Mimétisme

 Pour l’article homonyme, voir Mimétisme comportemental. 

Papillon Kallima inachus imitant une feuille morte

Papillon, Feuille morte du chêne, autrefois présent de l'Europe au Japon

Le mimétisme est une stratégie adaptative d'imitation. Cela permet par exemple à une espèce d'échapper à d'éventuels prédateurs. Les stratégies mimétiques sont de divers types, comme les espèces qui disposent de moyens d'échapper à la vision du prédateur - on parle alors de camouflage ou de mimétisme cryptique - ou comme le fait de se faire passer pour une autre espèce, par exemple en se parant des attributs d'espèces non comestibles, voire dangereuses. Toutefois, le mimétisme peut répondre à d'autres contraintes, telles que la reproduction (cas des coucous ou de certaines orchidées), ou la prédation (cas de la blennie dévoreuse).

Il existe une différence majeure entre le mimétisme et le camouflage du point de vue de leur évolution : si l'aptitude au camouflage, notamment par la couleur, peut apparaître et se développer très rapidement au sein d'une espèce par le jeu des mutations et de la sélection (exemple de la phalène du bouleau), le mimétisme au contraire implique un mécanisme complexe de co-évolution mettant en jeu trois espèces : l'espèce servant de « modèle », l'espèce imitatrice et l'espèce dupée.

Découverte historique

C'est l'entomologiste britannique Henry Walter Bates (1825-1892), naturaliste et explorateur ayant passé onze ans en Amazonie, qui émit pour la première fois une théorie sur le mimétisme à propos de papillons d'aspects similaires, bien que n'étant pas d'espèces proches: une espèce inoffensive profitant de la répulsion provoquée par une espèce venimeuse. Il créa alors le mot anglais "mimicry", un néologisme façonné sur le grec et qui signifie "capacité à mimer". Fritz Müller (1834-1895), un zoologiste suisse, expliqua pour la première fois en 1878, le phénomène selon lequel deux espèces venimeuses différentes vont adopter une même apparence par l'amélioration de l'efficacité de leur livrée, leurs prédateurs apprenant plus vite à se méfier d'elles. C'est en leur honneur que les deux types de mimétisme sont nommés : le mimétisme batésien et le mimétisme mullérien.

Trois acteurs du mimétisme

• Le modèle, émetteur de stimuli ou de signaux perceptibles par les sens, autrement dit l'espèce référence.
• Le mime: celui qui imite l'espèce référence, animal ou végétal, et qui tire avantage de sa ressemblance avec le modèle.
• Le dupe, bien souvent un prédateur, dont les sens (par exemple la vue) perçoivent de la même manière les stimuli émis par le modèle et par le mime. On l'appelle aussi "opérateur" car la pression sélective s'exerce à travers lui : c'est l'acteur de l'évolution du mimétisme.

Formes de mimétisme

Mimétisme batésien

Couleuvre faux-corail.

Serpent corail.

La présence d’aposématisme, c’est-à-dire l’usage de signaux d’avertissement visibles par des organismes pour annoncer leur nocivité, a provoqué l’essor de nombreuses formes de mimétisme dans lesquelles des espèces différentes adoptent des apparences similaires (Wuster, 2004).

L’une de ces formes de mimétisme est le mimétisme batésien, nommé d’après son découvreur, un naturaliste anglais du XIX^e siècle nommé Henry Walter Bates. Le mimétisme batésien décrit le phénomène suivant : une espèce inoffensive adopte l’apparence physique (motifs, couleurs, etc.) d’espèces nocives avec pour but d’éviter les prédateurs qui ont appris à éviter les vraies espèces nocives aposématiques^[1] (Ricklefs, 2010). Le mime (c’est-à-dire l’espèce inoffensive) bénéficie donc de la protection contre les prédateurs sans avoir à dépenser de l’énergie pour consommer ou produire des toxines. L’imité, au contraire, en souffre, car les prédateurs risquent de comprendre que dans de nombreux cas le signal d’avertissement n’est pas honnête.

