Tortue mauresque de Tunisie

Testudo graeca nabeulensis
Tortue mauresque de Tunisie
Classification selon TFTSG
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Reptilia
Sous-classe	Chelonii
Ordre	Testudines
Sous-ordre	Cryptodira
Famille	Testudinidae
Genre	Testudo
Espèce	Testudo graeca
Sous-espèce
Testudo graeca nabeulensis (Highfield, 1990)
Synonymes
Furculachelys nabeulensis Highfield, 1990 Testudo nabeulensis (Highfield, 1990)

Testudo graeca nabeulensis, la Tortue mauresque de Tunisie, est une sous-espèce de tortues de la famille des Testudinidae^[1].

Distribution

Elle se rencontre en Tunisie et en Libye^[1].

Les populations principales se trouvent donc dans le nord de la Tunisie le long de la zone côtière ainsi qu’à l’intérieur du pays dans la vallée de la Medjerda, au cap Bon, vallée de l'oued Miliane, Téboursouk, Grombalia, de Nabeul, de Kairouan, de Tunis, de Hammamet, Béja, Jendouba, Testour (Kroumirie), Le Kef, la région d'Aïn Draham, steppes centrales (Oued El Hattab et Oued Zeroud), plaines de la région de Sfax, golfe de Gabès, dans les oasis de Gabès, Médenine, Tataouine, Ben Gardane, puis la côte libyenne jusqu'à Tripoli.

Au sud de la Tunisie et au nord-ouest de la Libye, on en trouve le long des côtes, mais en moins grand nombre en raison de la sécheresse extrême.

Habitat

Ces tortues sont très fortement marquées par leur biotope, très chaud et caractérisées par des précipitations annuelles élevées et une végétation abondante avec des forêts de chênes-liège. Elles évoluent dans des zones semi-désertiques composées de végétation herbeuse, d’arbustes, de chênes, d’oliveraies et de vignes dans un climat méditerranéen. Les testudo graeca y vivent dans des secteurs avec au moins 2 500 - 3 000 heures de soleil par année. En été, l’ensoleillement va jusqu’à 13 heures par jour, pour 7 heures en hiver. Les étés sont secs et chauds et les hivers relativement secs et doux. L’été, les températures peuvent monter jusqu'à 50°C. Les températures d'hiver descendent rarement au-dessous de 10°C. L'humidité de l'air moyenne s'élève entre 50 et 90% (la nuit 70-90%, jour 50-70%). Les précipitations annuelles s'élèvent au nord à environ 1 000 mm et au sud à environ 125 mm.

Description

Testudo graeca nabeulensis ressemble un peu à la forme d’une Testudo graeca du Maroc mais elle est plus colorée (jaune). Parfois appelée "Tortue naine" en raison de dimensions très réduites. Cependant des formes tout à fait différentes coexistent. Celle du nord (Testudo nabeulensis) a une carapace jaune clair avec des taches noires. L’écaille supracaudale ne possède pas de marque noire dans le milieu, voire tout au plus des taches très petites. Le plastron présente plus de noir. La couleur des pattes, est dans des tons bruns jaunes. Sur la tête colorée foncée, on trouve généralement une marque plus jaune sur le front. Sur les pattes de derrière, elles possèdent des ergots comme presque toutes les Testudo graeca. Les animaux ont cinq griffes aux pattes avant et quatre griffes aux pattes arrière. Enfin, elles seraient moins sensibles à l’humidité. Une seconde forme au sud (Testudo flavominimaralis) a une couleur de carapace d’un jaune plus pale et un plastron plus lumineux. Il existe également une forme différente que l’on trouve à l’intérieur du pays qui serait plus grande que les populations côtières (Testudo graeca graeca ?). Les mâles adultes font habituellement entre 10 et 14 centimètres de long pour un poids de 200 à 400 g, et les femelles adultes entre 12 et 16,5 centimètres de long pour un poids de 300 à 600 g.

En principe, la détermination du sexe n'est clairement possible qu'avec des animaux d’un poids d'environ 130 - 150 g. Avant, toutes les tentatives sont aléatoires ou fantaisistes. La queue du mâle est plus épaisse et plus longue que celle de la femelle. La femelle est clairement plus grande que le mâle. Le plastron des mâles est généralement assez fortement incurvé vers l'intérieur (concave).

