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Felidae
Félidés
Chat sauvage (Felis silvestris) Classification classique Règne Animalia Embranchement Chordata Sous-embr. Vertebrata Classe Mammalia Sous-classe Theria Infra-classe Eutheria Ordre Carnivora Sous-ordre Feliformia Famille Felidae
G.Fischer, 1817Sous-familles de rang inférieur 
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Les félins ou félidés (Felidae) constituent une famille de l'ordre des carnivores, de la sous-classe des euthériens, dans la classe des mammifères. La famille des félidés comporte deux sous-familles selon ITIS et trois selon NCBI.
Parmi leurs traits caractéristiques figurent leur tête ronde au crâne raccourci, leur mâchoire dotée d'environ trente dents, et leurs griffes rétractiles, exception faite du guépard, du chat viverrin et du chat à tête plate. Les félins sont digitigrades, c'est-à-dire qu'ils marchent en appuyant sur leurs doigts (la plante du pied ne se pose pas sur le sol).
À l'heure actuelle, Proailurus, qui vivait il y a 40 millions d'années dans la période de l'Oligocène, est considéré comme le plus vieil ancêtre commun de l'ordre des félidés. On considère Pseudaelurus comme le dernier ancêtre commun des félins modernes.
Sommaire
Origine et évolution des Félidés
Les premiers félins
Reconstitution du Proailurus, ancêtre des félins actuels
Les carnivores actuels partagent un ancêtre commun dont ils ont tous hérité et qui serait probablement rattaché aux miacidés. Ces petits carnivores forestiers seraient apparus il y a environ 60 millions d'années et avaient l'allure et la taille des genettes actuelles, avec un corps allongé et une longue queue. Il n'en reste que de rares fossiles dans l'hémisphère nord.
L'origine des félins est mal documentée dans le registre des fossiles car les ancêtres des félidés vivaient en général dans les milieux tropicaux, qui n'offrent pas de bonnes conditions de fossilisation. Les espèces disparues considérées comme les plus proches de l'ancêtre des félins seraient Proailurus (un petit carnassier européen et arboricole apparu il y a 40 millions d'années) puis Pseudaelurus qui vivait il y a 9 à 20 millions d'années en Europe et en Asie et dont les félins actuels ont divergé il y a 10,8 millions d'années[1].
Dispersion des félins dans le monde
Selon une récente étude menée par Warren Johnson et Stephen O'Brien à partir de l'analyse de l'ADN mitochondrial des espèces actuelles, les félins auraient effectué deux vagues de migrations : il y a neuf millions d'années, les félins d'Asie se répandirent en Afrique et en Amérique à la faveur d'une baisse du niveau des océans ; puis, il y a un à quatre millions d'années les félins d'Amérique revinrent sur le vieux continent, et notamment les lynx et les guépards[1].
Les félins à dent de sabre
Un smilodonLes félins dits "à dents de sabre" comme le smilodon, dont les derniers représentants ont disparu il y a 10 000 ans, apparaissent dans deux groupes de carnivores : les Nimravidae, que l'on nomme aussi paléo-félins et les felidae. Il s'agit d'un phénomène de convergence évolutive qui apparut aussi chez les marsupiaux (avec par exemple le Thylacosmilus).
Les félins à dents de sabre, de la sous-famille des Machairodontinae disparurent probablement en raison de leur hyper-spécialisation : l'étude de leur squelette révèle des lésions dues à l'extension ou à la flexion des attaches des muscles et des ligaments. De plus, les blessures étaient fréquentes.
Anatomie et caractéristiques physiques
Les différentes espèces de félins ont des poids et tailles variés qui vont de 1,5 kg pour le chat à pattes noires à plus de 300 kg pour le tigre. Pourtant, malgré leur différence, les félins partagent de nombreux points communs.
Le squelette et la musculature en général
Qu'ils soient grands ou petits, l'une des principale caractéristique commune aux félins est leur squelette flexible, plus particulièrement au niveau de la colonne vertébrale, offrant une grande souplesse, aidée aussi par des muscles du dos eux aussi très souples. Les omoplates et les clavicules sont assez libres de mouvement, retenues par très peu de ligaments, et permettent une grande diversité de mouvement. Les muscles les plus développés sont ceux des pattes arrières, pour que les félins puissent faire de grands sauts et courir vite (jusqu'à 120 km/h pour le guépard).
