Thelyphonide

Uropyges
Mastigoproctus giganteus
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Super-classe	Chelicerata
Classe	Arachnida
Sous-classe	Micrura
Ordre	Uropygi
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Les Uropyges (Uropygi) sont un Ordre de la Classe des Arachnides. Ils vivent dans les régions chaudes et humides.

Sommaire 1 Phylogénie 2 Autres appellations 3 Éthologie 4 Répartition 5 Morphologie 6 Venin 7 Reproduction 8 La ponte 9 Naissances 10 Croissance 11 Liste des Familles, Genres et Espèces 12 Notes et références

Phylogénie

Les premiers Uropyges connus datent du Carbonifère et ne diffèrent par aucun caractère important des espèces actuelles. Ils appartiennent à la Famille des Geralinuridae.

La phylogénie est complexe, souvent révisée et changée. Les Uropyges et Amblypyges étaient tous deux réunis comme deux Familles sous l’ancien Ordre des Pédipalpes. Les deux familles ont été séparées en deux Ordres. Puis, l’Ordre des Uropyges qui comprenait les Familles des Thelyphonidae (Uropyges) et des Schizomidae (anciennement les Tartarides), a aussi été séparé en deux Ordres distincts, les Schizomides ayant une morphologie interne différente et ayant aussi plus d’affinité et une parenté presque directe avec l’ordre des Palpigrades (Millot, 1968). Tous trois formèrent donc des Ordres distincts. Plusieurs taxonomistes sont d’avis que l’Ordre des Uropygi devrait s’appeler proprement dit l’Ordre des Thelyphonida O. P-Cambridge, 1872 (nom type) puisque Uropygi Thorell, 1882, incluait originellement les Schizomides.

Les Uropyges seraient issus de formes terrestres du groupe des Sternarthron (Werner, 1935). Les Uropyges ont des affinités marquées avec la plupart des autres Ordres et occupent une sorte de position centrale dans la Classe des Arachnides, (Kästner, 1932) (Millot, 1968).

Autres appellations

Uropyge = Thelyphonide, Pisse-vinaigre, Vinaigriers, Whipscorpion, Vinegaroon, Vinegarone. (en espagnol, vinagrillo ou vinagrón)

Éthologie

Animal prédateur, l’uropyge vit au sol où il chasse. Hygrophile, il passe la plupart du temps dans son terrier qu’il a lui-même creusé ou son abri sous une pierre ou d'autres gros débris du sol et même exceptionnellement dans des fourmilières (Hypoctonus oatesi). L’entrée est de forme ovale et la profondeur du terrier varie, de quelques centimètres jusqu'à 40 voire 80 centimètres. L’animal ne s’éloigne jamais beaucoup de son terrier où il peut trouver un abri en tout temps, en cas de danger. Sa chasse se concentre à deux ou trois mètres du terrier. Dès le crépuscule, il sort de son terrier en quête de nourriture. Il chasse et se nourrit de petits arthropodes divers, principalement d’insectes. Animal assez timide face à l’adversité, il abandonne facilement la lutte contre des proies un peu difficiles à maîtriser et trop grosses pour lui. Il est plutôt lent dans ses déplacements mais avec quelquefois de petites pointes de vitesse. Par contre, il est très rapide pour saisir et capturer une proie. Cette dernière est amenée par les pédipalpes aux chélicères qui la broient pour en faire une bouillie qui est ensuite menée par capillarité et aspirée par le pharynx (bouche), seuls sont rejetés les téguments chitineux solides.

Sauf pour la reproduction et lorsque qu’une femelle donne naissance à des petits, l’uropyge ne supporte absolument pas la présence de ses congénères allant jusqu'à se battre ce qui peut entraîner de sérieuses mutilations chez l’un des belligérants.

