Glaucus atlanticus

Glaucus atlanticus
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Glaucus atlanticus
Glaucus atlanticus
Classification
Règne Animalia
Embranchement Mollusca
Classe Gastropoda
Sous-classe Opisthobranchia
Ordre Nudibranchia
Famille Glaucidae
Genre
Glaucus
Forster, 1777
Nom binominal
Glaucus atlanticus
Forster, 1777

Glaucus atlanticus, unique représentant du genre Glaucus, francisé en glauque dans les écrits anciens, est une petite espèce de nudibranche de la famille des Glaucidae. C'est un mollusque décrit comme élégant par ses formes et ses couleurs, mêlant le blanc et le gris perle à différents tons de bleu.

Il vit dans toutes les eaux tempérées ou tropicales, où il flotte à la surface des eaux parmi le pleuston, face ventrale tournée vers la surface. Il se nourrit principalement d'hydrozoaires dont il tire son pouvoir urticant, y compris pour l'Homme, en conservant certains nématocystes. Il est hermaphrodite et des chapelets d'œufs sont pondus à la dérive ou fixés sur les cadavres des proies des adultes.

Au cours du XIXe siècle, cette espèce a été décrite de nombreuses fois et sous de nombreux noms par plusieurs grands naturalistes, notamment français. Les études plus récentes ont conclu au monotypisme du genre. Il est très proche de Glaucilla marginata, jusqu’à ce jour l'unique autre espèce de la famille dans l'acception la plus stricte de cette dernière.

Sommaire

Description

Glaucus atlanticus.

Morphologie et anatomie

« Le charmant animal qui forme [le genre Glaucus] a dû frapper tous les naturalistes navigateurs, par la grâce de ses formes, et par l'éclat et l'agréable assortiment de ses couleurs »

— Georges Cuvier, 1805[1]

Ce nudibranche mesure de 3 à 4 centimètres de long[2],[3], mais peut atteindre 6 centimètres[4]. Il a un corps effilé et aplati, et possède généralement six, parfois huit appendices depuis lesquels rayonnent des cerata, jusqu'à 84 au total, disposés sur une unique rangée[5],[2]. La tête est petite mais distincte, munie d'une paire de tentacules oraux et d'une paire de tout petits rhinophores sur la face dorsale[2] ; les yeux sont minuscules, mesurant 0,04 mm de diamètre[6].

Cette limace de mer se déplaçant face ventrale vers le haut grâce à une bulle d'air contenue dans l'estomac, sa coloration est conforme à la loi de Thayer dont il serait un « cas d'école » : la face inférieure de l'animal — dos et face supérieure des cerata — est gris argenté, tandis que le dessus — pied et face inférieure des cerata — est bleu, ou bleu et blanc, notamment parcouru de bandes bleu sombre le long du pied[3].

Les dents de la radula sont cuspidées, formées d'une pointe centrale bordée de denticules, formant des lames crénelées[7],[8]. La formule dentaire est 0-1-0[7],[2].

Le pore rénal (ou néphroprocte), le pore génital et l'anus sont situés sur le côté droit de l'animal ; le premier sur la face dorsale, les autres sur la face ventrale. Comme nombre d'opistobranches, G. atlanticus possède un pénis rétractile muni d'une épine chitineuse, aidant au maintien en position lors de la copulation[2].

  • Portion de radula et dents isolées. (Bergh, 1868)

  • Pénis armé. (Bergh, 1888)

Espèce similaire

Comparaison de taille entre Glaucus atlanticus à gauche (35 mm de long) et Glaucilla marginata à droite.

G. atlanticus ne peut guère être confondu qu'avec Glaucilla marginata. Il en diffère par la taille, G. marginata ne mesurant pas plus de 12 mm de long, et par la longueur du métapodium (la « queue »), bien plus courte chez G. marginata[9]. Le nombre de cerata est plus important chez G. marginata qui en compte jusqu'à un total de 137 ou 139, et qui sont disposés en plusieurs rangées ainsi que sur huit appendices au lieu des six habituels de G. atlanticus[9],[10]. Le pénis de G. marginata n'est pas « armé », c'est-à-dire qu'il ne possède pas d'épine chitineuse[11] ; la pointe des dents est proportionnellement plus longue chez Glaucilla[7].

