Campylobacter Jejuni

Campylobacter Jejuni

Campylobacter jejuni

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Campylobacter jejuni
 Photographie au microscopie électronique deCampylobacter jejuni
Photographie au microscopie électronique de
Campylobacter jejuni
Classification classique
Règne Bacteria
Embranchement Proteobacteria
Classe Epsilon Proteobacteria
Ordre Campylobacterales
Famille Campylobacteraceae
Genre Campylobacter
Nom binominal
Campylobacter jejuni
(?F.S.Jones M.Orcutt & R.B.Little 1931)
Véron & ?R.Chatelain 1973
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Les bactéries de l'espèce Campylobacter jejuni sont des organismes connus depuis plus dun siècle comme agents responsables de diarrhées et d'avortements (campylobactérioses) au sein de troupeaux de bovins et de moutons, mais ils ne sont considérés comme ayant une incidence dans la santé humaine que depuis quelques décennies (13). Décrits réellement comme pathogènes alimentaires depuis 1972 (8) ils font lobjet depuis 1982 dune surveillance par les services de santé publique (13).

Aujourdhui on sait que C. jejuni est la première cause de pathologie entérique dorigine bactérienne dans les pays industrialisés. Pour exemple, les Campylobacter sont isolés sur 5 % des patients américains et anglais atteints de diarrhées, et lincidence annuelle de ces infections est évaluée à 50 cas pour 100 000 habitants aux États-Unis, dépassant celles estimées pour les Salmonella et les Shigella (35). On a estimé que plus de 1 % de la population de lAmérique du Nord est touchée par une campylobactériose chaque année.

Parmi les 16 espèces que contient le genre Campylobacter, 12 ont été retrouvées associées à des entérites bactériennes, avec une nette implication de deux espèces : Campylobacter jejuni ainsi que Campylobacter coli qui sont retrouvées dans environ 95 % des campylobactérioses recensées chez lhomme.

Une infection à Campylobacter jejuni peut engendrer dans de rare cas, des neuropathies auto-immunes sévères (syndromes de Guillain-Barré et de Miller-Fisher) provoquées par un mimétisme moléculaire entre les gangliosides (ou glycosphingolipides) exprimés chez la cellule nerveuse et les lipooligosaccharides présents au niveau de la membrane externe de C. jejuni (59). Le syndrome de Guillain-Barré est considéré comme assez répandu à travers le monde (1 à 2 cas/100 000 habitants/an) avec des incidences plus importantes dans le sud-est asiatique (33).

Les campylobactérioses souvent sporadiques et rarement épidémiques (environ 10% des cas totaux de cette maladie) sont communément acquises par ingestion de viande de volaille insuffisamment cuite pour les cas dispersés, de lait non pasteurisé ou deau contaminée suite à des défauts de traitement pour les cas endémiques. C. jejuni colonise le tractus gastro-intestinal des oiseaux préférentiellement, il sinstalle au niveau du cæcum, du gros intestin et du cloaque, et celui des animaux et de lhomme il envahit liléon et le colon. En 2007, un peu plus de 200 000 personnes ont été atteintes en Europe, avec une nette augmentation en Allemagne et un peu moindre en grande-Bretagne[1].

Le réservoir est principalement le tube digestif des volailles et dans une moindre mesure celui des animaux domestiques. La principale voie de contamination vers lhomme seffectue via les pièces de volailles destinées à la consommation. En effet la grande majorité des carcasses de poulets (entre 50 et 90 %) sont contaminées suite aux processus dabattages (29).

Campylobacter jejuni présenté comme un micro-organisme exigeant est capable de surmonter plusieurs stress environnementaux durant sa période de transmission à lhomme tel quun environnement aérobie. De facto il est toujours difficile à lheure actuelle dexpliquer limportante incidence des campylobactérioses aux regards de ses exigences de croissance mais également aux regards des autres entéro-pathogènes gastriques. Cependant, depuis février 2000, la séquence annotée de la souche de C.jejuni NCTC11168 a été publiée (36) et ouvre de nouvelles possibilités pour caractériser ce germe pathogène alimentaire qui dispose dun mode de régulation qui sorchestre différemment des modèles dE. coli et de B. subtilis.