Répartition

À part quelques espèces qui se sont adaptées et supportent une sécheresse relative, les Uropyges vivent dans les milieux tropico-humides. Ils peuplent divers pays du sud-est asiatique comme le sud de la Chine, le Myanmar, la Malaisie, l’Inde, la Thaïlande, l’Indonésie, aux Amériques, allant du sud des États-unis jusqu’au Brésil, ainsi que dans les Antilles et en Afrique (introduit), ils sont absents de l’Australie et de l’Europe.

Morphologie

Dans l’ensemble, les Uropyges est un ordre d’aspect et de forme et de couleur homogène. De taille variée allant de 18 à 85 mm mais la plupart des espèces ont une dimension inférieure à 30 mm, la plus grande espèce étant Mastigoproctus giganteus. De couleur variant du brun-rouge allant presque jusqu’au noir cendré, l’uropyge se fond avec la couleur du sol. Le corps est constitué d’un céphalothorax dont le prosoma (partie supérieure) est revêtu d’un bouclier de chitine et un abdomen divisé en 12 segments. À l’extrémité de l’abdomen se situe un flagelle multiarticulé, recouvert de nombreux poils sensibles à tout déplacement d’air. Ce flagelle est souvent balancé latéralement de gauche à droite. À la base du flagelle, l’uropyge possède des glandes répulsives. Il a comme tous les Arachnides 4 paires de pattes, dont 3 ambulatoires et une antenniforme et tactiles dont il se sert pour évaluer son environnement et pour la détection des proies. Il possède de puissants pédipalpes qui lui servent à capturer ses proies et lors de l’accouplement. Les chélicères servent à déchiqueter les proies. L’uropyge respire à l’aide de deux paires de poumons. Le dimorphisme sexuel est faible chez les Uropyges, les sexes sont assez difficiles à définir quoique pour plusieurs espèces, les pédipalpes des mâles soient beaucoup plus grands que chez les femelles. Les yeux sont peu fonctionnels et se limitent à une fonction photo-réceptive à la lumière. L’information est essentiellement reçue par la captation des vibrations du sol par les pattes, par les poils ordinaires et les poils sensitifs assimilables à des trichobothries et par le toucher des pattes antenniformes qui sont aussi chémorécepteurs (ex : peut distinguer, au contact, l’eau pure et l’eau salée; (Patten, 1919) (Millot, 1968).

Venin

L’uropyge est un animal ayant l’apparence d’un scorpion, cependant, il ne possède pas de glande à venin mais possède plutôt une paire de glandes anales (dites glandes défensives) qui lui est propre, situées à la base du flagelle de chaque côté de l’anus.

Ces glandes, au besoin, propulsent de fines gouttelettes. Le répulsif peut être un composé d’acide acétique, octanoïque, formique ou chloré (Millot, 1968). Il peut ainsi projeter ce liquide à quelques 30 centimètres de distance. Ce système de défense est particulièrement efficace contre divers prédateurs, particulièrement pour les muqueuses et les yeux.

Reproduction

Lors de la période de l’accouplement qui varie selon les régions mais généralement à l’automne, les mâles deviennent nomades et sont à la recherche d’une femelle. Les Uropyges, lors de l’accouplement, font une parade sexuelle complexe dite «promenade nuptiale» analogue. Cette parade peut être très longue et dure des heures voire plus d’une journée (Gravely, 1915). Le mâle saisit les derniers articles des pattes antenniformes et dirige la femelle dans d’interminables mouvements de va-et-vient, tirant et repoussant la femelle dans tous les sens. Au bout de plusieurs heures, le mâle choisit minutieusement un endroit propice et dépose au sol (comme chez les scorpions) un spermatophore puis attire la femelle au-dessus de celui-ci. La femelle ainsi fécondée est ensuite relâchée plusieurs heures après par le mâle qui s’éloigne ensuite. La femelle, en prévision de la ponte, chassera abondement. Son abdomen distendu lui assurera les réserves d’énergie dont elle a besoin.

La ponte

Après plusieurs mois (3 à 7) et quand la femelle est prête à pondre, elle colmate son terrier et s’installe au fond de celui-ci.