Écologie et comportement

Alimentation

La physalie (Physalia physalis), source de nourriture et nématocystes pour Glaucus atlanticus.

G. atlanticus se nourrit d'autres organismes pélagiques plus grands que lui, consommant les tentacules d'hydrozoaires qui flottent, comme lui, à la surface des océans (pleuston) et qui forment ce que le biologiste marin Alister Hardy avait décrit sous le nom de « The Blue Fleet » (La Flottille Bleue) ; trois espèces urticantes composent ce groupe : la physalie (Physalia physalis), la vélelle (Velella velella) et la porpite (Porpita porpita)[12],[13],[3]. Il peut se fixer à ses proies à l'aide de ses mâchoires chitineuses[14]. G. atlanticus s'en prend aussi aux janthines (Janthina sp.), gastéropodes dont le mode de vie est semblable au sien[3]. Il se livre parfois aussi au cannibalisme, lorsque l'occasion se présente[15],[13].

Stratégie de défense

G. atlanticus tire son pouvoir urticant des physalies dont il se nourrit. Cette réutilisation à des fins défensives d'éléments issus d'une proie par un carnivore est parfois nommée « oplophagia », du grec ancien ὅπλον (hóplon) signifiant « arme »[16]. G. atlanticus est immun vis-à-vis des toxines et stocke les nématocystes les plus venimeux pour son usage personnel et pour cette raison, il peut provoquer des lésions plus fortes que celles des physalies dont il se nourrit. Ces nématocystes sont transférés dans des sacs spécialisés : les cnidosacs, répartis sur le corps mais aussi dans les cerata, où ils se déplacent lentement de la base jusqu'à l'extrémité[3],[5].

Reproduction

Comme beaucoup de limaces de mer, G. atlanticus est hermaphrodite et chaque individu possède simultanément les organes reproducteurs mâle et femelle, mais ne peut s'auto-féconder. Contrairement à la plupart des nudibranches qui s'accouplent tête-bêche en accolant leurs côtés droits, chez G. atlanticus les deux partenaires se reproduisent face à face en accolant leurs faces ventrales[17].

Par la suite chacun d'eux pondra des œufs entourés de mucus, sous forme de chapelets pouvant dépasser 17 millimètres de long[18],[2] et comptant de 10 à 36 œufs[19]. Ceux-ci sont abandonnés à la dérive en pleine mer, parfois placés sur les carcasses des proies des adultes[20],[12],[21]. Les œufs mesurent 60 à 75 µm de large et 75 à 97 µm de long[2].

Les œufs commencent à se diviser quelques heures après la fécondation, si la température de l'eau atteint 19 °C[2]. Après 48 à 60 h de développement, une larve trochophore éclot ; elle deviendra une larve véligère au bout de trois jours. Cette dernière porte une coquille larvaire qui, d’abord ovoïde, devient enroulée 11 jours après l'éclosion. La larve véligère quittera alors le chapelet d’œufs pour entreprendre une vie libre[2].

Répartition, habitat et locomotion

C'est une limace de mer pélagique, qui se rencontre dans tous les océans du monde, en eaux tempérées et tropicales. Ce nudibranche se trouve notamment à l'est et au sud de l'Afrique du Sud, dans les eaux européennes, sur la côte orientale de l'Australie et du Mozambique[22]. Il se déplace toujours à la surface et de manière assez passive, allant là où les vents et les courants l'emportent[23]. Alcide d'Orbigny le décrit comme extrêmement lent, apathique, ne se déplaçant que d'une dizaine de centimètres en cinq minutes ; Reinhardt le dit « extrêmement paresseux et léthargique »[24] ; Savilov l’observe se servant des ses papilles pour avancer vers les vélelles[25]. Les grands déplacements au moins sont passifs[26], mais la limace étant susceptible de se déplacer par ses propres mouvements, il n'est pas totalement déterminé si elle appartient au plancton à la dérive ou si elle est un invertébré aux mœurs pélagiques[8],[25].

Classification et systématique

Taxinomie

Dessin de Sydney Parkinson ayant accompagné la description originale par Forster en 1777.