Sommaire

Taxonomie et phylogénie

Campylobacter a d'abord été classé dans la famille des Spirillaceae de par sa morphologie (forme spiralée et hélicoïdale): c'est un genre qui contient 16 espèces recensées à ce jour. Ce genre bactérien a été proposé en 1963 par Sebald et Véron (44) pour une bactérie préalablement connue sous le nom de Vibrio fetus. Des études de phylogénie par hybridation ADN-ADN puis ADN-ARNr (40, 52) et par comparaison des séquences ARN16S, véritable chronomètre de lévolution ont montré que le genre Campylobacter appartient à la superfamille VI ou branche ε de la division des Proteobacteriae. Le genre Campylobacter constitue, avec les genres Arcobacter et Sulfurospirillum, la famille des Campylobacteraceae.

Morphologie et structure de Campylobacter jejuni

C. jejuni est un bacille à Gram négatif, fin, incurvé et de forme spiralée, de 0,2 à 0,5 µm de diamètre sur 0,5 à 8 µm de longueur (Figure 1). Cette bactérie présente généralement une ondulation qui lui donne un aspect en virgule ou en « S » et quelquefois en hélice pour les plus longues. Elle est asporulée et possède un ou deux flagelles polaires de taille variable qui peuvent atteindre trois fois la longueur du bacille. Ils lui confèrent une grande mobilité dite « en vol de mouette », qui est importante dans le phénomène de colonisation du tractus intestinal. La présence dune capsule a été démontrée (20) et elle aurait des répercussions dans la virulence et la variabilité antigénique de C. jejuni .

Caractères culturaux

Campylobacter est cultivé sur un milieu sélectif particulier "CAMP" à 42 °C, la température normale du corps des oiseaux plutôt qu'à 37 °C, la température utilisée pour la plupart des autres bactéries pathogènes. Puisque les colonies sont capables d'utiliser l'oxygène de l'air, elles pousseront en surface des milieux de cultures mais elles préfèrent des conditions microaérophiles (elle privilégie les atmosphères pauvres en dioxygène) et capnophile, nécessitant une atmosphère de croissance aux proportions suivantes : 5% O2 (dioxygène), 10% CO2 (dioxyde de carbone) et 85% N2 (diazote). Elle se multiplie entre 30°C et 47°C avec une température optimale de croissance à 42°C. Elle est dite thermotolérante (comme C. lari, C. coli et C. upsaliensis) par comparaison avec dautres espèces ne se cultivant pas à 42°C mais capables de se développer à 25°C (23). La zone optimale de pH pour obtenir une croissance convenable se situe entre 6,5 et 7,5 (9).

Caractéristiques Résultat
Croissance à 25 °C -
Croissance à 35-37 °C -
Croissance à 42 °C +
Réduction des nitrates +
Test à la catalase +
Test d'oxydase +
Croissance sur agar de MacConkey +
Mobilité +
Consommation de glucose -
Hydrolyse de l'hippurate +
Résistance à l'acide nalidixique -
Resistance à la céphalothine +

Génome de Campylobacter jejuni NCTC11168

Actuellement, deux souches de C. jejuni ont été séquencées la souche NCTC11168 (36) et la souche RM 1221 (12). Nous nous intéresserons uniquement ici à la souche NCTC11168.

Le génome de la souche NCTC11168 affiche un total de 1 641 481 paires de bases (pb) et est constitué dune unique molécule dADN circulaire au pourcentage en G+C de lordre de 30,6%. 1654 séquences codantes ont été prédites, parmi lesquelles 20 représentent probablement des pseudogènes et 54 des ARN stables. La taille du génome est très en deçà de celle dE. coli (4, 4-5 Mb) et de L. monocytogenes (2,9Mb) ce qui expliquerait lexigence nutritive de C. jejuni.

La longueur moyenne dun gène est estimée à 948 pb et 94,3% du génome code des protéines, contre 87% à 87,9% pour les différentes souches de lespèce E. coli, faisant de lui l'un des génomes bactériens les plus denses. Une étude des régions inter-géniques a permis détablir que celles-ci représentent 4,3% du génome et n'était pas distribuée de manière homogène (36).