Ovipare, la femelle pond des œufs qu’elle expulse au nombre de 10 à 35-40 avec un abondant liquide visqueux et logés dans un sac (comparable à un placenta externe) formé d’une membrane anhiste et transparente fixée à la plaque génitale.

Pour ce faire, la femelle se sert de ses deux paires de pattes arrières et les place en forme de panier. Durant la ponte, les œufs sont ainsi retenus et ne touchent donc pas le sol.

Les œufs complètement expulsés, le sac est alors pressé à l’aide de ses pattes sous son abdomen où il adhère. La femelle porte et transporte ainsi sa ponte sous son abdomen dans tous ses déplacements.

En plus du terrier qui assure déjà une hygrométrie élevée, le sac et le liquide protégeront les œufs de la dessiccation. Immobile, protectrice et se privant de toute nourriture, la femelle supporte ainsi ses œufs sous son abdomen jusqu’à l’éclosion des petits qui a lieu plusieurs semaines après la ponte.

La grosseur de l’œuf varie selon les espèces et la dimension de l’adulte. Durant cette période, il n’est pas rare que la femelle dérangée pour une raison quelconque sacrifie sa ponte et mange alors ses œufs.

Naissances

Rendus à terme, les petits naissent en déchirant la membrane du sac abdominale. Leurs tarses sont pourvus de minuscules disques adhésifs qui leurs servent à adhérer au corps de la mère. Ils grimpent sur le dos de celle-ci, recouvrant parfois tout son abdomen et même son corps tout entier, ils ont un aspect ténérale et sont d’un blanc laiteux. Ils restent ainsi immobiles et fixés. Après environ deux semaines, ils subissent une première mue et, après 10-12 jours supplémentaires, une deuxième mue. Ils ont alors la forme des adultes en miniature, la même couleur sauf pour les pédipalpes qui sont d’un rouge-orangé. Quelques jours après, leur chitine a durci, les premiers jeunes quittent alors leur mère et explorent le terrier, ils y resteront pour deux semaine ou plus. Quand tous les jeunes sont prêts à la chasse, la femelle ouvre le terrier. Les jeunes uropyges cohabiteront avec leur mère encore quelques jours mais quitteront peu à peu le nid familial. Il n’est pas rare dans la nature que les femelles amaigries et en léthargie depuis des semaines et même des mois, épuisées par le jeûne, meurent tandis que d’autres survivent.

Croissance

La croissance est lente, seulement une mue par an ou presque. Les jeunes uropyges ne deviennent pas adultes avant trois ans. Plusieurs n’atteindront pas l’âge adulte, victimes de prédateurs.

L’uropyge vit en moyenne de 5 à 7 ans.

Liste des Familles, Genres et Espèces

En 2005, plus de 100 espèces d’Uropyges avaient été décrites à travers le monde.

Uropygi Thorell, 1882

Famille : Geralinuridae Scudder 1886 - †

• Geralinura Scudder, 1884 — †

• Geralinura bohemica (Kusta, 1884) — République tchèque (Carbonifère) - †
• Geralinura britannica Pocock, 1911 — Grande-Bretagne (Carbonifère) - †
• Geralinura carbonaria Scudder, 1884 — États-Unis, République tchèque (Carbonifère) - †
• Geralinura gigantea Petrunkevitch, 1913 — États-Unis (Carbonifère) - †
• Geralinura naufragus (Brauckmann & Koch, 1983) — Allemagne (Carbonifère) - †
• Geralinura similis Petrunkevitch, 1913 — États-Unis (Carbonifère) - †

Famille : Thelyphonidae Lucas, 1835

• Hypoctoninae Pocock, 1899

• Etienneus Heurtault, 1984

• Etienneus africanus (Hentschel, 1899) — Sénégal, Gambie

• Hypoctonus Thorell, 1888

• Hypoctonus andersoni (Oates, 1889) — Myanmar
• Hypoctonus binghami (Oates, 1890) — Myanmar
• Hypoctonus birmanicus Hirst, 1911 — Myanmar
• Hypoctonus browni Gravely, 1912 — Myanmar
• Hypoctonus carmichaeli Gravely, 1916 — Bangladesh
• Hypoctonus dawnae Gravely, 1912 — Myanmar
• Hypoctonus ellisi Gravely, 1912 — Myanmar
• Hypoctonus formosus (Butler, 1872) — Myanmar

