- Trade-off
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Sommaire
Introduction
Dans un environnement, les populations évoluent sous des contraintes biomécaniques, phylogénétiques, génétiques, physiologiques et développementales. Chaque organisme possède des caractéristiques ou traits d’histoire de vie (âge et taille à maturité sexuelle, taux de croissance, effort de reproduction…) qui lui sont propres et qui affectent sa valeur sélective. Les traits d’histoire de vie ont un effet sur la fitness des individus via leurs effets sur la fécondité et la survie et comportent des coûts associés à leurs expressions. La limitation des ressources en énergie et le coût énergétique des activités biologiques n’autorisent pas la maximisation simultanée de tous les traits d’histoire de vie. La quantité d’énergie allouée à la reproduction, par exemple, n’est plus disponible pour d’autres fonctions telles que la maintenance ou la croissance. Les phénotypes observés dans la nature résultent donc de compromis ou « trade-offs ». Les trade-offs occupent une place centrale dans l’évolution des traits d’histoire de vie, et permettraient d’expliquer la diversité du vivant, de prédire les histoires de vie optimales et de comprendre l’action de la sélection naturelle.
Analyse et mesure des trade-offs
Différents niveaux d'analyse
Les trade-offs peuvent être analysés à différents niveaux : au niveau du génotype, du phénotype et à partir d’une structure dite « intermédiaire » correspondant aux mécanismes reliant le génotype aux niveaux phénotypiques (mécanismes physiologiques et développementaux sous contrôle endocrinologique). Il est nécessaire de savoir comment ces niveaux se combinent pour fournir des informations sur le potentiel de réponses évolutives liées aux trade-offs.
La plasticité phénotypique correspond à la capacité d'un organisme à exprimer différents phénotypes à partir d’un génotype donné selon des conditions biotiques et/ou abiotiques environnementales.
L’étude des trade-offs au niveau phénotypique détermine le modèle de covariance présenté par la sélection naturelle (Stearns, 1989). Si une corrélation génétique négative est observée entre deux traits mais que la population croît sous des conditions environnementales où la variation est induite par l’environnement et que les différences génétiques ne sont pas exprimées dans le phénotype, alors le trade-off n’est pas présent dans le phénotype et il n’y a pas de sélection. Si une forte corrélation phénotypique basée sur la variabilité phénotypique naturelle des populations, est négative entre deux traits et sans base génétique, alors une pression de sélection peut exister mais pas de réponse évolutive. Sous certaines conditions, la corrélation peut être positive (négative dans d’autres) si des mécanismes associés à la croissance et à la plasticité phénotypique modulent l’expression de covariation génétique entre deux traits, il peut alors y avoir un trade-off. Enfin, dans un trade-off liant deux traits, si un facteur environnemental variable affecte un trait plus qu’un autre (ex : variation de la quantité et de la distribution de la nourriture), alors la corrélation phénotypique entre les deux traits peut changer dans l’environnement et altérer les gradients de sélection. L’apparition du trade-off dépend des variations de l’environnement.
Mesure des trade-offs
La mesure de trade-offs consiste à rechercher l’existence de liaisons génétiques entre traits et l’existence de liaisons physiologiques impliquant l’allocation des ressources (Stearns, 1989).
Méthodes génétiques
Les analyses de fratries « breeding experiments » utilisent les ressemblances phénotypiques d’organismes apparentés pour séparer les parts du phénotype, héritables ou non. Mesurer les corrélations génétiques avec des modèles de reproduction (ex : croisement entre frères et sœurs « full-sib » ou entre demi frères et sœurs « half-sib »...) amènent parfois à des résultats partagés. Parfois les corrélations génétiques sont négatives, parfois positives, parfois insignifiantes. La consanguinité, par exemple, a pour effet d’accroître la fréquence des mutations délétères. Elle influence donc négativement tous les traits d’histoire de vie. Si les individus dans les lignées souffrent simultanément d’une diminution de la survie et de la fécondité, la corrélation phénotypique entre ces deux traits est forte et positive. Puisque l’estimation de la corrélation génétique utilise la corrélation phénotypique, elle aura tendance à être positive également. Il est donc préférable d’utiliser des approches utilisant des réponses corrélées à la sélection qui amènent à des résultats plus cohérents et reproductibles plutôt que des modèles de reproduction.
