Évolution du cannibalisme

Le cannibalisme est un phénomène largement répandu au sein du règne animal, c'est pourquoi il y a lieu de s'interroger sur ses origines, ses causes, et ses avantages. Les chances de survie et de reproduction d'un individu dépendent fortement de son comportement et la sélection naturelle favorise des individus ayant la plus forte fitness. Ainsi, si le cannibalisme apporte des avantages à cet individu, il sera sélectionné. C'est la position de l'animal au sein de son histoire de vie, sa condition physique, son environnement écologique et social qui modifient la probabilité de cannibalisme. A l'échelle de la population, le cannibalisme a des effets régulateurs. Il n'est présent que si les avantages directs et indirects qu'il induit sont supérieurs aux coûts engendrés pour produire ce comportement cannibale. Les pressions de sélection favorisant le cannibalisme peuvent être multiples : écologiques ou sociales. Cependant, la raison communément avancée pour expliquer le cannibalisme repose principalement sur le fait qu'il serait le résultat d'une situation de compromis évolutif dit trade-off. Il s'agit par exemple de la corrélation négative qui existe entre l'énergie allouée à l'activité de recherche de nourriture et l'énergie allouée à la recherche du partenaire sexuel^[1]. Le cannibalisme peut être ponctuel, il résulte alors de phénomènes anormaux (souvent des perturbations extérieures), ou peut être le résultat de phénomènes adaptatifs basés essentiellement sur le manque de ressources alimentaires^[2]. Nous pouvons citer les principaux facteurs influençant l’évolution du cannibalisme, c’est à dire ayant une influence sur la valeur sélective individuelle ou sur la population.

Facteurs influençant l'évolution du cannibalisme

Quantité et qualité de la nourriture

Chez tous les animaux, la pénurie de nourriture mène à une limitation de leur croissance, reproduction, vitalité, et de leur survie à long terme. L’évolution vers le cannibalisme est donc un moyen de trouver des calories et des nutriments dans des zones géographiques ou sur des périodes où les réserves sont limitées. Une expérience réalisée chez l'araignée-loup (Pardosa agrestis)^[3] montre que le degré de privation de nourriture est directement lié au taux de cannibalisme : l’expérience montre des taux de cannibalisme de 10, 70 et 100% pour respectivement 0, 14 et 28 jours de privation. En cas de stress lié à l’absence de proies, il va y avoir une augmentation de l’activité de recherche de nourriture, donc du territoire de recherche. Ainsi, la probabilité de rencontre d’un conspécifique se voit augmentée et la prédation intraspécifique qui en résulte aussi.^[4]

Selon cette logique, la présence de proies alternatives aura donc pour effet de diminuer la fréquence des événements de cannibalisme. Cependant, il arrive qu’une privation trop importante mène à un affaiblissement de l’organisme et que le cannibalisme ne diminue pas malgré l’ajout de proies alternatives. Il existe en effet un trade-off entre l’énergie allouée à la recherche de nourriture et les gains énergétiques engrangés. L’organisme trop faible continuera de consommer ses conspécifiques eux aussi affaiblis plutôt que d’aller chasser d’autres proies plus vigoureuses; le ratio apport/dépense n’étant pas favorable^[3]. C’est aussi le cas d’organismes à l’état larvaire se nourrissant d’oeufs pas encore éclos ou non fécondés présents directement sur le site de ponte (coccinelles ou certains amphibiens par exemple).

Un autre facteur dont il faut tenir compte dans l’étude du cannibalisme animal est la différence entre l’apport calorique (quantité de nourriture) et l'apport nutritionnel (qualité). Le besoin d’un nutriment en particulier est un facteur influençant positivement le cannibalisme. Dans ce cas, une proie de même espèce est considérée comme la meilleure des options pour obtenir le nutriment recherché. C’est l’hypothèse évoquée au maintien d’un régime mixte (cannibale et hétérospécifique) chez des populations dont les ressources ne sont pas limitées.

Le polymorphisme

Le plus souvent, pour le prédateur, les proies qu’il peut obtenir se situent dans une gamme de taille donnée. Chez les espèces où le cannibalisme implique de s’attaquer à des proies de même taille que soi, (proies qui peuvent être plus grosses que les proies habituelles des individus non cannibales de la même espèce), on observe l’existence de différences phénotypiques dans la morphologie entre les individus cannibales et non cannibales.