Lorganisation des gènes est atypique. Effectivement, mis à part les deux opérons codant les protéines ribosomales et les groupes de gènes impliqués dans la biosynthèse des lipooligosaccharides, des polysaccharides extracellulaires et dans la modification du flagelle, peu de gènes paraissent agencés en opérons ou clusters, y compris les gènes de biosynthèse des acides aminés. On dénombre quune seule séquence dinsertion similaire en partie à lIS605 tnpB dH. pylori mais aucune autre séquence dinsertion, transposon, rétron ou prophage.

Le séquençage a mis en exergue la présence de 25 régions polymorphiques hypervariables riches en G. Ces régions se situent préférentiellement parmi les gènes intercédant dans la biosynthèse ou le changement de structures de surfaces telles que le flagelle, la capsule et les lipooligosaccharides. Lexistence de ces séquences singulières provoquerait un taux de mutation plus conséquent dans ces secteurs du génome (36). Ces possibles mutations et réarrangements par glissement permettraient à la bactérie déviter une réponse du système immunitaire de lhôte par la modifications des structures de surfaces immunogènes.

Lexpression des gènes chez C. jejuni nobéit pas aux mêmes promoteurs que chez E. coli (49). Létude du génome de la souche NCTC11168 a permis de mettre en évidence lexistence de trois facteurs sigma permettant une expression spécifique de certains gènes. Il sagit de RpoD ou σ70 (facteur σ qui garantit la transcription des gènes assurant les fonctions indispensables à la vie de la bactérie) et des facteurs FliA ou σ28 et RpoN ou σ54 impliqués dans le contrôle des gènes de lappareil flagellaire.

À linstar dH. pylori, le génome de C. jejuni possède peu de facteurs sigma, soulevant ainsi lhypothèse de lexistence dune mise en œuvre de lexpression des gènes dissemblable de celle dE. coli et de B. subtilis.

La survie de Campylobacter jejuni

Dans ses environnements naturels, c'est à dire dans le tractus gastro-intestinal des hôtes aviaires et mammifères, ou bien dans le milieu extérieur durant la transmission à lhumain, C. jejuni doit affronter des conditions de limitation de croissance potentiellement létales telles que : la pression osmotique, les chocs thermiques chaud et froid, les stress oxydatifs, azotés et pH ; ainsi que la limitation en fer ou en nutriments comme le carbone, le phosphate ou le soufre.


À lheure actuelle, les connaissances acquises sur ladaptation de C. jejuni à différentes conditions environnementales sont basées sur les analyses des séquences des génomes des souches NCTC11168 et RM 1221 et des expressions différentielles observées en réponse à des changements de température ou changements de milieu de culture (45, 34, 51). Ainsi, C. jejuni possédant trois facteurs σ, montre des systèmes de régulation différents de ceux d'E. coli et de B. subtilis avec environ 37 régulateurs répertoriés comme fonctionnels ou potentiels, et plusieurs systèmes à deux composantes (Tableau 1). C. jejuni ne possède ni RpoS (36) ou facteur σ de la réponse de la phase stationnaire ou de la carence, ni RpoH ou facteur σ de la réponse à un stress thermique chaud chez E. coli ou σB ou CtsR chez B. subtilus, ; pourtant la bactérie synthétise un groupe de protéines hautement résistantes appelées "protéines de choc thermiques" (HSP) suite à une augmentation de température.

Vingt quatre protéines HSP ont été identifiées chez C.jejuni. Parmi ces protéines, il fut identifié des homologues des gènes dnaJ, dnaK, groEL, groES, grpE, hrcA, hspR, clpB et lon. HrcA pourrait servir de régulateur négatif des gènes grpE et dnaK comme chez B. subtilis car il a été découvert dans la région promotrice de lopéronhrcA-grpE-dnaK de C. jejuni un élément CIRCE (pour Controlling Inverted Repeat of Chaperone Expression) qui correspond à la séquence dADN que fixe la protéine HrcA. Cette séquence est également présente dans lopéron groESL. C. jejuni contient aussi un homologue dun autre régulateur, HspR retrouvé chez Streptomyces albus. Dernièrement des études ont révélé quHspR régulait lexpression de dnaK, groELS et cbpA chez C. jejuni (23, 45).

