Dinophyta

Dinophytes
Ceratium furca
Classification
Domaine	Eukaryota
Règne	Chromalveolata
Division	Alveolata
Embranchement
Dinophyta Bütschli, 1885
Taxons de rang inférieur
Dinophyceae Noctiluciphyceae Syndiniophyceae
Position phylogénétique
Eukaryota clade « SAR » Straménopiles Rhizaria Alveolata Ciliophora Dinophyta Apicomplexa
Groupe frère :   Apicomplexa

Les Dinophytes (Dinophyta), encore appelées Dinoflagellés (Dinoflagellata) ou Péridiniens, sont une catégorie de protistes. Ce sont des micro-organismes aquatiques (marins ou dulçaquicoles). Ils sont très diversifiés, en particulier par leurs comportements alimentaires. Certains sont hétérotrophes, d'autres sont mixotrophes et d'autres encore sont des organismes photosynthétiques qui sont donc assimilés à des algues unicellulaires, en majorité biflagellées. Environ 50 % des dinoflagellés sont hétérotrophes.

Ces microroganismes jouent un rôle trophique majeur, en particulier les protistes hétérotrophes herbivores qui régulent les populations de microalgues, et qui en mangeant ce phytoplancton en transfèrent les nutriments (mais aussi certains polluants qu'ils peuvent éventuellement bioconcentrer) vers les niveaux trophiques supérieurs (métazoaires, puis poissons, mammifères marins..).

Les études moléculaires montrent que les dinoflagellés ont un ancêtre commun dont on tente encore de savoir s'il était photosynthétique ou non^[1]. Pour cela on étudie les gènes plastidiaux importés dans le génome nucléaire suite à des endosymbioses. On sait aussi grâce à ces études génétiques que plusieurs lignées hétérotrophes sont apparues très tôt au cours de l’évolution ^[1].

Présentation du taxon

Chez beaucoup d'espèces, la cellule est protégée par une thèque constituée de plaques rigides de cellulose incrustée de silice.

Le sillon de flagelle équatorial, appelé cingulum, permet de séparer la cellule en une partie supérieure (l’épicone) et une partie inférieure (l’hypocone).

Certaines espèces ont un « appareil photosensible », et d’autres un véritable ocelle, qui servirait vraisemblablement à détecter les proies.

Nombreuses sont les espèces photosynthétiques. Mais la grande variétés de chloroplastes témoigne de plusieurs endosymbioses secondaires. Il y a eu en effet, chez un ancêtre du groupe, une endosymbiose secondaire avec un eucaryote de la lignée rouge. Certains Dinoflagellés ont perdu cet endosymbiote, et parmi ceux-ci beaucoup sont restés hétérotrophes. Mais d’autres ont effectué une endosymbiose dite tertiaire avec des Straménopiles, des Cryptophytes ou d’autres Dinoflagellés.

Caractères propres au groupe

• À l’origine la cellule présente « deux flagelles » orientés perpendiculairement l’un par rapport à l’autre.
• Les « alvéoles sous-corticaux » propres aux alvéolates contiennent des plaques de cellulose, constituant la thèque.
• Le noyau (biologie) des Dinoflagellés est original. Il est appelé « dinocaryon ». Lors de l’interphase, l’ADN n'est pas associé à des histones comme c’est le cas chez les autres eucaryotes, mais complexés à une protéine basique particulière, et les chromosomes sont condensés en hélice.
• Les membres de ce taxon effectuent ce que Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader nomment une mitose fermée.
• La cellule présente des trichocystes caractéristiques du groupe.

Écologie

Efflorescence algale de Dinoflagellés à La Jolla (Californie)

Les Dinoflagellés font partie du plancton d’eaux douces et surtout des eaux marines. Certaines espèces sont aussi retrouvées dans la neige. D’autres espèces, les Zooxanthelles, vivent en symbiose avec des protistes ou des Invertébrés marins (éponges, Coraux, Vers plats, Mollusques, Crustacés). Les espèces chlorophylliennes effectuent la photosynthèse grâce à des plastes. Les espèces non pigmentées se nourrissent de plancton. Il existe des formes bioluminescentes comme Noctiluca qui utilise une enzyme, la luciférase, et un substrat, la luciférine. L’accumulation de Noctiluca miliaris et Noctiluca scintillans entraîne des efflorescences et des phénomènes de marées rouges dans certaines conditions.

Dinoflagellés et Phycotoxines

Certaines espèces d'algues planctoniques, essentiellement des Dinoflagellés et des Diatomées, peuvent sécréter des phycotoxines (des toxines algales) dans certaines circonstances mal connues, en particulier à l'occasion des multiplications soudaines (on parle alors d'efflorescences localisées, bloom en anglais). Ces toxines seraient un moyen de protection et de limitation de la prédation par les phytophages (zooplancton, coquillages filtreurs).