La morphologie des félins est donc parfaitement adaptée à la chasse, ce qui est inévitable pour leur survie. Mais chaque félin est différent, et, selon le type de proies qu'ils convoitent, ils s'adaptent physiologiquement.
Le crâne
Le crâne d'un chat domestique
Pupille en fente du chat domestique
Pupille ronde du tigre
Détail sur les papillesLa mâchoire raccourcie constitue une innovation de la famille des Felidae. Le crâne est donc plus court que celui des autres carnivores, et possède en général moins de dents, mais cette forme augmente considérablement la force des morsures car permettant un mouvement vertical de la mâchoire puissant. L'articulation de la mâchoire ne permet pas les mastications horizontales, comme chez les ruminants par exemple.
L'élasticité de la chaîne hyoïde, au-dessus du larynx, permet traditionnellement de séparer les grands félins (Pantherinae) des petits (Felinae).
Les vibrisses (plus communément appelées moustaches) sont un élément important pour le sens du toucher. Autour du museau, sur le menton, les joues et les sourcils, elles sont implantées à des endroits stratégiques pour une plus grande sensibilité. Comme les poils, elles tombent et repoussent au fur et à mesure de la vie du chat.
Les yeux
Les yeux sont positionnés vers l'avant, ce qui permet la vision binoculaire, très importante chez les prédateurs. L'angle de vision binoculaire est de 130 °, pour un champ de vision total de 287 °, contre seulement 180 ° chez l'homme[2]. Leur pupille peut se contracter, devenant selon les espèces, petite et ronde ou en forme de fine fente verticale en pleine lumière, et grosse et ronde en l'absence de luminosité. Le tapetum lucidum permet la réflexion de la lumière et favorise la vision dans la pénombre : l'œil du félin est six fois plus sensible dans l'obscurité que l'œil humain.
Les félins possèdent un grand nombre de bâtonnets mais très peu de cônes, comparativement à l'œil humain qui en possède six fois plus. De plus, ces cônes absorbent principalement la lumière verte et très peu le bleu et le rouge : les félins voient principalement leur environnement en nuance de gris[3]. Mais, pour les prédateurs, percevoir les couleurs est moins important que de percevoir les mouvements, et cela n'handicape pas leur vision.
Du fait de l'emplacement de leur fovéa où se concentre la majorité de leurs cellules photosensibles, un félin tourne la tête plusieurs fois avant de sauter sur une proie, afin de gagner en précision.
Les oreilles
Les oreilles des félins sont très sensibles et nombre d'entre eux repèrent leur proie à l'ouïe, tel le serval. D'une grande mobilité, elles sont en outre un organe de communication corporelle important. Les facultés de l'oreille féline étant bien supérieures à celle de l'humain.
Les oreilles sont sensibles à la température et sont un lieu de déperdition de chaleur. C'est pourquoi les félins qui vivent dans des milieux froids ont des petites oreilles, comme l'once, au contraire du chat des sables qui a de larges pavillons pour évacuer la chaleur. Elle peuvent aussi dépendre des proies convoitées, plus grandes pour un animal qui fera peu de bruit et vice versa, car un large pavillon d'oreille répercute les sons et vibrations les plus ténus, permettant une grande précision pour la localisation des proies, par exemple si elles se cachent sous le sable.
Certains félins comme le lynx et le caracal voient leurs oreilles surmontées de "plumets", touffes de poils fin d'environ 5 cm. Ces derniers joueraient un rôle essentiel dans l'audition des félins en portant, mais aucune étude ne confirme à l'heure actuelle cette thèse.
L'organe de Jacobson
L'organe voméronasal ou organe de Jacobson, situé près du palais, permet de "goûter" certaines odeurs bien spécifiques, comme les marques olfactives des autres félins. L'utilisation de cet organe se caractérise par le flehmen, une grimace qui consiste chez les félins à ouvrir la gueule et découvrir les gencives. Il complète efficacement l'odorat, sens des félins le plus complexe à étudier.
La langue
La langue des félins est tapissée de papilles cornées orientées vers l'arrière qui lui permettent de laper plus facilement l'eau, mais aussi de faire la toilette, d'enlever en partie les poils de ses proies et de mieux racler leur chair.