L'holotype de G. atlanticus est collecté le 14 septembre 1772, lors de la seconde expédition de James Cook à travers l'océan Pacifique, à bord du HMS Resolution. Sa description est confiée à Georg Forster, fils de Johann Reinhold Forster, qui participait avec son père à l'expédition, et est publiée en 1777[27]. « Glaucus », ou glauque, signifie « de la couleur de la mer » ; c'est aussi une version latinisée de Glaucos, divinité marine de la mythologie grecque[28]. La dénomination spécifique, atlanticus, fait quant à elle référence au lieu où fut récolté l'holotype, à savoir le sud-est de l'océan Atlantique[29]. Sydney Parkinson, illustrateur écossais à bord du HMS Resolution, réalise un dessin du spécimen[30].

Du fait que G. atlanticus ne partage sa famille des Glaucidae — dans l'acception la plus stricte de cette dernière — qu'avec Glaucilla marginata et de l'existence de nombreuses synapomorphies entre les deux mollusques, la distinction des genres Glaucus et Glaucilla n'apporte rien et ceux-ci pourraient être fusionnés en un seul, Glaucus selon le principe d'antériorité[31]. Les deux espèces en question sont phylogénétiquement proches des Favorininae, une sous-famille Facelinidae. Alors que G. atlanticus paraît génétiquement homogène sur une grande partie de sa distribution au moins, G. marginata pourrait en réalité correspondre à un complexe d'espèces cryptiques[31],[32].

Synonymes

Les premières descriptions ou désignations de glaucidés remontent au début des années 1700, avec Hirudinis marina Breyn, 1705 d'après un spécimen trouvé près d'Ibiza, considéré par Breyne comme une sorte de sangsue[33],[1], et dont le binôme est aujourd'hui considéré comme non valide. Avant la description de Georg Forster, on connaît aussi un dessin d'André Pierre Dupont qui représente l'espèce dans une de ses correspondances, d'après un spécimen envoyé de Jamaïque par un certain Robert Long ; il ne comporte pas d’autre nom que « Insecte marin », mais est parfois cité comme Glaucus marinus Du Pont, 1764 [1763][34],[35].

Laniogerus elfortii chez Blainville[36], aujourd'hui un des nombreux synonymes de G. atlanticus.

Après la description de Glaucus atlanticus Forster, 1777, première diagnose valide de ce mollusque, de nombreuses descriptions de « nouveaux » Glaucus se multiplient, basées par exemple sur le nombre d’appendices portant les cerata (« branchies » dans les textes anciens), quatre, six ou huit[1],[37],[38] ; des dénominations spécifiques nouvelles honorent de grands naturalistes, comme Blainville, Péron, Bosc ou Forster[39],[40],[41]. En 1816 Blainville distingue même un genre nouveau, Laniogerus, aujourd'hui synonyme de Glaucus ; quelques années plus tard, Sander Rang en considérait déjà l'holotype comme semblable à ses propres spécimens : conservés dans l'éthanol, ils gonflent et perdent une partie de leurs « lanières branchiales »[38]. En 1868, Bergh rapporte également les difficultés de conservation de ces animaux et les expériences infructueuses de Reinhardt afin d'éviter la chute des cerata[42].

Les liens entre les différentes formes ne sont cependant pas éclaircis. En août 1964, 32 spécimens sont collectés dans le golfe d'Aden par le types des descriptions jusqu'alors faites, selon les critères connus pertinents pour des aéolides. Les individus du golfe d'Aden présentent une variabilité recouvrant celles des types des descriptions antérieures, étayant le fait que Glaucus est monotypique, avec une répartition circumtropicale, et faisant de tous les autres taxons des synonymes de G. atlanticus[8].