Comportement

La période d'activité principale et d'accouplement de ces animaux en Tunisie va de décembre jusqu'en mars. Les mâles sont particulièrement rapides et agiles dans leurs déplacements. Ils ne sont généralement pas timides, contrairement aux femelles. Les populations du nord de la Tunisie observent une pause hivernale sans hibernation. La Tortue mauresque de Tunisie connaît dans son biotope une phase de repos en juin, juillet et août en raisons des températures de plus de 35 - 40 °C. On dit qu’elle estive. Les animaux se dissimulent sous des pierres, des branchages ou dans des cavités dans le sol plus fraîches et les quittent de bonne heure le matin et tard l'après-midi ou le soir à la recherche de nourriture. En revanche, novembre, décembre, janvier, février sont les mois d’hiver. Les températures de nuit sous 7 - 8°C sont rares. Il peut aussi faire chaud en hiver avec des jours de 25 à 30°C. Plus de la moitié des précipitations annuelles tombe généralement dans les 4 mois d'hiver. Les jours les plus frais, les tortues se terrent dans une cachette, puis elles sortent immédiatement les jours plus chauds, s'exposent au soleil et mangent. Grâce à l’ensoleillement, la chaleur est souvent suffisante pour que les tortues restent actives. Les précipitations assurent une bonne croissance des plantes, donc le fourrage est assuré. Voilà pourquoi elles n’hibernent pas dans leur biotope. C'est une tortue à ne pas faire hiberner en captivité. En revanche, les populations du sud de la Tunisie ne font aucune différence entre l'été et l'hiver et n’observent aucun repos hivernal. Voilà pourquoi, il est préférable de connaître l'origine exacte de sa tortue.

Sexualité

La maturité sexuelle est atteinte de 5 à 7 ans pour des mâles d’environ 10 cm et 200 g, et à 6 ans pour des femelles d’environ 12 cm et 300 g. Les mâles et les femelles ne peuvent alors plus être maintenus ensemble dans un terrarium. Peu après le repos d'été commence la période d'accouplement. En fin d’hiver et au printemps, une seconde période d'accouplement peut parfois commencer.

Pour les femelles, cette envie continuelle d'accouplement des mâles est tout sauf joyeuse et elle les stresse de manière excessive. Les mâles poursuivent et tentent d’immobiliser la femelle en lui mordant les pattes. Aussitôt que la femelle se retrouve dans la position souhaitée, il lui monte dessus par l’arrière. La copulation dure généralement entre 1 et 10 minutes, durant lesquelles le mâle pousse émet un souffle très perceptible. 4 à 8 semaines plus tard, la femelle cherche une place favorable pour la ponte. C'est généralement une place protégée et ensoleillée (normalement une colline ou une pente orientée sud). Après parfois plusieurs essais, la femelle creuse un trou de 10 cm de profondeur. Cela peut durer plus d’une heure. Elle y pond ensuite ses œufs un par un à 25 minutes d’intervalles. Enfin, elle rebouche le trou avec ses pattes arrière en lissant la terre pour camoufler l’endroit. Il peut y avoir de 1 à 2 pontes en hiver de 2-3 œufs et plus rarement encore 1 ponte au printemps (de 1 à 2 œufs), ce qui donne un maximum de 5 à 6 œufs par an. Les oeufs de forme ronde ovale, de 15 à 20 mm (selon l'âge et la dimension de la femelle) et plus petits que ceux des Testudo graeca graeca. Les naissances ont lieu dans la nature après 65 à 100 jours d’incubation autour de 30°C, entre 28 et 35 °C. Si plusieurs mâles vivent ensemble, on assiste à des luttes de rivalité durant lesquelles les animaux peuvent se blesser grièvement. Un mâle a donc besoin de vivre seul dans un terrarium très grand. Plusieurs femelles peuvent vivre ensemble, si elles ont suffisamment de place. En général, c’est un animal très remuant et qui a besoin d’un espace suffisant.

Malheureusement, c'est l'une des espèces les plus fragiles et très sensible aux rhinites. Son aspect est assez proche de la graeca graeca (avec qui les confusions sont très fréquentes).

