour l'agriculture. A titre d’exemple, le Cours complet d’agriculture de l’Abbé Rozier (1781-1805), n'évoque que les ténias et vers pathogènes des animaux de ferme, dans sa rubrique «Vers (médecine rurale)», [12], ce n'est que plus tard, dans le tome 11[13] pour trouver à l’article «Achées, Laiches ou Vers de Terre» qu'apparaissent quelques conseils de l'Abbé Roziersur Lombricus L, l'auteur considérant que « Tous les cultivateurs … savent le tort que font les vers de terre aux semis … il est donc avantageux de connoître les moyens de (les) détruire ».
  • Le nombre de vers de terre par m³ de sol régresse fortement dans les zones d'agriculture intensive.
    Il est mieux protégé par l'agriculture biologique qui s'en fait un allié, et parfois encore plus présent dans l'agriculture en semis direct, et encore plus présent dans les prairies, savanes et brousses tempérées.
  • Certains pesticides sont conçus pour spécialement tuer les lombrics (par exemples pour les terrains de golf, football, rugby, hockey sur gazon, etc.) ; ce sont les lombricides.
  • Les lombrics mâles connaissent aussi des problèmes de perturbation endocrinienne et d'hypofertilité, liés aux pesticides ; à des doses ne montrant aucun effet aigus sur les adultes[3]) ;
  • La fragmentation des écosystèmes, par les réseaux modernes de routes et canaux, ainsi en région d'agriculture intensive par les pesticies est également une source de préoccupation. Les lombriducs pourraient localement, à l'avenir contribuer à améliorer les échanges.

Écotoxicologie

La ligne directrice de l'OCDE pour les essais de produits chimiques «Ver de Terre, Essais de Toxicité Aiguë» permet de dégager la CL50 des produits testés.

Impact économique

Dans l'étude Coûts et bénéfices de la biodiversité en Irlande, citée en mai 2009 par le gouvernement irlandais, les vers de terre rapporteraient 700 millions d'euros chaque année à l'Irlande par leur travail d'enfouissement du fumier de sept millions de bovins. Comme ils participent également au labourage, l'utilité économique des vers pourrait même dépasser le milliard d'euros[14].

Ajouter expérimentalement des vers de terre dans le sol d'une culture de soja ou de maïs en augmente la production[15].

Usage économique

Selon C. Darwin, certains lombrics étaient utilisés dans l'alimentation en Inde ou pour la préparation de médicaments.

Certaines espèces de lombrics sont élevées (lombriculture) et vendues pour la production de compost, ou pour la pêche.

Les vers épigée (ou vers de fumier) sont utilisés pour produire du lombricompost. Leur usage est tout à fait possible en appartement, car les vers dévorent presque immédiatement toutes les fractions de déchets en voie de décomposition. Les bactéries de la décomposition aérobie (celles du compost) sécrètent des enzymes qui dépolymérisent (hydrolysent) les protéines et polysaccharides des plantes et des restes animaux, elles servent de "plancton" aux vers qui les dévorent et transforment ces aliments ramollis en un masse noire inodore qui est un concentré de carbone et d'azote pour engraisser le sol du jardin et les jardinières.

Une autre application très prometteuse consiste à utiliser des vers pour épurer les eaux usées. Cette utilisation est plus économique et acceptable que les traitements classiques. Son expérimentation est en cours dans le village de Combaillaux.