Méthodes physiologiques
Les corrélations phénotypiques présentent l’avantage d’être soumises à la sélection naturelle, et d’être le résultat de l’évolution. Mais celles-ci, permettant de suggérer l’existence de trade-off, sont parfois difficilement révélés et peuvent amener à des erreurs d’interprétation (par exemple, si les conditions environnementales sont trop favorables pour que des coûts s’expriment, l’organisme peut alors allouer une quantité suffisante d’énergie vers tous ses traits d’histoire de vie et ainsi les coûts liés aux activités biologiques sont masqués). Peuvent alors être observées des corrélations positives, ou bien une absence de corrélation phénotypique entre les traits ce qui ne prouve pas forcément l’absence de trade-off.
Les corrélations phénotypiques dépendent du type d’organismes étudiés : - income breeders : utilisation immédiate par les organismes de l’énergie absorbée pour les diverses activités biologiques, notamment dans la reproduction. - capital breeders : constitution des réserves énergétiques pour une reproduction future. Chez les income breeders, les trade-offs ne peuvent donc pas être révélés sur des caractéristiques énergétiques. Ces stratégies opposées (income breeders / capital breeders) correspondent aux extrêmes d’un continuum de stratégies possibles.
Exemples de trade-offs
Âge v/s taille à maturité
Dans la plupart des cas, les organismes à croissance rapide ont une maturité précoce et une grande taille, et les organismes à croissance ralentie ont une maturité tardive et une petite taille. Mais les conditions environnementales peuvent modifier les corrélations génétiques (positives sous de bonnes conditions de croissance, négatives sous de conditions de croissance pauvres) (Stearns, 1989).
Investissement reproductif v/s survie
La corrélation génétique entre l’investissement reproductif et la survie est négative lorsqu’il y a un fort investissement et une faible survie, et positive lorsqu’il y a faible investissement et une forte survie. Pour une survie et un investissement moyens, il n’y a pas de corrélation génétique exprimée et donc pas de réponse à la sélection (Stearns, 1989).
Dans ce trade-off, deux types de coûts se dégagent, des coûts aux niveaux de la reproduction et de la survie. L’investissement parental peut être modifié lorsque la survie des descendants est supérieure au coût de survie des parents (Reguera & Gomendio, 1999). L’investissement des adultes dans les soins apportés aux jeunes entraine un coût dans leur fitness. La différence de condition physique entre les individus à l’intérieur d’une population influence le niveau d’investissement des parents, et les différences d’accès aux ressources dans le temps et entre les populations déterminent l’importance des coûts.
Les coûts liés à l’investissement parental entrainent des coûts de reproduction associés à une diminution de la fécondité future (perte d’opportunité de rencontre d’un partenaire), à l’augmentation de l’intervalle entre deux évènements reproducteurs et une diminution du nombre de descendants à la reproduction suivante. Ils s’accompagnent aussi de coûts de survie pouvant être la conséquence de la demande énergétique due à l’investissement parental (les individus peuvent être plus sensibles aux prédateurs ou aux pathogènes) ou peuvent être dus à la baisse de la mobilité (augmentation du risque de prédation).
L’augmentation de la prédation peut être liée à l’habitat, l’activité de l’individu, aux tactiques de fuite ou encore aux diminutions des performances locomotrices.
Dans l’exemple des coûts de prédations associés à l’investissement parental chez le Golden egg bug, la stratégie reproductive est unique : les femelles suivent une stratégie flexible d’ovoposition (certains œufs ne reçoivent pas de protection, d’autres sont sous la protection de mâles ou de femelles). Les femelles Golden egg bug adoptent les trois possibilités au cours de leur vie reproductrice car cette stratégie est reliée à la fois à la taille de ponte de femelles, aux conditions climatiques (temps jusqu’à l’éclosion) et à la densité de la population (Reguera & Gomendio, 1999).