Taxons synonymes[29],[34],[43]
Espèce
  • Glaucus marinus « Dupont, 1763 »
  • Doris radiata J.F. Gmelin, 1791 [1790][44]
  • Scyllaea margaticacea Bosc, 1801 [1802], appelé « Scylée nacrée » et dont la description est publiée chez Bosc en 1830[45]
  • Glaucus flagellum Blumenbach, 1803[46]
  • Glaucus hexapterigius Cuvier, 1805[1]
  • Glaucus eucharis Péron & Lesueur, 1807[47]
  • Glaucus octopterygius Cuvier, 1808[37]
  • Glaucus australis Péron, 1810[48]
  • Glaucus forsteri Lamarck, 1819, francisé en « Glauque de Forster »[41]
  • Laniogerus blainvillii Goldfuss, 1820[39]
  • Laniogerus elfortii De Blainville, 1825, francisé en « Laniogère d'Elfort »[36]
  • Eidothea marmorata Risso, 1826, francisé en « Eidothée marbrée »[49]
  • Glaucus tetrapterygius Rang, 1829[38]
  • Glaucus peronii Lesson, 1831 [1830][40]
  • Glaucus boscii Lesson, 1831 [1830][40]
  • Glaucus draco Eschscholtz, 1831[50]
  • Glaucus pacificus Eschscholtz, 1831[50]
  • Glaucus distichoicus d'Orbigny, 1837, ou G. distichoides[51] ;
  • Glaucus radiatus d'Orbigny, 1839[52]
  • Filurus dubius DeKay, 1843[53]
  • Dadone atlantica Gistel, 1848[54]
  • Dadone eucharis Gistel, 1848[54]
  • Glaucus briareus (Reinhardt in Bergh, 1861 [1860]) placé initialement dans le genre Glaucilla[55]
  • Glaucus lineatus Reinhardt in Bergh, 1861 [1860][55]
  • Glaucus longicirrus Bergh, 1861 [1860][55]
  • Glaucus gracilis Bergh, 1868 [1864][56]
  • Glaucus margaritaceus Verrill, 1885[57]
Genre
 

Glaucus atlanticus et l'Homme

Représentation de G. atlanticus en verre par les Blaschka, au muséum d'histoire naturelle de Genève.

Cette espèce ne bénéficie pas de mesure de protection particulière, mais est considérée comme de faible vulnérabilité[61].

Comme le reste du pleuston dans lequel il évolue, G. atlanticus s'échoue occasionnellement sur les plages. En Australie on a rapporté que certains enfants se livrent à des Bluebottle fights, en français « batailles de physalies » lors desquelles ils se jettent de ces siphonophores les uns aux autres, et parfois accidentellement des glaucidés, qui peuvent causer des blessures bien plus graves[3], comme des chocs anaphylactiques. Un simple contact avec de l'eau contenant le venin de nématocystes ayant été stimulés peut également causer des irritations[62].

Ce mollusque figure sur une émission de la Nouvelle-Calédonie de 1959 (valeur faciale : 10 F), polychrome et avec pour légende « GLAUCUS et SPIROGRAPHE »[63] et parmi un groupe de quatre timbres émis par les Fidji en juillet 1993 et nommé Nudibranchs (valeur faciale : 83 c)[64].

Annexes

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Bibliographie

  • (en) Georg Forster, A voyage round the world in His Britannic Majesty's sloop, Resolution, commanded by Capt. James Cook, during the years 1772, 3, 4, and 5, vol. 1, 1777 [lire en ligne] 
  • (da) Rudolph Bergh, « Anatomiske Bidrag til Kundskab om Aeolidierne. Med 9 lithographerede Tavler », dans Det kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter, 5e série, no 7, 1868 [1864], p. 243-302 [texte intégral] 
  • (en) C.M. Lalli et R.W. Gilmer, Pelagic snails: the biology of holoplanktonic gastropod mollusks, Stanford University Press, 1989, 259 p. (ISBN 9780804714907) [lire en ligne], p. 224-229 
  • (en) Á. Valdés, « Systematics of Pelagic Aeolid Nudibranchs Of The Family Glaucidae (Mollusca, Gastropoda) », dans Bulletin of Marine Science, vol. 75, no 3, novembre 2004, p. 381–389 [texte intégral] 
  • (fr) Helmut Debelius et Rudie H. Kuiter (trad. Patrick Louisy et Sylvie Louisy), Atlas mondial des nudibranches, Ulmer, 2007 [détail de l’édition] 