La denture des félins
Formule dentaire mâchoire supérieure 1 3 1 3 3 1 3 1 1 2 1 3 3 1 2 1 mâchoire inférieure Total: 30 Denture commune aux Felidae Les félins possèdent 28 à 30 dents. Leurs quatre canines sont plus longues que celles des loups et sont utilisées pour la mise à mort. Leur taille a même atteint 18 cm au temps des tigres à dents de sabre. Les 12 petites dents de devant, ou incisives, servent à arracher les poils ou les plumes et la viande des os.
Sur les côtés des mâchoires se trouvent les prémolaires et les molaires, également appelées dents jugales ; elles sont moins utiles pour les félins mâchant peu leur nourriture. Les dernières prémolaires supérieures et les premières molaires inférieures des félins sont aiguës et tranchantes et faites pour déchiqueter la viande. Ces dents particulières sont appelées les carnassières.
Les membres
Patte de pumaLe squelette des félins est caractérisé par une clavicule "flottante", reliée au sternum par un unique ligament, ce qui confère aux félidés une grande souplesse des pattes antérieures : les félins peuvent par exemple déplacer leurs épaules en alternance, ce qui n'est pas le cas pour tous les carnivores. Les membres antérieurs sont par ailleurs très souples (sauf pour le guépard qui a toutefois une plus grande souplesse de l'échine), ce qui permet d'avoir une grande précision. On peut aussi noter que les félins peuvent écarter latéralement les pattes avant ce qui permet d'attraper les proies ou de monter aux arbres. Les membres postérieurs sont, eux plus longs que les membres antérieurs, permettant aux félins de capturer des proies plus grandes qu'eux et augmentant leurs capacités d'accélérations.
Les pattes
Les félins sont digitigrades, ils marchent sur leurs doigts. Ils en ont cinq aux pattes antérieures et quatre aux pattes postérieures, le cinquième doigt des pattes antérieures ne touchant pas le sol et celui des pattes postérieures ayant disparu au cours de l'évolution. La plante de leurs pieds est recouverte d'une sorte de semelle, permettant d'accroître leur souplesse et d'être silencieux en marchant. Les coussinets de ceux qui vivent et se déplacent sur le sol brûlant des déserts est recouvert de poils. La petitesse des pattes et leur résistance améliorent elles aussi leur courses.
Les griffes
Mécanismes biologiques en jeu lors de la sortie des griffes.
En blanc : les tendons
En rose et en jaune orangé : les osLes félins, en-dehors du guépard, du chat viverrin et du chat à tête plate, ont les griffes rétractiles. Ce dernier point n'est pas caractéristique des félins, puisque d'autres carnivores en possèdent. Les griffes sont un élément important du sens du toucher.
La sortie des griffes dépend de la contraction volontaire des muscles fléchisseurs des doigts. Au repos, de nombreux tendons gardent les griffes à l'intérieur de la gaine protectrice et permettent aux félins de faire « patte douce ».
Comportement et vie sociale
Bien que presque tous soient des solitaires, les vies sociales des félins dépendent de leurs comportement, ainsi que de leur habitat (il arrivera plus facilement que des félins s'associent pour chasser si la proie est grosse ou si on est en période de disette par exemple).
La communication
Il existe différents modes de communication chez les félins. En tant que mammifères, ils sont peu bavards, mais peuvent communiquer par des vocalises. Tout comme les humains, ils émettent des sons avec leurs cordes vocales pendant l'expiration. La fréquence de ces cris va de 50 à 10 000 hertz, et leur répertoire est très varié, allant du chuintement au rugissement, et certains cris sont propres à une espèces.
Pour les félins solitaires, les vocalises servent surtout en période de reproduction, pour appeler les femelles ou pour avertir les autres félins que le territoire est occupé. Ces vocalises peuvent êtres complétées par des marquages olfactifs, au moyen de diverses substances (phéromones, urine, ...), et visuels (griffures sur les arbres, …).
Mais chez les félins sociables, la communication est primordiale pour une bonne entente. Chez eux, les vocalises sont plus nombreuses et plus complexes. Le miaulement d'appel est l'un des plus communs, et peut être utilisé dans beaucoup de situations par exemple quand les mères communiquent avec leurs petits. Quand ils veulent se faire agressif, les félins crachent et grondent, tandis que lors d'approches amicales, ils émettent des gargouillement et s'ébrouent, signe d'apaisement. Très connu grâce à nos chats domestique, le ronronnement est aussi employé par les autres félins pour exprimer le contentement. Les félins utilisent aussi entre eux des postures significatives, par exemple pour signaler à ses congénères que l'on sent un danger, pour inviter un partenaire à l'accouplement, pour menacer un adversaire ou, a l'inverse, pour montrer sa soumission. Ces attitudes accompagnent et complètent les vocalises.