Porter des œufs a un coût (diminution de la performance locomotrice de l’individu qui les porte, donc augmentation du risque de prédation) mais cela permet de les protéger des prédateurs et des parasites (par rapport au cas où ils n’ont aucune protection). Les mâles portent en grande proportion leur propre descendance. C’est un avantage en termes de survie de la progéniture car si le mâle échappe à la prédation, ces descendants hériteront de ses bons gènes et auront une meilleure fitness. Les femelles ne portent jamais leur propre descendance. Les œufs qu’elles portent seraient proches d’elles génétiquement, ou bien seraient une forme de parasitisme intraspécifique. Il y a moins de femelles que de mâles qui s’occupent des œufs, et celles qui en portent en portent moins que les mâles. Elles minimisent ainsi le coût de transport des œufs.
Hôte v/s parasite
L’écologie évolutive montre un intérêt croissant dans l’étude des interactions hôte/parasite (Sheldon & Verhulst, 1996). Les parasites auraient un impact sur l’évolution de l’histoire de vie de leurs hôtes, sur la sélection sexuelle et sur la dynamique des populations.
Les parasites, cherchant à exploiter les hôtes comme une ressource pour leur propre reproduction, présentent une large diversité de taxons, tandis que les hôtes développent une multitude d’adaptations pour faire face à une éventuelle infection parasitaire et sa prolifération et pour diminuer les coûts sur la fitness dus au parasitisme.
Les mécanismes de défenses des hôtes, tels que la fonction immunitaire (réponses antigènes spécifiques à médiation cellulaire, réponses humorales…), peuvent réduire la probabilité qu’un individu soit parasité ou contrôler l’infection mais présentent des coûts pour les hôtes.
Développer l’immunosuppression peut constituer un lien entre l’effort et les coûts de reproduction (Sheldon & Verhulst, 1996). Par exemple, une brebis en lactation va présenter un nombre plus important de larves de vers dans les poumons que les brebis non allaitantes et de la même façon chez les brebis qui élèvent des fils plutôt que des filles (qui sont moins coûteuses à produire). L’effort de reproduction augmente la prévalence du parasite (proportion des animaux porteurs du parasite) en diminuant ou supprimant les ressources allouées au développement de la fonction immunitaire (immunosuppression) pour la défense contre le parasite ce qui entraine une hausse du taux de transmission entre les hôtes. Le compromis entre l’effort de reproduction et la fonction immunitaire ajoute donc une nouvelle dimension au rôle des parasites dans la régulation des populations en dynamique des populations.
Proie v/s prédateur
- Les trade-offs évolutionnaires surgissent en général entre les traits de caractères qui partagent des ressources ou fonctions similaires. Ces coûts sont bien connus d’une variété de systèmes coévolutionnaires mais les exemples manquent pour ce qui est des interactions proies/prédateurs. Il est donc intéressant de mettre en évidence l’existence de trade-offs entre deux fonctions différentes, comme notamment entre les capacités prédatrices et anti-prédatrices (Brodie, 1999). Les modèles de variation au sein de la famille suggère une base génétique au trade-off.
L’adaptation d’une espèce à son prédateur produit la sélection sur celui-ci pour s’adapter, et vice versa, créant ainsi une course aux armements s’intensifiant de contre-adaptations. Avec la course aux armements, les traits deviennent de plus en plus exagérés dans chaque espèce et des pressions sélectives alternatives peuvent apparaître.
Dans l’exemple d’interaction entre le triton (Taricha granulosa) et la couleuvre (Thamnophis sirtalis), dans laquelle le triton produit une neurotoxine (la tetrodotoxine : TTX) pour faire face à son prédateur, le niveau tant de toxicité du triton que la résistance de la couleuvre sont variables mais représentent la grande mosaïque de résultats coévolutionnaires. Les populations de couleuvres vivant en allopatrie (aires de répartition disjointes) montrent une sensibilité au TTX tandis que les populations sympatriques (coévolution) développent une résistance au TTX. La taille du corps semble liée à la résistance à la toxine. Les individus de plus grande taille possèdent une capacité supérieure de résistance mais en contrepartie leur vitesse est diminuée.