Il existe des morphes cannibales géants. Chez des Ciliés par exemple, le morphe cannibale peut-être deux fois plus grand que l’individu non cannibale. Cette morphologie permet à l’individu de manger ses conspécifiques, mais aussi d’obtenir des proies hétérospécifiques plus grosses, que l’individu ne possédant pas ce phénotype cannibale ne peut chasser. Même si cette différence de morphologie a un coût important elle peut être vue comme une stratégie de croissance adaptative, elle permet à l’individu d’être mieux adapté au régime cannibale^[2]. Le phénotype cannibale semble être induit par des facteurs alimentaires. La présence de grandes proies d’espèces différentes stimule la production de cannibales dans les populations. Les facteurs génétiques semblent jouer un rôle puisqu’il existe des différences génétiques entre le phénotype des individus cannibales et celui des individus non cannibales.^[4]

Exemple de polymorphisme chez le stade larvaire de poisson pélagique^[5] : dans l’ordre des Perciformes, les stades larvaires de deux sous ordres ont été étudiés, ceux des Scombridae et des Percoidei. Les premiers se reproduisent en haute mer où il y a peu d’éléments nutritifs, les seconds près des côtes, un milieu beaucoup plus riche en nutriments. Les scientifiques ont observé chez les larves de Percoïdés l’existence d’un phénotype cannibale en réponse au manque de ressources. Alors que ce phénotype n’existe pas chez les larves de Scombroidés. Le phénotype cannibale se caractérise par la présence d’une grande mâchoire au stade larvaire. Cette mâchoire permet aux larves une prédation intra-cohorte.

Les facteurs génétiques

Chez une même espèce, le degré de cannibalisme peut varier en fonction des individus. Ces variations sont dues à des mutations ayant lieu au niveau des gènes responsables de la mise en place d’adaptations physiologiques favorisant l’évolution du cannibalisme. Les gènes ne contrôlent donc pas le cannibalisme mais les traits de caractère associés à celui-ci. Selon les contraintes du milieu de vie de l’individu, la sélection naturelle favorisera l’évolution vers le cannibalisme ou l’évolution vers le « non-cannibalisme ». Si le milieu de vie favorise l’augmentation du degré du cannibalisme, les cannibales vont être sélectionnés par la sélection naturelle et leur nombre va augmenter.

Par exemple, chez la coccinelle aphidiphage, les larves mangent les œufs de leur propre espèce. Ce cannibalisme a lieu si les femelles coccinelles viennent pondre leurs œufs aux endroits où se trouvent les larves. Cependant, les mères savent repérer une hormone produite par les larves et vont donc pouvoir éviter d’aller pondre leurs œufs à ces endroits pour les protéger. La reconnaissance de l’hormone est un trait de caractère contrôlé par les gènes et permet d’influencer l’évolution du cannibalisme^[6],[1].

Au niveau de la population, les gènes vont avoir une importance dans l’évolution du cannibalisme. Si le milieu favorise le cannibalisme, les individus cannibales auront une meilleure fitness et transmettront le gène responsable à leur descendance. La densité des cannibales au sein de la population augmentera ainsi de génération en génération.

Densité-dépendance et régulation de la population

La prédation intra-spécifique est souvent favorisée par une forte densité de population. Même si les effets de la densité dépendance négative sont souvent confondus avec les effets du manque de nourriture, on observe lors de densités élevées une augmentation des taux de cannibalisme. La première raison pour expliquer ce phénomène n’est pas propre au cannibalisme mais à la prédation elle-même. Quand la densité de proie est élevée, la prédation augmente. Ainsi, si la population est importante, les individus cannibales auront de quoi se nourrir, pourront se reproduire et donc seront sélectionnés.

De plus, la densité influe sur le cannibalisme, à cause de la territorialité. Dans de nombreuses espèces, les individus ont un territoire sur lequel ils sont intolérants à la présence d’autres individus de la même espèce. Quand la densité de population augmente, les risques qu’un individu conspécifique viole le territoire d’un autre augmente. Une réponse à cette violation de territoire peut être le cannibalisme. Ainsi lors de fortes densités de population, le cannibalisme augmente. En tuant leurs conspécifiques, les individus cannibales gagnent (en plus du gain apporté par l’acte lui-même) un territoire et les ressources qui lui sont attachées. Ces guerres territoriales, accompagnées de cannibalisme sur le perdant, ont souvent lieu chez les insectes sociaux comme les fourmis et les termites.

Le cannibalisme est un processus autorégulateur. L’augmentation de la densité provoque une augmentation de la probabilité de rencontre entre individus intraspécifiques et donc augmente la fréquence de cannibalisme. En outre le cannibalisme tend à ajuster la population à la quantité de ressources disponibles. Le cannibalisme augmente quand la prédation interspécifique diminue et diminue quand la quantité de proie appartenant aux autres espèces augmente. Différentes relations de rétrocontrôle existent entre les ressources disponibles et le cannibalisme :

• Les individus de la même espèce sont mangés par les cannibales, la population de prédateurs intraspécifiques diminue et donc la quantité de nourriture par habitant augmente.
• La densité augmente, donc la nourriture par individus et le taux de croissance diminue, il y a production d’individus plus petits, vulnérables. Ces individus attirent plus les cannibales.
• Les individus sont repus grâce au cannibalisme, la recherche de nourriture et le stress associé diminuent et ainsi que le cannibalisme.