• Hypoctonus formosus formosus (Butler, 1872) — Myanmar
• Hypoctonus formosus insularis (Oates, 1889) — Myanmar

• Hypoctonus gastrostictus Kraepelin, 1897 — Bornéo
• Hypoctonus granosus Pocock, 1900 — Chine
• Hypoctonus javanicus Speijer, 1933 — Java
• Hypoctonus kraepelini Simon, 1901 — Thaïlande
• Hypoctonus oatesii Pocock, 1900 — Bangladesh
• Hypoctonus rangunensis (Oates, 1889) — Myanmar
• Hypoctonus saxatilis (Oates, 1889) — Myanmar
• Hypoctonus siamensis Haupt, 1996 — Thaïlande
• Hypoctonus stoliczkae Gravely, 1912 — India
• Hypoctonus sylvaticus (Oates, 1889) — Myanmar
• Hypoctonus woodmasoni (Oates, 1889) — Myanmar

• Labochirus Pocock, 1894

• Labochirus crassimanus Buxton, 1917 — nomen nudum
• Labochirus cervinus Pocock, 1899 — Inde
• Labochirus proboscideus (Butler, 1872) — Sri Lanka
• Labochirus tauricornis Pocock, 1900 — Inde

• Thelyphonellus Pocock, 1894

• Thelyphonellus amazonicus (Butler, 1872) — Brésil
• Thelyphonellus ruschii Weygodt, 1979 — Suriname
• Thelyphonellus wetherbeei Armas, 2002 — République Dominicaine

• Mastigoproctinae Speijer, 1933

• Mastigoproctus Pocock, 1894

• Mastigoproctus annectens Werner, 1916 — Brésil
• Mastigoproctus baracoensis Franganillo, 1931 — Cuba
• Mastigoproctus brasilianus (C.L.Koch, 1843) — Brésil
• Mastigoproctus butleri Pocock, 1894 — Brésil
• Mastigoproctus columbianus Mello-Leitao, 1940
• Mastigoproctus formidabilis Hirst, 1912 — Venezuela
• Mastigoproctus giganteus (Lucas, 1835) — États-Unis, Mexique

• Mastigoproctus giganteus giganteus (Lucas, 1835)
• Mastigoproctus giganteus scabrosus (Pocock, 1902) — Mexique
• Mastigoproctus giganteus mexicanus (Butler, 1872) — Mexique

• Mastigoproctus liochirus Pocock, 1900 — Guatemala
• Mastigoproctus maximus (Tarnani, 1889) — Brésil
• Mastigoproctus minensis Mello-Leitao, 1931 — Brésil
• Mastigoproctus nara Valerio, 1981 — Costa Rica
• Mastigoproctus pelegrini Armas, 2000 — Cuba
• Mastigoproctus perditus Mello-Leitao, 1931 — Brésil
• Mastigoproctus proscorpio (Latreille, 1806) — Caraïbe, Mexique
• Mastigoproctus transoceanicus Lazell, 2000 — Hong Kong

• Mayacentrum Víquez and Armas, 2006

• Mayacentrum guatemalae Víquez and Armas, 2006— Belize, Guatemala
• Mayacentrum pijol Víquez and Armas, 2006— Guatemala, Honduras
• Mayacentrum tantalus (Roewer, 1954) —El Salvador