Vivre en solitaire
Les félins solitaires sont généralement nocturnes, ils vivent la nuit et voient assez bien dans l'obscurité. Ils vivent sur des territoires de forme et de taille variées, divisés en zones d'activités stratégiquement placées ( zone d'alimentation, de repos, point d'eau …). Pour se nourrir, ils doivent chasser des proies, différentes selon leur espèce et l'endroit où ils vivent. Mais malgré leurs aptitudes, le succès d'une chasse n'est pas toujours garantie, et les félins ne mangent que tous les 3 à 4 jours en moyenne (cela diffère selon la saison, l'habitat et le régime alimentaire). Chez le guépard par exemple, on estime que la chasse est fructueuse seulement une fois sur trois. Et même si la proie est attrapée, il suffit que le félin ait mal assuré sa prise pour qu'elle s'échappe.
En dehors de la chasse, les félins passent le plus clair de leur temps à dormir (jusqu'à 18 heures par jours !) ou juste se prélasser dans leur abri. Le régime carnivore des félins explique ce comportement : la viande se digère rapidement, ce qui leur permet de se nourrir moins souvent, et la chasse les épuise fortement (chez le guépard, l'énergie dépensée dans la course est telle qu'il ne peut généralement pas rattraper sa proie si elle s'enfuit par la suite, et ne peut pas non plus la récupérer si d'autres prédateurs la lui volent).
Les exceptions
Durant la période des chaleurs, quand un mâle trouve une femelle prête à s'accoupler, il la suit durant plusieurs jours, jusqu'à l'accouplement. Il arrive parfois qu'il reste plus longtemps en compagnie de la femelle, s'occupant même de ses petits sans raisons apparentes. En dehors de cette période, rares sont les rencontres, les femelles s'évitant entres-elles, et les autres mâles préférant rester à distance grâces aux odeurs qui marquent les limites des territoires. Il arrive pourtant des exceptions, par exemple quand un mâle abat une grande proie, il accepte parfois de la partager avec les femelles cohabitant avec lui. Tous ces cas prouvent que les solitaires peuvent être sociables, mais l'exemple le plus flagrant est celui des jeunes mâles, venant de quitter leur mère, qui s'associent pour un temps avant de trouver leur propre territoire. C'est très souvent le cas chez les guépards, dont l'organisation sociale reste néanmoins très inconnue, car il ne sont ni des félins sociaux, ni de véritables félins solitaires. En s'associant ainsi, ils bénéficient de l'avantage du nombre, très utile pour la chasse. Cependant, même s'il arrive à des guépards mâles adultes d'avoir des territoires se chevauchant, et en dépit de ces associations spontanées, on ne peut pas parler de vraie organisation sociale. Il arrive aussi à de jeunes lions ou de jeunes tigres de suivre ce genre de comportement.
Un cas particulier : le lion
Les lions sont, à la différence des autres félins, des animaux très sociables, vivant dans une troupe d'une vingtaine d'individus, composée d'une famille très soudée avec des mâles (un à sept), des femelles (une dizaine généralement) et de leurs petits. Le nombre d'individus est cependant limité par le nombre de proies disponibles dans le territoire, qui peut atteindre 500 km², c'est pourquoi les jeunes mâle quittent le groupe pour former leur propre famille quand ils atteignent leur maturité sexuelle. Ce sont les lionnes qui sont chargées de la chasse, les mâles s'occupant plutôt de tenir à distance les intrus, maintenant ainsi la sécurité des jeunes. Mais un mâle reste rarement plus de 4 ans à la tête d'un groupe, remplacé par de plus jeunes lions qui auraient gagné un combat contre l'autre. Ces changement de dominants sont bénéfiques aux clans, leur apportant un sang neuf.
Habitat
Les habitats sont variés, bien que près des trois-quarts des espèce vivent dans les forêts. Les félins ont colonisé tous les continents, sauf l'Australie et l'Antarctique (exception faite du chat domestique).