Le cannibalisme fonctionne de la même manière que les dominances sociales et territoriales pour maintenir la population sous la capacité de charge du milieu. Néanmoins le cannibalisme doit être nécessaire et suffisant pour avoir un effet régulateur sur la population. Un exemple de cannibalisme induit par une densité de population élevée est observé chez la souris domestique Mus musculus^[2]: un cannibalisme important apparait quand les souris sont trop nombreuses sur un même territoire, malgré la présence de ressources alimentaires suffisantes. Dans des conditions de surpopulation la femelle souris mange ses petits (cannibalisme parental).

Conséquences du cannibalisme pour l'individu et pour la population

Conséquences pour l'individu

A l'échelle de l'individu, le cannibalisme sera favorisé lorsque les bénéfices apportés par ce comportement seront supérieurs aux coûts engendrés par la production de ce dernier. La théorie de l'évolution est basée sur le fait que le maintien de ce comportement n'est possible que s'il augmente la valeur sélective de l'individu.

Le cannibalisme peut procurer différents types de bénéfices pour l'individu cannibale :

• Bénéfices nutritionnels et énergétiques :

Nous avons vu précédemment que le principal facteur influençant le cannibalisme était la nécessité de combler des besoins alimentaires, il en découle donc que le principal bénéfice du cannibalisme est d’ordre nutritionnel et énergétique.

En effet, un meilleur équilibre nutritionnel et des apports énergétiques suffisants vont impacter positivement de nombreux aspects de la vie des individus cannibales : croissance et développement accélérés, taille supérieure à celle des non cannibales de la même espèce, survie augmentée.

On peut noter que le régime cannibale a des bénéfices directs pour celui qui se nourrit mais aussi des bénéfices indirects pour les futurs nouveau-nés. Par exemple, des apports supérieurs sont un avantage dans le régime d’une femelle qui est en période de gestation ou de lactation.

Compte tenu de tous ces aspects, il s’avère que la fitness d’un individu cannibale se trouve bien souvent être supérieure à celle des individus de la même espèce qui ne le sont pas.

• Bénéfice de survie :

Le cannibalisme apporte un bénéfice évident, celui de pouvoir s'opposer à d'autres individus de la même population ayant adopté un comportement cannibale. En effet si un individu est entouré de conspécifiques cannibales et qu'il n'a pas adopté cette stratégie, alors sa survie sera diminuée car il n'aura pas la possibilité de s'opposer à ces individus^[1]. Ceci peut se produire dans des sociétés animales qui sont en temps normal herbivores, par exemple chez certains insectes^[7].

• Bénéfices au niveau du territoire :

Le cannibalisme peut aussi avoir lieu afin d’éliminer des rivaux. Dans ce cas il résulte souvent de la supériorité de certains individus sur d’autres pour obtenir et garder un territoire et les ressources qui lui sont rattachées.

• Bénéfices dans la recherche de nourriture :

Le cannibalisme se développe surtout dans des conditions où la disponibilité des ressources est faible. Un individu devra allouer plus de temps et d’énergie à la recherche de nourriture, temps et énergie qu’il ne pourra avoir pour d’autres activités comme la recherche d’un partenaire sexuel ou la vigilance face aux prédateurs. De plus l’individu sera globalement plus faible. Dans un cas comme celui-ci, le cannibalisme devient favorable car il abaisse le temps de recherche de nourriture (ou activité de foraging), l’individu dépense moins de temps pour trouver une proie et peut éviter d’être lui-même une proie de par sa faiblesse.

La fitness d'un individu cannibale va cependant être réduite par les coûts que ce comportement engendre, notamment :

• Coûts de "contre-attaque" :

Lorsqu’un individu devient prédateur d’un conspécifique, il y a augmentation des coûts de prédation pour cet individu. En effet il est plus difficile de chasser un individu de taille similaire avec les mêmes capacités physiologiques et morphologiques. Ce phénomène n’est valable que lorsque le cannibalisme n’engendre pas de polymorphisme, ce qui est le cas chez certaines espèces. Il résulte de cette prédation intraspécifique un coût associé au fait que la défense vis-à-vis d’un individu semblable est plus difficile que celle à mettre en place contre une proie hétérospécifique (le risque de blessure importante ou de mort du cannibale durant la prédation est fortement augmenté).^[4],[1]

• Risques associé aux maladies  :

Les individus en pratiquant le cannibalisme risquent des infections parasitaires et des maladies dégénératives qui représentent un des coûts du cannibalisme. Les parasites sont la plupart du temps hôte-spécifiques, donc en mangeant des individus de la même espèce les prédateurs accentuent le risque d’infection parasitaire. Il a été ainsi démontré que chez Spodoptera frugiperda, un papillon de nuit, la transmission d’un virus (IIV) chez les larves est négligeable en absence de cannibalisme. Par contre quand les larves sont cannibales, 92 % d’entre elles sont infectées. Le cannibalisme en présence de larves infectées a donc un coût très important^[2].