Taxonomie

Longtemps les tortues terrestres de Tunisie ont été appelées Testudo graeca graeca et le sont encore aujourd’hui par certains spécialistes. D’autres chercheurs considèrent les populations des tortues tunisiennes comme des sous-espèces de Testudo graeca appelées Testudo graeca nabeulensis (Kuyl, 2002) ou une espèce à part entière sous le nom de Testudo nabeulensis, voire un nouveau genre que l'on nommerait Furculachelys nabeulensis (Highfield, 1990) et Furculachelys flavominimaralis (Highfield et Martin 1989) en raison d’une structure osseuse différente des Testudo graeca. Highfield justifie la création du genre Furculachelys en se basant sur des considérations ostéologiques : l'os suprapygal (au-dessus de la queue) de cette tortue est fourchu, contrairement aux Testudo, de façon proche à ce que l'on trouve chez les Geochelone ou les Homopus.

Puisque Highfield s’est axé principalement sur des différences morphologiques et de couleur et parce que ses écrits ont été édités en privé (apparemment sans examen par ses pairs), il convient de rester extrêmement prudent face à cette nouvelle dénomination.

Alimentation

Elle est herbivore et ne mange que très rarement des fruits.

Une espèce menacée

La plupart des zones de peuplement par les tortues sont souvent sous le contrôle direct de la Direction Générale des Forêts. Pourtant, les Tortue mauresque de Tunisie sont menacées pour trois raisons :

1. Les chèvres, les moutons et les vaches sont des concurrents alimentaires potentiels et ils détruisent leurs cachettes végétales les laissant sans protection contre leurs prédateurs (oiseaux par exemple).
2. L’activité humaine liée au développement du tourisme avec des hôtels proches de la côte, liée à la construction de nouvelles routes plus longues et plus larges, et liée au défrichement par le feu et à une agriculture de plus en plus intensive, contribue à rétrécir encore et encore leur biotope.
3. De manière plus significative, il y a le ramassage et le commerce des tortues sur les marchés hebdomadaires et dans les souks (Hammamet, Nabeul, Sousse, Djerba…). Les animaux sont ramassés par des bergers et rassemblés par des paysannes, puis ils sont revendus à des commerçants pour un prix dérisoire aux jours de marché. Il s’agit principalement de très jeunes spécimens, d’adultes mâles mais rarement de femelles. Les touristes achètent parfois ces tortues par pitié et ils les ramènent souvent comme souvenir de vacances ou pour faire plaisir à leurs enfants. Malheureusement, il manque dans la plupart des cas aux nouveaux propriétaires les compétences nécessaires pour maintenir ces animaux dans des conditions correctes, de sorte que beaucoup d’entre eux (de l’ordre de 90 %) meurent rapidement.

La demande détermine l’offre. Chaque tortue achetée est aussitôt remplacée par au moins un nouvel animal. Il faut s'attendre à ce que le maintien logistique des stocks continue d’être assuré et que de nouveaux animaux soient prélevés diluant plus encore les populations naturelles. Parallèlement, sur des souks sans afflux touristique, on ne trouve ni tortues, ni autre reptile. Tout ceci invite à penser qu’aucun achat d'animaux ne peut être justifié pour des raisons pratiques (difficultés de maintenance), éthiques (déportation d’animaux) et juridiques (vente et exportation en provenance de Tunisie interdite depuis 1978).

En captivité

Elle est souvent ramenée de Tunisie par les touristes ignorants qu'il s'agit d'une espèce protégée et qu'ils contribuent ainsi à la disparition des espèces.

En climat tempéré, elle ne peut survivre qu'en terrarium ou en extérieur tant que la température nocturne ne passe pas sous 15°C et 20 à 25°C le jour mais c'est une espèce réputée fragile (hexamita, rhinite) qui ne s'acclimate pas facilement. Prévoir l'usage d'un vermifuge à l'arrivée en zone d'élevage.