Ces toxines provoquent différents troubles, base de la classification :

• toxines diarrhéiques (en anglais DSP, Diarrheic Shellfish Poison), produites par les Dinoflagellés des genres Dinophysis et Prorocentrum, dont le type est l'acide okadaïque. Elles provoquent plus ou moins rapidement diarrhée et vomissements (en 30 minutes à 12 heures après l'ingestion de coquillages contaminés^[2]), rétrocédant spontanément en 2 à 3 jours, sans séquelles. On y associe les pectenotoxines hépatotoxiques, les yessotoxines sans toxicité avérée et les azaspiracides diarrhéiques. Les normes retenues sont de 160 µg/kg pour l'acide okadaïque et les azaspiracides, et 1 mg/kg pour les pectenotoxines. On utilise préférentiellement un test biologique sur souris. Ces intoxications alimentaires sont relativement communes, sur toutes les côtes, souvent aux changements de saison (printemps, automne).
• toxines paralysantes (en anglais PSP, Paralytic Shellfish Poison), produites par les Dinoflagellés des genres Alexandrium, Gonyaulax, Gymnodinium et Pyrodinium, dont le type est la saxitoxine. Elles provoquent rapidement après l'ingestion de coquillages contaminés une paresthésie brutale (en 5 à 30 min) des lèvres, du visage, des bras puis des jambes. Des cas graves sont signalés avec une incoordination motrice, de l'incohérence, et un risque de décès par paralysie respiratoire. Les normes retenues sont de 800 µg/kg pour la saxitoxine. Il s'agit de la première phycointoxication connue (rétrospectivement) en Colombie-Britannique (Canada) en 1798. Des efflorescences d'Alexandrium sont repérées de temps à autre l'été le long des côtes françaises, mais aucune intoxication n'a encore été déclarée en France.
• toxines amnésiantes (en anglais ASP, Amnesic Shellfish Poison), produites par les diatomées du genre Pseudo-nitzschia, dont le type est l'acide domoïque. Elles provoquent rapidement après l'ingestion de coquillages contaminés une gastro-entérite (diarrhée et vomissements en 2 à 24 h) puis des symptômes neurologiques, avec céphalées, confusion, désorientation, et dans les cas graves, amnésie, puis coma mortel. Les enfants et les personnes âgées sont les plus sensibles. Les normes retenues sont de 20 mg/kg pour l'acide domoïque. Des efflorescences de Pseudo-nitzschia sont repérées régulièrement l'été le long des côtes françaises, mais aucune intoxication n'a encore été déclarée en France. Tous les coquillages peuvent être contaminés (huîtres, moules, Pecten), mais aussi certains poissons (anchois), qui intoxiquent alors les oiseaux piscivores.
• toxines cutanées, produites par le Dinoflagellé Ostreopsis ovata, dont le type est la palytoxine. Il s'agit d'une neurotoxine susceptible de provoquer des irritations cutanées, de la fièvre et une gêne respiratoire, la contamination se faisant par contact ou inhalation des embruns (aérosols marins, chargés en phycotoxines), et consommation des produits de la pêche contaminés. L'espèce est benthique (dans les sédiments marins), mais remonte en surface pour la floraison, et la toxine peut alors se concentrer dans la chaîne alimentaire. Il y a eu quelques épisodes toxiques en Italie (1998), et une alerte à Marseille en 2006.
• ciguatera, produite par le Dinoflagellé Gambierdiscus toxicus, dont les types sont les cigatoxines et les maïtotoxines. Il s'agit d'une intoxication alimentaire par consommation de chair de poissons contaminés (ichtyosarcotoxisme). L'algue se multiplie sur le squelette du corail mort, et est broutée par les poissons perroquets. Ces poissons peuvent à leur tour contaminer leurs prédateurs. Le symptôme principal est la "gratte", démangeaison cutanée intense, avec une gastro-entérite et une paresthésie du visage. La guérison spontanée est plus ou moins rapide, avec quelquefois des séquelles neurologiques. Souvent associé à d'autres phycotoxines (palytoxine). C'est l'intoxication type et bien connue des mers tropicales, mais des cas ont toutefois été déclaré récemment dans l’est de la Méditerranée.
• Pfiesteria piscicida libère aussi des neurotoxines. Cette maladie devient préoccupante surtout en Caroline du Nord où l’Homme s’empoisonne en consommant du poisson.

La production et la pêche des coquillages comestibles sont, dans la plupart des pays, placées sous le contrôle d'une autorité chargée de la surveillance des eaux marines et des coquillages produits^[3], afin de garantir l'innocuité des denrées.

Cependant, la plupart des espèces de Dinoflagellés ne sont pas toxiques et sont à la base de la nutrition de nombreuses espèces : zooplancton, poissons.

Génomique

Les études génétiques ont essentiellement concerné des dinoflagellés photosynthétiques. Crypthecodinium cohnii est le premier dinoflagellé hétérotrophe ayant fait l'objet d'une étude génomique. Cet article publié dans la revue Protist par l’équipe du Pr. Sanchez-Puerta (Département de Biologie Cellulaire et Génétique Moléculaire, Université du Maryland, USA)

Paléontologie

Les plus anciens restes fossiles incontestables de Dinoflagellés datent du Silurien (-420 Ma). Certaines thèques fossiles pouvant avoir appartenu à des Dinoflagellés existent dans le Cambrien inférieur (-540 Ma).

Liste de Dinoflagellés (2200 espèces connues)

• Alexandrium minutum
• Ceratium hirundinella
• Dinophysis triptos
• Erythropsidinium pavillardii
• Gonyaulax tamarensis
• Gymnodinium microadriaticum
• Nematodinium lebourae
• Noctiluca miliaris
• Noctiluca scintillans
• Syndinium rostratum
• Peridinium cinctum
• Polykrikos schwartzii
• Pyrocystis lunula capable de bioluminescence.
• Pyrocystis nociluca capable de bioluminescence.

Voir aussi

Articles connexes

• Dinoflagellata (classification phylogénétique)
• Bloom algual
• Sécurité alimentaire

Bibliographie

Classification phylogénétique du vivant par Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader aux éditions Belin

Notes et références

• Cours de Microbiologie Eucaryote de de l'Université de Paris VII

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