Les principaux spécialistes

Liste des familles

Selon NCBI (4 avr. 2011)[16] :

  • famille des Acanthodrilidae
  • famille des Aeolosomatidae
  • famille des Almidae
  • famille des Eudrilidae
  • famille des Glossoscolecidae
  • famille des Hormogastridae
  • famille des Lumbricidae
  • famille des Megascolecidae
    • unclassified Megascolecidae
  • famille des Microchaetidae
  • famille des Ocnerodrilidae
  • famille des Octochaetidae

Selon World Register of Marine Species (4 avr. 2011)[17] :

Selon ITIS (4 avr. 2011)[18] :

Notes et références

  1. Blanchart, E., A. Albrecht, et al. (1999). Effects of earthworms on soil structure and physical properties. Earthworms Management in Tropical Agro-Ecosystems
  2. K. Y. Chan; An overview of some tillage impacts on earthworm population abundance and diversity — implications for functioning in soils ; Soil and Tillage Research ; Volume 57, Issue 4, January 2001, Pages 179-191 ; doi:10.1016/S0167-1987(00)00173-2 (Résumé en anglais)
  3. a et b Bustos-Obregon, E. and R. I. Goicochea (2002). "Pesticide soil contamination mainly affects earthworm male reproductive parameters." Asian Journal of Andrology 4(3): 195-199.
  4. Eisenhauer N., Milcu A., Nitschke N., Sabais A. C.W., Scherber C., Scheu S. [2009]. "Earthworm and belowground competition effects on plant productivity in aplant diversity gradient" .Oecologia 161(2) : 291- 301 (11 p., 2 fig., 4 tab., 47 réf.)
  5. a, b, c, d et e C. Feller, G.G. Brown et E. Blanchart, Darwin et le biofonctionnement des sols, Étude et Gestion des Sols, 7, 4, 2001 - numéro spécial, Article reçu: mars 2000 et Accepté : mars 2000 - 8 pages (pp. 385 à 392)
  6. Darwin Ch., 1882 - Rôle des vers de terre dans la formation de la terre végétale. Traduit de l’anglais par M. Levêque. Préface de M. Edmond Perrier. C. Reinwald Libr.-Ed., Paris, XXVIII + 264 p.
  7. Boulaine J., 1989 - Histoire des pédologues et de la science des sols. Inra Editions, Paris, 285p.
  8. - Charles Darwin - 1881
  9. Jones et al. (1994)
  10. Stewart B. Wuest ; Earthworm, infiltration, and tillage relationships in a dryland pea–wheat rotationApplied Soil Ecology, Volume 18, Issue 2, October 2001, Pages 187-192 ; doi:10.1016/S0929-1393(01)00145-7
  11. Source : Plomb et lombrics boues Impacts des activités lombriciennes sur la disponibilité des métaux issus de boues de step, 4e Journées d’Écologie Fonctionnelle Gourdon 5-8 Mars 2002, F. Ablain, C. Sahut, D. Cluzeau (Présenté par: Ablain - Session: Écotoxicologie)
  12. dans le tome 9 (1796, p. 561)
  13. ( Cours Complet d’Agriculture de l’Abbé Rozier ; Supplément, 1805, p. 53)
  14. Cité in Libération, 15 mai 2009.
  15. Nikita S. Eriksen-Hamel & Joann K. Whalen ; Impacts of earthworms on soil nutrients and plant growth in soybean and maize agroecosystems (Impacts des vers de terre sur les éléments nutritifs du sol et la croissance des plantes dans le soya et le maïs agroécosystèmes) ; Agriculture, Ecosystems & Environment : Volume 120, Issues 2-4, May 2007, Pages 442-448doi:10.1016/j.agee.2006.11.004
  16. NCBI, consulté le 4 avr. 2011
  17. World Register of Marine Species, consulté le 4 avr. 2011
  18. ITIS, consulté le 4 avr. 2011

Bibliographie

  • Bouché, M.B., 1972. Lombriciens de France. Écologie et systématique. Institut national de la recherche scientifique (Ed.), 671 p. 
  • Edwards, C.A., Bohlen, P.J., 1996. The Biology and Ecology of Earthworms (3rd Ed.). Chapman & Hall, 426 pp.
  • Lavelle, P., Spain, A.V., 2001. Soil Ecology. Kluwer Academic Publishers, 654 p. 

Voir aussi

Articles connexes

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Références taxinomiques

Liens externes


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