Les différences entre les coûts d’adaptation des deux espèces qui coexistent viennent de l’allocation des ressources pour différentes fonctions, et l’allocation des ressources résultent des aspects compétitifs de performance écologique. La stabilité du système proie/prédateur dépend de l’existence et de la nature des coûts associés. Quelle que soit leur source, l’existence de trade-off peut expliquer la variation inter populationnelle dans la capacité d’exploitation et de défense au sein du système proie/prédateur, observée aussi dans d’autres interactions coévolutionnistes. L’évolution de l’exploitation des proies toxiques par les couleuvres entraine que ces dernières deviennent alors elles-mêmes des proies plus vulnérables du fait de l’existence d’une corrélation négative entre la résistance à la toxine et la locomotion des couleuvres. Dans le cas ou il n’y a pas de coûts liés à l’exploitation d’une espèce par une autre, toutes les populations sympatriques de prédateurs deviennent pleinement résistantes aux toxines de leurs proies. L’interaction évolutionniste cesse amenant à l’apparition de proies peu toxiques et de super-prédateurs.
Bien que ce soit essentiel d’évaluer l’existence de coûts en termes de conséquences sur la fitness, cette approche ne révèle pas toujours des caractères phénotypiques dont l’évolution est affectée.
- Les adaptations phénotypiques sont liées à des contraintes génétiques, développementales, mécaniques, biochimiques et fonctionnelles. Ces adaptations impliquent souvent des compromis entre différentes fonctions.
Dans un environnement avec beaucoup de prédateurs, certaines espèces ont une maturité sexuelle plus précoce, une fécondité plus élevée, des épisodes de reproduction plus rapprochés et plus d'allocation à la reproduction par rapport à leurs semblables vivant dans un milieu avec peu de prédateurs. Les populations de guppies montrent des différences significatives (couleurs, comportements...) selon la présence ou l'absence de prédateurs (Ghalambor et al., 2004). La gestation et la charge reproductive sont connues pour diminuer les performances physiques et augmenter le risque de prédation. L'augmentation de l'allocation à la reproduction dans les milieux à forte prédation entraîne une diminution des performances physiques : leur stratégie de fuite (le fast-start swimming, accélération puissante du poisson pour échapper au prédateur) est donc diminuée. La gestation n'a pas le même coût locomoteur selon que la population est soumise à une faible ou forte prédation. Le fast-start de la part des femelles provenant de milieux avec forte prédation sera plus intense, ainsi que la vitesse et la distance parcourue lors de la fuite. Ces femelles perdent de leur capacité de fuite pour augmenter leur fécondité, sans doute en raison d'un gradient de sélection important pour les investissements reproducteurs. De façon alternative, elles pourraient en partie sacrifier leur investissement reproducteur pour maintenir leur capacité de fuite. En général, ces deux facettes de la fitness interagissent l'une avec l'autre au cours de l'évolution. Les prédateurs ont permis la sélection d'une base génétique pour le changement de capacité de fuite des guppies, ainsi que pour leurs stratégies d'histoires de vie. Cette sélection médiée par les prédateurs aurait dû induire une amélioration des stratégies de fuite. Paradoxalement, leur réponse à l'augmentation de la prédation (augmentation de l'allocation à la reproduction) entraîne une diminution de leurs performances physiques et donc une augmentation de la vulnérabilité aux prédateurs.
Trade-offs et évolution
Modèles mathématiques
Il existe deux modèles pour étudier l’évolution des trade-offs (Roff et al., 2002).
Modèle phénotypique
- Un trade-off existant entre deux traits x et y est présenté sous la forme y = f(x).
Dans le cas d’une corrélation négative, la relation suit la forme y = a – bx. Cette relation suppose que la fonction de trade-off soit fixe pour une même espèce (fonction identique pour des populations soumises à des contraintes différentes). Les différences de pression de sélection font uniquement varier la valeur des traits (variables) mais pas le trade-off (fonction).
Modèle génétique quantitative
- La relation est toujours linéaire et décroissante du type y = a – bx.