Références taxinomiques

Liens externes

Notes et références

  1. ↑ a, b, c et d (de) Georges Cuvier, « Mémoire sur la Scyllée, l'Eolide et le Glaucus, avec des additions au mémoire sur la Tritonie », dans Annales du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, vol. 6, 1805, p. 416-436 [texte intégral] 
  2. ↑ a, b, c, d, e, f, g, h et i Marine Species Identification Portal, consulté le 3 août 2011
  3. ↑ a, b, c, d, e et f Rudman (1998), consulté le 5 août 2011
  4. ↑ (en) Edward Vanden Berghe (WoRMS), « Glaucus atlanticus Forster, 1777 » sur Encyclopedia of Life. Mis en ligne le 26 juillet 2011, consulté le 5 août 2011
  5. ↑ a et b (en) R. Piper, Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Publishing Group, 2007 (ISBN 9780313339226) [lire en ligne], p. 42-43 
  6. ↑ (fr) Pierre-Paul Grassé, Traité de zoologie : Anatomie, systématique, biologie, t. 5 (fascicule III) : Mollusques, gastéropodes et scaphopodes, Paris, Masson et Cie, 1968, 1083 p. (ISBN 9782225595103), p. 796 
  7. ↑ a, b et c Lalli et Gilmer (1989), p. 227
  8. ↑ a, b et c (en) T.E. Thompson et I.D. McFarlane, « Observations on a collection of Glaucus from the Gulf of Aden with a critical review of published records of Glaucidae (Gastropoda, Opisthobranchia) », dans Proceedings of the Linnean Society of London, vol. 178, no 2, juillet 1967, p. 107–123 [lien DOI] 
  9. ↑ a et b (en) Musée d'histoire naturelle de Londres, « Taxonomy ». Consulté le 6 août 2011
  10. ↑ Lalli et Gilmer (1989), p. 225
  11. ↑ (en) T.E. Thompson et Isobel Bennett, « Observations on Australian Glaucidae (Mollusca:Opisthobranchia) », dans Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 49, no 3, août 1970, p. 187–197 [lien DOI] 
  12. ↑ a et b (en) George Bennett, « Observations on a species of Glaucus, referred to G. hexapterygius of Cuvier », dans Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 4, 1836, p. 113-119 
  13. ↑ a et b (en) Robert Bieri, « Feeding preferences and rates of the snail, Ianthina prolongata, the barnacle, Lepas anserifera, the nudibranchs, Glaucus atlanticus and Fiona pinnata, and the food web in the marine neuston », dans Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, vol. 14, 1966, p. 161-170 
  14. ↑ (ru) A.I. Savilov, Тихий океан. Биология Тихого океана. [Pacific Ocean. Biology of Pacific Ocean], Moscou, Academy of Sciences of the USSR. Institute of Oceanology, 1968, partie 2, « Плейстон Тихого океана [Pleuston of the Pacific Ocean] », p. 264-353 
  15. ↑ Lalli et Gilmer (1989), p. 227-228
  16. ↑ (en) G. Donati et P.P. Orfirio, « An example of oplophagia, part II », dans La Conchiglia, vol. 18, no 27, 1986, p. 204-205 
  17. ↑ Debelius et Kuiter (2007), p. 354
  18. ↑ (en) R.M. Ross et L.B. Quetin, « Mating behaviour and spawning in two neustonic nudibranchs in the family Glaucidae », dans American Malacological Bulletin, vol. 8, no 1, 1990, p. 61-66 
  19. ↑ Lalli et Gilmer (1989), p. 229
  20. ↑ Scocchi et Wood, consulté le 3 août 2011
  21. ↑ (en) A. Bebbington, « Observations on a collection of Glaucus atlanticus (Gastropoda, Opisthobranchia) », dans Haliotis, vol. 15, 1986, p. 73-81 
  22. ↑ WoRMS, consulté le 3 août 2011
  23. ↑ (en) Musée d'histoire naturelle de Londres, « Feeding and distribution ». Consulté le 6 août 2011
  24. ↑ Bergh (1868), p. 249