Classification classique
Depuis l'avènement des études moléculaires de l'ADN des espèces, la classification des félins subit de nombreux changements. De nombreuses espèces "apparaissent" tandis que d'autres se fondent. On classe traditionnellement les félins actuels en deux ou trois sous-familles :
- la sous-famille des félinés (Felinae)
- la sous-famille des pantherinés (Pantherinae)
- la sous-famille des acinonychinés (Acinonychinae) : cette sous-famille n'est pas reconnue par la base de données ITIS et est incluse dans la sous-famille des Felinae en tant que genre.
À celles-ci, on peut rajouter deux sous-familles éteintes, dont les descendants ne sont pas parvenus jusqu'à nous :
- Les Machairodontinae qui contenait les félins à dents de sabre
- Les Proailurinae
Espèces actuelles
Comparaison entre la base ITIS et la base NCBI
Base ITIS Base NCBI sous-famille Pantherinae Genre Neofelis Panthère nébuleuse (Neofelis nebulosa) Léopard de Bornéo (Neofelis diardi) Genre Panthera Tigre (Panthera tigris) Jaguar (Panthera onca) Lion (Panthera leo) Léopard (Panthera pardus) Genre Uncia Once (Uncia uncia) sous-famille Felinae Genre Pardofelis Chat marbré (Pardofelis marmorata) Genre Catopuma Chat bai (Catopuma badia) Chat de Temminck (Catopuma temminckii) Genre Leptailurus Serval (Leptailurus serval) Genre Caracal Caracal (Caracal caracal) Genre Profelis Chat doré d'Afrique (Profelis aurata) Genre Leopardus Ocelot (Leopardus pardalis) Oncille (Leopardus tigrinus) Margay (Leopardus wiedii) Chat pantanal (Leopardus braccatus) Chat pajeros (Leopardus pajeros) Genre Oncifelis Colocolo (Leopardus colocolo) Colocolo (Oncifelis colocolo) Chat de Geoffroy (Leopardus geoffroyi) Chat de Geoffroy (Oncifelis geoffroyi) Kodkod (Leopardus guigna) Kodkod (Oncifelis guigna) Genre Oreailurus Chat des Andes (Leopardus jacobita) Chat des Andes (Oreailurus jacobita) Genre Lynx Lynx du Canada (Lynx canadensis) Lynx commun (Lynx lynx) Lynx pardelle (Lynx pardinus) Lynx roux ou Bobcat (Lynx rufus) Genre Prionailurus Chat léopard du Bengale (Prionailurus bengalensis) Chat à tête plate (Prionailurus planiceps) Chat rubigineux (Prionailurus rubiginosus) Chat pêcheur (Prionailurus viverrinus) Chat d'Iriomote (Prionailurus iriomotensis)* Genre Felis Chat de Biet (Felis bieti) Chaus (Felis chaus) Chat à pattes noires (Felis nigripes) Chat des sables (Felis margarita) Chat sauvage (Felis silvestris) Chat domestique (Felis catus) Genre Otocolobus Manul (Felis manul) Manul (Otocolobus manul) Genre Puma Puma (Puma concolor) Genre Herpailurus Jaguarondi (Puma Yagouaroundi) Jaguarondi (Herpailurus Yagouaroundi) sous-famille Acinonychinae Genre Acinonyx Guépard (Acinonyx jubatus) * Le chat d'Iriomote est parfois considéré comme une sous-espèce du chat léopard du Bengale.
Conclusions relatives au tableau
On remarque qu'entre les deux bases, le nombre d'espèces fluctue ; ainsi, selon la base ITIS, il y a 38 ou 39 espèces de félins que l'on compte ou pas le chat d'Iriomote tandis qu'il n'y a que 37 espèces de félins pour la base NCBI.