• Risques associé à la reproduction sexuée :

Deux cas de cannibalisme sont liés à ces coûts: le cannibalisme sexuel et celui s’exerçant sur ses apparentés (au sein des fratries et sur ses descendants).

Le risque associé au cannibalisme sexuel est que la femelle ne trouve plus assez de partenaires pour se reproduire. Le cannibalisme sexuel reste très courant car si les avantages nutritionnels pour la femelle et sa descendance sont suffisamment importants, la convergence évolutive des mâles va néanmoins se faire dans le sens de ce cannibalisme qui a lieu pendant ou après l’accouplement, car ses gènes seront transmis et les descendants auront de grandes chances de survie.

Le coût génétique est lié au cannibalisme entre apparentés. La valeur sélective inclusive se voit diminuée si les fratries sont réduites par le cannibalisme ou si la mère mange ses œufs ou ses petits.

Cependant il existe chez de nombreuses espèces une reconnaissance (non consciente) de ses apparentés qui permet de limiter ce type de cannibalisme aux situations ou le gain énergétique est vraiment substantiel et indispensable^[3],[1].

Conséquences pour la population

• Dans certains cas, le cannibalisme augmente la fitness individuelle et la fitness de la population. La sélection va donc dans le même sens de la sélection de groupe.
• Dans d’autres cas, le cannibalisme ne fournit des avantages qu’au niveau individuel et va désavantager la population. La sélection individuelle est donc opposée à la sélection de groupe.

Dans le cas où la fitness de la population augmente, on observe différents types de bénéfices.

• Le cannibalisme permet l’auto-régulation de la densité de la population de telle manière à ce qu’elle ne surexploite pas l’environnement ou qu’elle ne soit pas affamée. Ainsi, la densité de la population reste sous la capacité porteuse de l’environnement. Ce phénomène est appelé auto-régulation de l'homéostasie.
• Amélioration de la qualité des individus de la population : les survivants au cannibalisme sont plus vigoureux que les survivants d’une population réduite à cause de la compétition pour la nourriture de type scramble. Cette compétition est symétrique , c’est à dire que tous les individus sont touchés de la même manière et sont donc tous plus faibles. Les survivants de la population cannibale sont mieux nourris et ont donc plus d’énergie à allouer à la reproduction par rapport à des individus se livrant à une compétition pour des ressources réduites.
• Lors d’une période où la population est privée de ses ressources habituelles, le cannibalisme permet l’apport de nourriture ce qui augmente la stabilité de la population et diminue la probabilité d’extinction^[8],[4].

Dans le cas où la fitness de la population diminue, la densité de population va se réduire jusqu’à l’extinction ou la fragmentation de la population.

Références

Voir aussi

Bibliographie

• (fr) Taoufic Alabi, S. Patiny, F. Verheggen, F. Francis, E. Haubruge, Origine et évolution du cannibalisme dans les populations animales : pourquoi manger son semblable ? in Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement (2009), pp. 409-425 [1]
• (en) Laurel R. Fox, Cannibalism in natural populations in Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 6 (1975), pp. 87-106 [2]
• (en) Xavier Martini, P. Haccou, I. Olivieri & J.L. Hemptinne, Evolution of cannibalism and female’s response to oviposition-deterring pheromone in aphidophagous predators in Journal of Animal Ecology (2009), 78, 964–972 [3]
• (en) Kinya Nishimura, Yataka Isoda, Evolution of cannibalism : referring to costs of cannibalism in Journal of Theoretical Biology (2004), pp.291-300 [4]
• (en) Kinya Nishimura, Noboru Hoshino, Evolution of cannibalism in the larval stage of pelagic fish in Evolutionary Ecology , vol. 13 (1999), pp. 191-209 [5]
• (en) Gary A. Polis, The Evolution and Dynamics of Intraspecific Predation in Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 12 (1981), pp. 225-251 [6]
• (en) Matthew L. Richardson et al. Causes and consequences of cannibalism in noncarnivorous insects in Annual Review of Entomology, vol.55 (2010), pp. 39-53 [7]
• (en) David H. Wise, Cannibalism, food limitation, intraspecific competition, and the regulation of spider populations in Annual Review of Entomology, vol.51 (2006), pp. 441-465 [8]

Articles connexes

• Cannibalisme animal

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