Les tortues sont des animaux ectothermes, c'est-à-dire que leur température corporelle dépend étroitement de la température du milieu ambiant. Ils doivent cependant pouvoir atteindre une température interne d’environ 33 - 35 °C. Ce n'est qu'à cette température corporelle, que toutes les fonctions organiques essentielles sont opérantes. Donc, ces animaux dépendent d’une source extérieure d’approvisionnement en chaleur (soleil), puisqu'ils n'ont pas de propres mécanismes internes visant à réchauffer leur corps. Sous nos latitudes, nous ne pouvons les leur offrir toute l’année de manière naturelle. Ces animaux nécessitent beaucoup de chaleur, un sol sec et une humidité de l'air élevée (surtout la nuit). Cet animal doit être maintenu dans un grand et confortable terrarium presque toute l'année et peut au besoin être élevé en été dans une enceinte de jardin sèche, si les températures de l'air se trouvent au-dessus de 25°C le jour et que la température nocturne ne passe pas sous 15°C. L'élevage des Tortue mauresque de Tunisie n’est pas simple. Les juvéniles peuvent être maintenus en terrarium de manière identique aux animaux adultes avec une température moyenne plus élevée de 1 à 2°C,et l'humidité de l'air plus élevée de 5 à 10%. Ceux qui veulent se lancer dans la reproduction doivent doter leur terrarium ou leur enclos d’un lieu de ponte, petite colline constituée d’un mélange de terreau et de sable, orientée plein sud. Un animal jeune avec une carapace d’une longueur de 5 - 6 cm a environ un an et un animal avec une carapace d’une longueur de 6 - 7 cm a environ deux ans. La grandeur minimale d’un terrarium pour un animal d'un an ou deux est de 100 x 40 cm, 40 cm hauteur. Le terrarium doit avoir un sol avec une large couche de sable fin permettant à l’animal de s’enterrer. Il doit également disposé d’une cachette (pot de terre cuite à demi enterré par exemple) et d’un point d’eau peu profond, permettant à l’animal de se baigner sans se noyer (coupelle en terre cuite de pot de fleur par exemple). Cette eau doit être changée tous les jours. Le terrarium doit également offrir différentes possibilités d'escalade (pierres, branches ou racines) qui sont particulièrement importantes pour ces petites tunisiennes. Attention toutefois de ne pas les disposer sous l'émetteur de chaleur, en cas de chute sur le dos. Au-delà de la joie de bouger, cela leur permet d’user leurs griffes et de se muscler. Il est important que le terrarium puisse s’ouvrir par le haut afin qu’il n’y ait pas de surchauffe intérieure et qu’un bon échange aérien soit possible. Ce n'est qu'en été que le terrarium pourra éventuellement être couvert en partie ou tout à fait, selon les températures.

L’humidité de l'air est généralement très élevée dans son biotope. Cette tortue a besoin (spécialement la nuit 80 %!) d’une humidité de l'air très élevée (jour : 60 %) et en même temps d’un substrat absolument sec ! Si l’air est trop sec, les animaux risquent des problèmes de voies respiratoires. L’équipement du terrarium d’un hygromètre est fortement recommandé. Testudo graeca nabeulensis a besoin de suffisamment de chaleur et de lumière sinon elle finira par mourir rapidement. Sous l'émetteur de chaleur (ampoule classique de 100 W), une température d’au moins 40 °C devrait régner au niveau du sol du terrarium. Pour toujours garder un oeil sur les températures, il est conseillé d’utiliser un thermomètre numérique digital. Un chauffage au sol sur un tiers de la surface du terrarium est également recommandé. Avec les reptiles, l'approvisionnement en rayons UV B est particulièrement important pour synthétiser la vitamine D3 afin obtenir une bonne calcification. En été, les animaux vivant en enclos reçoivent suffisamment d’UV. Néanmoins, durant les longues périodes de transition (automne, printemps) et en hiver, un bon émetteur UV (néon Reptisun 5.0 ou Iguana Light 5.0 ou Reptiglo 5.0) doit pouvoir remplacer le soleil. En automne et en hiver, les lampes doivent généralement rester allumées entre 7 et 10 heures par jour, et au printemps et en été, entre 12 et 13 heures par jour.

Publication originale

• Highfield, 1990 : Tortoises of North Africa; taxonomy, nomenclature, phylogeny and evolution with notes on field studies in Tunisia. Journal of Chelonian Herpetology, vol. 1, n. 2, p. 1-56.

Liens externes

• Référence Catalogue of Life : Testudo graeca nabeulensis (en)
• Référence NCBI : Testudo graeca nabeulensis (en)
• Référence Reptarium Reptile Database : nabeulensis Testudo graeca nabeulensis (en)
• Référence TFTSG : Classification v3 2010 (en)
• A.C. Highfield, articles
• Darrell Senneke, site Hatchling Haven
• Testudo graeca nabeulensis

Notes et références

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