Classification incluant les genres éteints (basé sur ITIS)
Guépard (Acinonyx)
(Megantereon)
Panthère nébuleuse (Neofelis)
Serval (Leptailurus)- †Proailurinae
- Felinae
- †Abelia
- Acinonyx
- †Adelphailurus
- Caracal
- Catopuma
- †Dinofelis
- †Dolichofelis
- Felis
- †Jansofelis
- Lynx
- Leopardus
- Leptailurus
- †Metailurus
- †Miracinonyx
- †Nimravides
- Pardofelis
- †Pikermia
- †Pratifelis
- Prionailurus
- Profelis
- †Pseudaelurus
- Puma
- †Sivaelurus
- †Sivapanthera
- †Sivapardus
- †Vishnufelis
- †Machairodontinae
- †Hemimachairodus
- †Homotherium
- †Lokontailurus
- †Machairodus
- †Megantereon
- †Miomachairodus
- †Paramachairodus
- †Smilodon
- †Xenosmilus
Classification phylogénétique
La taxonomie des félins est complexe à étudier car peu de fossiles sont arrivés jusqu’à nous, et ceux-ci sont également difficilement différentiable : même de nos jours, reconnaître un squelette de tigre de celui d’un lion est complexe. Les travaux de phylogénie se tournent à présent vers la génétique, ce qui permet à la fois de différencier les diverses lignées de félins, mais également de dater leur divergence. Cependant, une difficulté vient s’ajouter à ces analyses : pour certaines espèces, les échantillons d’ADN sont difficilement ostensibles[1].
Les travaux menés en 2006 par Warren Johnson et Stephen O’Brien ont porté sur trente gènes différents situés sur les mitochondries et les chromosomes sexuels. En s’appuyant sur des fossiles et sur la séquence intégrale du chat abyssin « Cannelle » (Cinnamon), il a été possible de dater les embranchements de l’arbre phylogénétique. Ces recherches génétiques donnent une classification différentes des espèces vivantes de félidés[1],[4],[5]. Nous avons, par ordre chronologique de divergence :
- La lignée de la panthère Panthera comprenant les espèces du genre Panthera, Uncia et Neofelis.
- La lignée du chat bai comprenant les genres Pardofelis et Catopuma.
- La lignée du caracal dont fait partie les genres Leptailurus, Caracal et Profelis.
- La lignée des ocelots, apparue il y a 2,9 millions d'année contenant le genre Leopardus.
- La lignée des Lynx comprenant le lynx commun, le lynx pardelle, le lynx roux et le lynx du Canada.
- La lignée du Puma comprenant aussi le genre Acinonyx.
- La lignée du chat léopard contenant le genre Prionailurus et Otocolobus.
- La lignée du chat domestique, c'est-à-dire le genre Felis.
Les quatre dernières lignées présentent un rapport entre elles plus grand que les autres et forment un clade dans les Felinae.
Notes et références
- ↑ a , b , c et d Stephen O'Brien et Warren Johnson, « L'évolution des chats », dans Pour la science, no 366, Avril 2008 (ISSN 0 153-4092)
- ↑ Rémy Marion, Catherine Marion, Géraldine Véron, Julie Delfour, Cécile Callou et Andy Jennings, Larousse des Félins, LAROUSSE, 2005, 224 p. (ISBN 2-03-560453-02)
- ↑ Peter Jackson et Adrienne Farrell Jackson, Les félins, toutes les espèces du monde, delachaux et niestlé, coll. « La bibliothèque du naturaliste », Paris, 1996, 272 p. (ISBN 2-603-01019-0)
- ↑ W.E. Johnson et al.: The Late Miocene radiation of Modern Felidae: A genetic assessment. Science, Bd. 311, S. 73-77, Jan. 2006
- ↑ (en) Wozencraft, W. C., Mammal Species of the World, Johns Hopkins University Press, 16 novembre 2005 (ISBN ISBN 0-8018-8221-4)
Voir aussi
Articles connexes
Liens externes
- Mammal species of the World (en)
- Référence Tree of Life Web Project : Felidae (en)
- Référence The Paleobiology database : Felidae Gray 1821 (en)
- Référence ITIS : Felidae Fischer de Waldheim, 1817 (fr) ( (en))
- Référence Animal Diversity Web : Felidae (en)
- Référence NCBI : Felidae (en)
- Référence CITES : famille Felidae (sur le site de l’UNEP-WCMC) (fr+en)
Bibliographie
- Rémy Marion, Catherine Marion, Géraldine Véron, Julie Delfour, Cécile Callou et Andy Jennings, Larousse des Félins, LAROUSSE, 2005, 224 p. (ISBN 2-03-560453-02)
- Peter Jackson et Adrienne Farrell Jackson, Les félins, toutes les espèces du monde, delachaux et niestlé, coll. « La bibliothèque du naturaliste », Paris, 1996, 272 p. (ISBN 2-603-01019-0)
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