De nombreux exemples de mimétisme batésien viennent du monde des insectes ; Bates lui-même a créé le concept après avoir examiné des papillons inoffensifs présentant des motifs similaires à ceux d’autres espèces du Bassin Amazonien, nocives celles-là^[2]. L’exemple le plus cité pendant longtemps venait de l’étude de Brower des papillons monarque et vice-roi. Dans le cadre de cette étude, Brower avait montré comment les papillons vice-rois, qui — pensait-on — n'avaient pas de défenses chimiques, avaient évolué pour ressembler énormément aux papillons monarques qui eux sont nocifs car ils mangent les feuilles d’une plante toxique, l’asclépiade commune, lorsqu’ils sont encore au stage de chenilles (Brower, 1958). Mais des études récentes ont montré qu’en fait le vice-roi est nocif lui-même grâce à sa consommation d’acide salicylique, ce qui en fait donc en fait un exemple de mimétisme mullérien (Ricklefs, 2010). Néanmoins, il existe bien des cas de mimétisme batésien chez les papillons, comme Dismorphia et Ithomiini^[2].

En plus des papillons, d’autres modèles du mimétisme batésien sont des insectes sociaux comme les fourmis et les guêpes. Ces insectes ont tendance à avoir des adaptations anti-prédation (Ito et al., 2004). Les guêpes en particulier sont la cible du mimétisme batésien, servant de modèle à des insectes comme les mantidés et les papillons de nuit (Ricklefs, 2010). Le phénomène d’araignées imitant des fourmis est aussi très bien documenté, ainsi que le phénomène de pieuvres de Malaisie imitant des serpents de mer (Joron, 2008 ; Ruxton, 2004). Un exemple de mimétisme batésien chez les vertébrés est celui de la couleuvre faux-corail Lampropeltis triangulum qui, comme son nom l’indique, mime le serpent corail.

Le mimétisme batésien en tant que concept théorique est bien défendu par des preuves empiriques et par des analyses quantitatives. L’article de Duncan et Sheppard (1965) est à la base des approches empiriques : il a étudié la réponse des prédateurs au mimétisme grâce à des expériences avec des poules. La modélisation mathématique a aussi défendu l’hypothèse des bénéfices du mimétisme batésien (Emlen, 1968).

Aujourd’hui, le mimétisme batésien est reconnu comme une nette réponse évolutive qui a lieu dans de nombreuses parties du monde et concerne de nombreuses espèces.

Mimétisme mullérien

Monarque (gauche) et vice-roi (droite)

Le mimétisme mullérien est une forme de ressemblance biologique dans laquelle deux espèces toxiques non apparentées ou plus ont des motifs et des couleurs d’avertissement similaires^[1] (Ricklefs, 2010). Le mimétisme mullérien est nommé ainsi à cause de son découvreur, Fritz Müller, un zoologiste allemand du XIX^e siècle (Ricklefs, 2010).

Ce phénomène peut être comparé au mimétisme batésien, où un mime inoffensif imite un modèle nocif et, en conséquence, trompe le prédateur (Huheey, 1976). Le mimétisme mullérien, en revanche, est différent, car les deux espèces sont nocives, et donc il n’y a pas duplicité. Au contraire, la ressemblance des couleurs d’avertissement est avantageuse pour les deux espèces, car le prédateur a tendance à moins se tromper (Huheey, 1976). Les prédateurs apprennent à éviter les proies nocives plus efficacement, puisqu’une mauvaise expérience du prédateur avec une espèce protège tous les autres modèles mullériens (Ricklefs, 2010). Le mime et le modèle profitent donc tous deux de la présence de l’autre grâce au partage du fardeau que sont les prédateurs (Huheey, 1976). De plus, des études ont montré que le mimétisme mullérien est aussi avantageux pour le prédateur, car il réduit la fréquence des erreurs pendant l’apprentissage des différents signaux d’avertissement (Huheey, 1976).

La théorie du mimétisme mullérien explique de nombreuses situations observées dans lesquelles les couleurs d’espèces nocives coexistantes convergent vers un simple motif aposématique (Brown & Benson, 1974). Un exemple classique est celui des espèces d’Heliconius en Amérique du Sud. Plusieurs de ces espèces ont évolué vers des motifs similaires sur les ailes, et cela est avantageux pour tous (Ricklefs, 2010 ; Dafni, 1984).