• Mimoscorpius Pocock, 1894

• Mimoscorpius pugnator (Butler, 1872) — Philippines

• Uroproctus Pocock, 1894

• Uroproctus assamensis (Stoliczka, 1869) — Inde, Bangladesh

• Thelyphoninae Lucas, 1835

• Abaliella Strand, 1928

• Abaliella dicranotarsalis Rowland, 1973 — Nouvelle-Guinée
• Abaliella gertschi Rowland, 1973 — Nouvelle-Guinée
• Abaliella manilana (Kraepelin, 1900) — Philippines
• Abaliella rohdei (Kraepelin, 1897) — Nouvelle-Guinée
• Abaliella samoana (Kraepelin, 1897) — est de Samoa
• Abaliella willeyi (Pocock, 1898) — Nouvelle-Guinée

• Chajnus Speijer, 1936

• Chajnus renschi Speijer, 1936 — Lombok

• Ginosigma Speijer, 1936

• Ginosigma lombokensis Speijer, 1936 — Lombok
• Ginosigma schimkewitschi (Tarnani, 1894) — sud-est de l’Asie

• Glyptogluteus Rowland, 1973

• Glyptogluteus angustus Rowland, 1973 — Philippines

• Minbosius Speijer, 1933

• Minbosius kopsteini Speijer, 1933 — Indonésie
• Minbosius manilanus (C.L.Koch, 1843) — Thaïlande, Nouvelle-Guinée

• Minbosius manilanus manilanus (C.L.Koch, 1843) — Thaïlande (introduit en Nouvelle-Guinée)
• Minbosius manilanus halmaheirae (Kraepelin, 1897) — Indonésie

• Tetrabalius Thorell, 1888

• Tetrabalius ambonensis Speijer, 1933 — Indonésie
• Tetrabalius borneensis Speijer, 1933 — Bornéo
• Tetrabalius dammermanni Speijer, 1933 — Indonésie
• Tetrabalius florensis Speijer, 1933 — Indonésie
• Tetrabalius nasutus Thorell, 1888 — Bornéo
• Tetrabalius seticauda (Doleschall, 1857) — Indonésie

• Thelyphonus Latreille, 1802

• Thelyphonus angustus Lucas, 1835
• Thelyphonus anthracinus Pocock, 1894 — Malaisie
• Thelyphonus asperatus Thorell, 1888 — Indonésie
• Thelyphonus billitonensis Speijer, 1931 — Indonésie
• Thelyphonus borneensis Kraepelin, 1897 — Bornéo
• Thelyphonus burchardi Kraepelin, 1911 — Indonésie
• Thelyphonus caudatus (Linnaeus, 1758) — Vietnam, Indonésie
• Thelyphonus celebensis Kraepelin, 1897 — Indonésie
• Thelyphonus doriae Thorell, 1888 — Malaisie

• Thelyphonus doriae doriae (Thorell, 1888) — Malaisie
• Thelyphonus doriae hosei (Pocock, 1894) — Sarawak

• Thelyphonus feuerborni Werner, 1932 — Java
• Thelyphonus grandis Speijer, 1931 — Bornéo
• Thelyphonus hadleyi Pierce, 1945 — États-Unis, Californie (fossile: Miocène) - †
• Thelyphonus hansenii Kraeplein, 1897 — Philippines
• Thelyphonus insulanus L.Koch & Keyserling, 1885 — Fidji
• Thelyphonus kinabaluensis Speijer, 1933 — Malaisie
• Thelyphonus klugii Kraepelin, 1897 — Indonésie
• Thelyphonus kraepelini Speijer, 1931 — Indonésie
• Thelyphonus lawrencei Rowland, 1973 — Îles Salomon
• Thelyphonus leucurus Pocock, 1898 — Îles Salomon
• Thelyphonus linganus C.L.Koch, 1843 — Indonésie, Malaisie
• Thelyphonus lucanoides Butler, 1872 — Indonésie, Sarawak
• Thelyphonus pococki Tarnani, 1900 — Indonésie
• Thelyphonus schnehagenii Kraepelin, 1897 — Myanmar
• Thelyphonus semperi Kraepelin, 1897 — Philippines
• Thelyphonus sepiaris Butler, 1873 — Inde, Sri Lanka
• Thelyphonus spinimanus Lucas, 1835 (nomen nudum)
• Thelyphonus suckii Kraepelin, 1897 — Indonésie
• Thelyphonus sumatranus Kraepelin, 1897 — Indonésie
• Thelyphonus tarnanii Pocock, 1894 — Sumatra
• Thelyphonus vancorti Speijer, 1936 — Philippines
• Thelyphonus wayi Pocock, 1900 — Cambodge