  25. ↑ a et b (en) A.I. Savilov, « Floating biocoenosis in the Pacific Ocean based on the material of the Expeditions of the Institute of Oceanology, Academy of Sciences USSR », dans Priroda, vol. 45, no 3, 1956, p. 62-68 
  26. ↑ Lalli et Gilmer (1989), p. 225-226
  27. ↑ Forster (1777), p. 41
  28. ↑ (en) W. Sterrer, Bermuda's Marine Life, Flatts, Bermuda Zoological Society, 1992 
  29. ↑ a et b (en) The Academy of Natural Sciences, « Malacolog Version 4.1.1 - A Database of Western Atlantic Marine Mollusca ». Consulté le 6 août 2011
  30. ↑ (en) Musée d'histoire naturelle de Londres, « Glaucus atlanticus (blue sea slug) ». Consulté le 6 août 2011
  31. ↑ a et b Valdés (2004)
  32. ↑ (en) Celia K. C. Churchill, « Molecular systematics and phylogeography of neustonic aeolid. nudibranchs of the family Glaucidae », dans The Western Society of Malacologists Annual Report, vol. 42, 2009, p. 28 [texte intégral] 
  33. ↑ (la) Johann Philipp Breyne, « De plantis & insectis quibusdam rarioribus in Hispania observatis », dans Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Londres, vol. 24, no 301, 1705, p. 2045-2055 [lien DOI] 
  34. ↑ a et b (en) Gary R. McDonald, « Bibliographia Nudibranchia, second edition », Institute of Marine Sciences - UC Santa Cruz. Mis en ligne le 17 septembre 2009, consulté le 6 août 2011
  35. ↑ (en) André Pierre Dupont, « An account of a remarkable marine insect: in a letter of Mr. Andrew Peter Du Pont, to Mr. Emanuel Mendez da Costa, librarian to the R. S. », dans Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 53, 1764 [1763], p. 57-58 [texte intégral] 
  36. ↑ a et b (fr) Henri-Marie Ducrotay de Blainville, Manuel de malacologie et de conchyliologie, 1825, 687 p. [lire en ligne], p. 485 
  37. ↑ a et b (fr) Georges Cuvier, « Sur le genre Glaucus », dans Nouveau Bulletin des Sciences, Paris, Société Philomathique, vol. 1, no 8, 1808, p. 148 [texte intégral] 
  38. ↑ a, b et c (en) Sander Rang, Manuel de l'histoire naturelle des mollusques et de leurs coquilles, ayant pour base de classification celle de M. le baron Cuvier, Paris, Roret, 1829 [lire en ligne], p. 125-126 
  39. ↑ a et b (de) Georg August Goldfuss, Handbuch der Zoologie, vol. 1, Nürnberg, J. L. Schrag, 1820, 696 p. [lire en ligne], p. 655 
  40. ↑ a, b et c (fr) René Primevère Lesson, Voyage autour du monde exécuté par ordre du roi sur la corvette de sa Majesté, La Coquille, pendant les années 1822, 1823, 1824, et 1825, Zoologie, vol. 2, 1831, chap. 1, p. 239-455 
  41. ↑ a et b (fr) Jean-Baptiste de Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, présentant les caractères généraux et particuliers de ces animaux, leur distribution, leurs classes, leurs familles, leurs genres, et la citation des principales espèces qui s'y rapportent; précédée d'une Introduction offrant la détermination des caractères essentiels de l'Animal, sa distinction du végétal et des autres corps naturels, enfin, l'Exposition des Principes fondamentaux de la Zoologie, vol. 6, 1819 [lire en ligne], p. 299-300 
  42. ↑ Bergh (1868), p. 248
  43. ↑ (en) Gary R. McDonald, « Nudibranch Systematic Index », Institute of Marine Sciences - UC Santa Cruz. Mis en ligne le 29 juillet 2006, consulté le 6 août 2011
  44. ↑ (la) Johann Friedrich Gmelin, Carl Linnæus, Systema Naturae, per regna tria naturae, : secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, vol. 1, 1791, 13e éd., 3105 p. [lire en ligne], chap. 6 :