La sélection s’exerce ici sur la variance-covariance (var-covar) entre les deux traits qui reste constante au cours des générations au sein d’une même population. Le trade-off est alors présenté comme une distribution normale bivariée. La sélection peut agir à deux niveaux. Elle peut agir sur la valeur d’un trait sans affecter la variance covariance ou dans le cas d’une sélection plus forte peut agir sur la variance-covariance et entrainer des déviations phénotypiques standards d’un des deux traits et modifier la corrélation phénotypique entre les deux traits x et y. Le modèle génétique quantitatif est le modèle le plus pertinent. L’étude des variations de la fonction de trade-off entre fécondité et capacité de vol chez quatre populations de crickets (trois populations sauvages venant d’environnements différents et une de laboratoire) a montré que seule la population de laboratoire soumise à des pressions de sélection plus importantes que celles appliquées aux populations sauvages présente une variation au niveau des traits x et y et au niveau de leur corrélation phénotypique.
Une modification de la corrélation entre deux traits équivalente à une modification du trade-off est attendue si la sélection notamment ou d’autres processus (mutations, dérive…) affectent les variances-covariances phénotypiques. Les trade-offs ne sont pas des fonctions fixes, ils varient de population en population et donnent être vu comme des relations dynamiques et non statiques (Roff et al., 2002).
Trade-offs intra individuels et inter générationnels
- Un trade-off intra individuel représente notamment l’effort reproductif d’une femelle pendant une saison et la probabilité qu’elle survive jusqu’à la prochaine saison.
- Un trade-off inter générationnel correspond à l’effort reproductif d’une femelle et la probabilité que sa progéniture survive jusqu’à la saison prochaine.
À ce jour, les trade-offs intra individuels jouent un rôle plus important que les trade-offs inter générationnels. Chez les oiseaux, de nombreux poissons, insectes et mammifères où les soins et approvisionnements par les parents sont importants, un changement dans la stratégie d’allocation des ressources pour la reproduction chez la femelle peut avoir une implication dans la mortalité des juvéniles. Le trade-off intra individuel entre le nombre de couvées et la taille des couvées peut devenir un trade-off inter générationnel entre l’intervalle des couvées et la survie des jeunes.
Conclusion
Les variations environnementales peuvent induire une évolution différentielle des traits d’histoire de vie pour différentes populations ne subissant pas les mêmes contraintes biotiques et abiotiques. Ceci peut conduire, dans des populations semblables présentes dans des environnements distincts, à des différences dans la valeur des traits et dans les fonctions de trade-offs, différences induites par l’existence de pressions de sélection variables.
Les interactions qui ont lieu dans la population sont spécifiques de chaque population. La nature d’une interaction peut varier en fonction de l’histoire phylogénétique, des taux de mutation, des pressions de sélections… Les trade-offs surviennent lorsque les ressources allouées à une structure ou à une fonction ne sont pas disponibles pour d’autres ou que la spécialisation pour une fonction minimise la capacité à exécuter une variété de tâches. Ils sont difficiles à mesurer mais important dans les modèles de l’évolution car l’ultime coût, la fitness réduite, génère une contrainte au changement évolutionnaire. La mise en évidence des trade-offs nécessite donc la prise en compte de l’évolution.
Sources
- Roff, D. A., Mostowy, S., Fairbairn, D. J., 2002. The evolution of trade-offs: testing predictions on response to selection
and environmental variation. Evolution, Vol. 56, p. 84-95.
- S. C. Stearns, 1989. Trade-offs in life-history evolution. Functional Ecology, Vol. 3, No. 3, p. 259-268.
- Ghalambor, C. K., Reznick, D. N., Walker, J. A., 2004. Constraints on adaptative evolution: the functional trade-off
between reproduction and fast-start swimming performance in the Trinidadian Guppy. The American naturalist, Vol. 164, No. 1, p. 38-50.
- Brodie, E. D., 1999. Costs of exploiting poisonous prey: evolutionary trade-offs in a predator-prey arms race.
Evolution, Vol. 53(2), p. 626-631.
- Sheldon, B. C., & Verhulst, S., 1996. Ecological immunology: costly parasite defences and trade-offs in evolutionary
ecology. Elsevier Science Ltd, Vol. 11, No. 8, p. 317-321.
- Reguera, P., Gomendio, M., 1999. Predation costs associated with parental care in the golden egg bug.
Behavioral Ecology, Vol. 10, No. 5, p. 541-544. </nowiki>
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