Mais ce mimétisme n’est pas seulement limité à la faune : de nombreuses plantes avec des fleurs similaires bénéficient mutuellement du fait d’attirer le même pollinisateur. Ces espèces ont convergé vers des signaux similaires, et donc sont considérés comme un parallèle au mimétisme mullérien animal (Brown & Brown, 1979). Dans toutes ces associations, les plants offrent une récompense au pollinisateur, et donc il n’y a pas de duplicité.Voici un exemple de ce mimétisme : les plantes pollinisées par des colibris, Ipomopsis aggregata, Penstemon barbatus et Castilleja integra (Brown & Brown, 1979). Ces espèces ont convergé dans les domaines suivants : couleur, taille et forme des fleurs. Cette évolution est certainement due aux avantages qu’il y a d’utiliser des signaux et des récompenses similaires pour attirer le même colibri pollinisateur (Brown & Brown, 1979).

Ces deux exemples illustrent le mimétisme mullérien : des espèces avec des caractéristiques physiques et comportementales proches développent un style de « publicité » commun, et cela pour le bénéfice de tous (Dafni, 1984).

Mimétisme mertensien

Le mimétisme mertensien doit son nom à l'herpétologiste (scientifique étudiant les reptiles) allemand Robert Mertens (1894-1975). Il concerne des modèles dotés de signaux spécifiques cependant c'est l'espèce mortelle qui imite l'espèce la moins dangereuse.

Auto-mimétisme

L'auto-mimétisme est le cas d'animaux imitant une portion seulement du corps d'un prédateur ou de leur propre corps. Par exemple, de nombreux papillons et d'espèces de poisson d'eau douce ont "des taches simulant un "œil" appelée ocelle. Ils ont pour effet de créer la surprise sur le prédateur et de donner à la proie le temps de fuir. De plus il peut, de par l'orientation du signal tromper les perceptions du prédateurs. C'est le cas des serpents dit « à deux têtes » , comme par exemple le Faux-corail Anilius scytale, qui, lorsqu'il est acculé redresse sa queue en hauteur et la balance, dissimulant sa tête.

Camouflage

Un gecko Uroplatus sikorae est dissimulé sur ce tronc d'arbre.

Le camouflage est une démarche différente puisqu'il consiste à imiter des objets inanimés de l'environnement comme une pierre (cas des poissons pierre), une feuille, une brindille (cas des phasmes), une crotte ... Les espèces les plus grosses n'imitent pas un objet particulier mais un ton, ainsi les robes tachetés des léopards se fondent dans la brousse. La robe des zèbres est particulièrement adapté au système visuel de son prédateur le plus dangereux, le lion. Deux types de camouflage peuvent coexister l'homochromie est le mimétisme des couleurs et l'homotypie est le mimétisme des formes.

Quelques espèces des forêts tropicales humides ont développé une capacité à changer leur couleur pour se fondre à leur environnement. Cette stratégie peut être aussi bien agressive que défensive. C'est le cas par exemple des caméléons ou des geckos Uroplatus de Madagascar. Elles disposent de cellules de la peau appelées Chromatophores qui sont capables de ce changement de coloration dite énigmatique.

Stratégies mimétiques

Les rayures de certaines syrphes imitent celles de la guêpe.

De nombreuses formes de vie exploitent une ressemblance morphologique avec un élément de leur milieu naturel pour s'y fondre. Par ses formes, couleurs, odeurs et saveurs, ou son, le mime ressemble le plus possible à une cible qui présente :

• un intérêt nutritif limité pour le prédateur : le phasme a l'apparence d'une brindille qu'un oiseau insectivore dédaignera, le poulpe se rend invisible en se confondant avec le fond marin, en imitant sa couleur et sa texture;
• un risque pour le prédateur : certaines mouches ressemblent à s'y méprendre à des guêpes, certains serpents dépourvus de venin imitent le signal sonore du crotale, plusieurs espèces de papillons ont des motifs sur leurs ailes qui ressemblent aux yeux d'un animal bien plus grand qu'eux ;
• un intérêt gustatif ou nutritif important pour le fécondateur : certaines plantes profitent de l'intérêt des insectes pour une autre espèce pour leur propre reproduction ;

Camouflage d'un poisson scorpion dans les récifs.