    « D. ex argenteo caerulea, ſubtus alba, papillis lateralibus quaternis radiato-dentatis »

     
  45. ↑ (fr) Louis Augustin Guillaume Bosc, Histoire naturelle des vers, contenant leur description et leurs moeurs; avec figures dessinées d'après nature, vol. 1, 1830, 2e éd., 387 p. [lire en ligne], p. 98-102 
  46. ↑ (de) Johann Friedrich Blumenbach, « Glaucus flagellum, ein noch unbeschriebenes Seethier », dans Magazin für den neuesten Zustand der Naturkunde mit Rücksicht auf die dazugehörigen Hülfswissenschaften, Johann Heinrich Voigt, vol. 5, 1803, p. 336 [texte intégral] 
  47. ↑ a et b (fr) François Péron et Charles Alexandre Lesueur, Voyage de découvertes aux Terres Australes, exécuté par ordre de sa Majesté l'empereur et roi, sur les corvettes le Geographe, le Naturaliste, et la Goélette le Casuarina pendant les années 1800, 1801, 1802, 1803, et 1804; publié par décret impérial, sous le Ministère de M. de Champagny, et rédigé par M. F. Péron, t. 1, 1807 [lire en ligne], p. 46 
  48. ↑ (fr) François Péron et Charles Alexandre Lesueur, Histoire de la famille des mollusques ptéropodes; caractères des dix genres qui doivent la composer, vol. 15, Paris, 1810, 57-69 p. [lire en ligne] 
  49. ↑ a et b (fr) Antoine Risso, Histoire naturelle des principales productions de l'Europe Méridionale et particulièrement de celles des environs de Nice et des Alpes Maritimes, vol. 4, 1826, 439 p. [lire en ligne], p. 46 
  50. ↑ a et b (de) Johann Friedrich von Eschscholtz, Zoologischer Atlas, enthaltend Abbildungen und Beschreibungen neuer Thierarten, während des Flottencapitains von Kotzebue zweiter Reise um die Welt, auf der Russisch-Kaiserlichen Kriegsschlupp Predpriaetie in den Jahren 1823-1826, vol. 4, 1831 [lire en ligne], p. 16-17 
  51. ↑ (fr) Alcide d'Orbigny, Voyage dans l'Amérique Méridionale (le Brésil, la république orientale de l'Uruguay, la République argentine, la Patagonie, la république du Chili, la république de Bolivia, la république de Pérou) exécuté pendant les années 1826, 1827, 1828, 1829, 1830, 1831, 1832, et 1833, 1837 [lire en ligne], p. 195-198 
  52. ↑ (fr) Alcide d'Orbigny, Mollusques, échinodermes, foraminifères et polypiers, recueillis aux Iles Canaries par MM. Webb et Berthelot et décrits par Alcide D'Orbigny, 1839, p. 42 
  53. ↑ a et b (en) James Ellsworth De Kay, Zoology of New-York, or the New-York fauna; comprising detailed descriptions of all the animals hitherto observed within the state of New-York; with brief notices of those occasionally found near its border; and accompanied by appropriate illustrations, vol. 1 : Zoology, 271 p. [lire en ligne], partie V : Mollusca 
  54. ↑ a, b et c (de) Johannes von Nepomuk Franz Xaver Gistel, Naturgeschichte des Thierreichs für höhere Schulen, Stuttgart, Hoffman'sche Verlags-Buchhandlung, 1848, 216 p. 
  55. ↑ a, b et c (da) Rudolph Bergh, « Om Forekomsten af Neldfiim hos Mollusker », dans Videnskabelige Meddelelser fra den Naturhistoriske Forening i Kjöbenhavn, 1861 [1860], p. 322 [texte intégral] 
  56. ↑ a et b Bergh (1868)
  57. ↑ (en) Addison Emery Verrill, Third catalogue of Mollusca recently added to the fauna of the New England coast and the adjacent parts of the Atlantic, consisting mostly of deep-sea species, with notes on others previously recorded, vol. 6, 1885 [lire en ligne], p. 395-450 
  58. ↑ (fr) Constantine Samuel Rafinesque, Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps organises, 1815, 224 p. [lire en ligne], p. 141 
  59. ↑ (fr) Henri-Marie Ducrotay de Blainville, « Troisième mémoire sur les animaux mollusques; sur l'ordre des polybranches (extrait) », dans Bulletin des Sciences par la Société Philomathique, 1816, p. 51-53 [texte intégral] 
  60. ↑ (de) Johannes von Nepomuk Franz Xaver Gistel et Traugott Bromme, Handbuch der Naturgeschichte aller drei Reiche, fur Lehrer and Lernende, fur Schule und Haus, Stuttgart, Hoffmann’sche Verlags-Buchhandlung, 1850, 1037 p. [lire en ligne], p. 572 
  61. ↑ SeaLifeBase, consulté le 8 août 2011
  62. ↑ (en) Paul S. Auerbach, « Stinging Truths, Part 1 - A guide to injuries caused by invertebrates », Dive Training. Consulté le 8 août 2011
  63. ↑ (fr) Timbre no 293, Yvert et Tellier, Catalogue Yvert et Tellier de timbres-poste, t. 2 : Pays d’expression française et Territoires d’outre-mer, 1997, « Nouvelle-Calédonie », p. 212 
  64. ↑ (en) Fiji - Republic, All World Stamps. Consulté le 23 août 2011
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