Concernant la réponse au choc froid C. jejuni ne possède pas dhomologue de la protéine majeure de réponse au choc froid dE. coli qui est lARN chaperonne CspA (Cold shock protein A). Néanmoins, il a été montré quà 4°C, C. jejuni était mobile, consommait du dioxygène, synthétisait des protéines et était capable de survivre (17, 45). Cependant si aucun régulateur de la réponse du choc au froid est à ce jour connu, il semblerait que la bactérie ressente le choc au froid comme un choc oxydatif car plusieurs gènes dont les protéines sont impliquées dans la réponse au stress oxydatif voient leurs transcriptions augmentées à basses températures (45).

De plus, C. jejuni semble également sadapter au froid en acquérant ou biosynthétisant des cryoprotecteurs et/ou des protéines stabilisatrices, et en maintenant une traduction efficace (45).

Campylobacter jejuni de par son cycle de vie évoqué précédemment, doit pouvoir survivre dans un milieu hostile tel que le milieu extérieur qui peut, au vu des ressources nutritives accessibles, être assimilé à la phase stationnaire du cycle physiologique classique dune population bactérienne. On observe que des cultures âgées ou ayant été exposées à des conditions de stress, présentent des modifications dans la morphologie des cellules. Deux formes prédominent dans la phase exponentielle de croissance : "bacillaire et vibrioïde" tandis que la forme "coccoïde" est retrouvée dans une culture âgée ou stressée (21).

Une telle réduction de la taille de la cellule se déroule également chez dautres bactéries que sont Vibrio vulnificus et Helicobacter pylori cette transformation est associée à un état viable mais non cultivable (21). Dans la majorité des espèces bactériennes caractérisées à ce jour, lentrée en phase stationnaire ou en carence, est accompagnée par de profonds changements structuraux et physiologiques qui se traduisent par une augmentation de la résistance aux chocs chaud, osmotique, aux stress oxydatif, acide.

Chez E. coli lors de lentrée en phase stationnaire ou en carence plus dune trentaine de gènes sont induits dont le facteur de la réponse générale, le facteur RpoS ou σS. Lanalyse in silico de la séquence génomique de la souche NCTC11168 indique que le gène codant la protéine RpoS est absent. Cependant C. jejuni est capable de produire des facteurs de résistance lorsquil est mis en condition de carence. En effet, bien que la réponse de C. jejuni en condition de phase stationnaire et/ou carence soit peu connue, il a été observé dans les premières heures de ces conditions une synthèse protéique. Mais à lheure actuelle cette synthèse protéique na pas encore été élucidée, cependant deux hypothèses saffrontent soit cette production de protéines est le résultat dune réponse spécifique induite par le stress, soit il sagit dune synthèse continue de protéines non adaptatives. Il faut noter également que C. jejuni est capable de mettre en place une réponse daustérité face à une carence en acides aminés et/ou carbone. Car il est doté dans son génome dhomologues des enzymes du métabolisme de la guanosine polyphosphate («(p)ppGpp») que sont Ndk (Nucléoside diphosphate kinases), Gpp (Guanosine 5'-triphosphate,3'-diphosphate (pppGpp) pyrophosphatase) et SpoT (ppGpp synthetase) (14).

Il est également connu que lors de ladaptation à des changements environnementaux, les régulations post-transcriptionnelles à savoir : contrôle de la stabilité des ARNm, transcrits antisens, inhibition de la traduction, sont des caractéristiques décisives pour lexpression des gènes. Des études dintégration de C. jejuni en microcosme aqueux froid (18) sur deux souches : Bf et NCTC11168, ont révélé après analyse des protéomes, lexistence dune synthèse de protéines en réponse aux stress et une diminution de certaines voies métaboliques.

Les données recueillies en transcriptomique sur la souche NCTC11168 ont permis de déceler la surexpression dune protéine de ce stress aqueux froid (45). Il sagit de la protéine CstA (gène Cj0917c chez NCTC11168). Chez E. coli CstA (carbon storage starvation) est un transporteur de peptide (10) et est impliqué dans le métabolisme des peptides (43). Son expression est induite par la carence en carbone et son induction nécessite lAMPc et CRP (cAMP Receptor Protein) (43). Sa traduction est sujette à une régulation par CsrA (Carbon storage regulator) (10). Considéré comme un régulateur chez E. coli.

Notes et références

Liens externes

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Contenu soumis à la licence CC-BY-SA. Source : Article Campylobacter Jejuni de Wikipédia en français (auteurs)

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