• Typopeltinae Rowland & Cooke, 1973

• Typopeltis Pocock, 1894

• Typopeltis amurensis (Tarnani, 1889) — Russie, Sibérie (nomen dubium)
• Typopeltis cantonensis Speijer, 1936 — Chine
• Typopeltis crucifer Pocock, 1894 — Japon, Taïwan
• Typopeltis dalyi Pocock, 1900 — Thaïlande
• Typopeltis guangxiensis Haupt & Song, 1996 — Chine
• Typopeltis jarmandi Kraepelin, 1900 — Vietnam
• Typopeltis kasnakowi Tarnani, 1900 — Thaïlande
• Typopeltis niger (Tarnani, 1894) — Chine
• Typopeltis soidaoensis Haupt, 1996 — Thaïlande, Vietnam
• Typopeltis stimpsonii (Wood, 1862) — Japon
• Typopeltis tarnanii Pocock, 1902 — Thaïlande
• Typopeltis vanoorti Speijer, 1936 — Chine

• incertae sedis

• Mesoproctus Dunlop, 1998 — †

• Mesoproctus rowlandi Dunlop, 1998 — Brésil (Crétacé) - †

• Proschizomus Dunlop & Horrocks, 1996 — †

• Proschizomus petrunkevitchi Dunlop & Horrocks, 1996 — Grande-Bretagne (Carbonifère) - †

Notes et références

• Dunlop, J.A. & C.A. Horrocks. 1996. "A new Upper Carboniferous whip scorpion (Arachnida: Uropygi: Thelyphonida) with a revision of the British Carboniferous Uropygi", in Zoologischer Anzeiger, 234:293–306.
• Millot (Jacques), 1968 - Traité de Zoologie, Anatomie, Systématique, Biologie, Éd : Pierre P. Grassé; tome VI.
• Rowland (J. Mark)et Cooke (John A. L.), 1973 - Systematic of the Arachnid Order Uropygida (= Thelyphonida) Éd : Journal of Arachnology; vol. 1, p 55-71.
• Fanto (Michael), 2006 - Bulldozers of the Southern Us, Éd : Invertebrates Magazine; décembre 2006, vol. 6, parution 1.

• Weygoldt, (P.) 1979. Thelyphonellus ruschii n. sp. und die taxonomische Stellung von Thelyphonellus Pocock 1894 (Arachnida: Uropygi: Thelyphonida). Senckenbergiana Biologica, 60:109–114.
• Schmidt, (Günther} (1993): Giftige und gefährliche Spinnentiere. Westarp Wissenschaften ISBN 3-89432-405-8

• Kästner (A.), 1931 - Die Hüfte und ihre Umformung zu Mundwerkzeugen bei den Arachniden. Versuch einer Organgeschichte. Zeits. Morph. Oekol. Tiere, vol. 22, 721-758.

• Graveley (F. H.), 1915 - Notes on the habiths of INDIAN insects, Myriapoda and Arachnids. Rec. Ind. Mus. Calcutta, vol. 11, 483-539. -

• Patten (B. M.), 1917-(1919) – Reactions of the whip-tail Scorpion to light. Journ. exp. Zool., vol. 23, 251-275; - 1919. Photo-reactions of partially blinded whip-tail Scorpions. Journ. gen. Physiol. New-York, vol. 1, 435-458.

• Werner (F.), 1935 – Pedipalpi, in Bronns Klas. u. Ordn. d. Tierreichs, Tome V, 317-490, 186 fig.

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