• un intérêt nutritif pour leur proie : des plantes carnivores exhalent un parfum de chair en putréfaction pour attirer des mouches dont elles se nourrissent ;
• un danger limité pour leur proie : certains poissons possèdent un camouflage aux couleurs des algues dans lesquelles ils évoluent pour surprendre leur repas.
• un idéal admis par un congénère, rendant possibles certains comportements : les fourmis imitent leurs odeurs respectives par échange permanent, ce qui construit l'odeur caractéristique de leur colonie, qui leur permettra d'y entrer.

Notes et références

Voir aussi

Bibliographie

• (en) H. W. Bates, « Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae », dans Transactions of the Entomological Society, Londres, vol. 23, 1862, p. 495-566 
• Brower, JVZ. (1958) Experimental studies of mimicry in some North American butterflies. Part I. The monarch, Danaus plexippus and viceroy Limenitis archippus. Evolution (12)32 pp. 42-58.
• Duncan, C. J. (1965) Sensory Discrimination and Its Role in Evolution of Batesian Mimicry. Behavior (24)4 pp. 249-282.
• Emlen, J. M. (1968) Batesian Mimicry: A Preliminary Theoretical Investigation of Quantitative Aspects. The American Naturalist (102)925 pp. 235-241
• Ito, Fuminori et al. (2004) Spectacular Batesian Mimicry in Ants. Naturwissenschaften. (91)10 pp. 481-484.
• Joron, M. (2008). “Batesian Mimicry: Can a Leopard Change Its Spots- and Get them Back?” Current Biology (18)11 pp. 476-479.
• Riclefs, R.E. (2010) The Economy of Nature, 6th Edition. New York: W.H. Freeman and Company
• Ruxton, G. D., Sherratt, T. N., and M. P. Speed. (2004) Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals & Mimicry, Oxford University Press, Oxford, Royaume-Uni.
• Wuster Wolfgang, et al. (2004) Do Aposematism and Batesian mimicry require brightcolours? A test, using European viper markings. The Royal Society. 271 pp. 2495–2499.
• Brown, K. S., & Benson, W. W. (1974) Adaptive Polymorphism Associated with Multiple Mullerian Mimicry in Heliconius numata, Biotropica, 6(4), pp. 205-228.
• Brown, J. H., & Brown, A. K. (1979) Convergence, Competition and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird Pollinated Flowers, Ecology, 60(5), pp. 1020-1035.
• Britannica Online (2010) Mullerian Mimicry, retrieved online le 28 avril 2010 from http://www.britannica.com/EBchecked/topic/396909/Mullerian-mimicry.
• Dafni, A. (1984) Mimicry and Deception in Pollination, Ann. Rev. Ecol. Syst., 15, pp. 259-78.
• Huheey, J. E. (1976) Studies in Warning Coloration and Mimicry: Evolutionary Consequences of a Batesian-Mullerian Spectrum: A Model for Mullerian Mimicry, Evolution, 30, pp. 86-93.
• Ricklefs, R. E. (2010) The Economy of Nature, 6th Edition, New York : W. H. Freeman and Company.

Articles annexes

• Aposématisme
• Camouflage
• Myrmecomorphisme

Liens externes

• Exemples de mimétisme dans le monde animal
• L'ART DE LA SUPERCHERIE: MIMETISME ET CAMOUFLAGE
• http://www.laplanetedesinsectes.net (tous les mimétismes - journal entomologique)
• Warning Colour and Mimicry Lecture outline from University College London
• Camouflage and Mimicry in Fossils
• Chemical Mimicry in Pollination
• www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap7/olivieri.html — Évolution du mimétisme chez les papillons tropicaux du genre Heliconius

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