Spirochaetes

Spirochètes
culture de Treponema pallidum
Classification
Règne	Bacteria
Classe	Negibacteria (contesté) ou Spirochaetes
Classe
Spirochaetes Cavalier-Smith 2002
Ordre
Spirochaetales Buchanan, 1917
Familles de rang inférieur
Spirochaetaceae Brachyspiraceae Leptospiraceae
Classification phylogénétique
Position : Eubactéries Protéobactéries groupe : Firmicutes groupe Bacillus / Clostridium Actinobactéries groupe : Cyanobactéries groupe Thermus / Deinococcus groupe : Bactéries vertes sulfureuses groupe : Flavobactéries Bactéroïdes groupe : Spirochètes Chlamydiales Planctomycétales Bactéries vertes non sulfureuses Aquificales Thermotogales
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Les Spirochètes (Spirochaetes) sont un phylum de bactéries de forme hélicoïdale, distinctes, à gram négatif.

Les spirochètes sont divisées en trois familles, toutes placées dans le seul ordre des Spirochaetales. Parmi les membres importants, citons :

• les espèces du genre Leptospira, qui provoquent la leptospirose ;
• le genre Borrelia, parmi lequel :
  • Borrelia burgdorferi, l'n des agents de la maladie de Lyme (le plus courant en Amérique du Nord) ;
  • Borrelia duttoni
• l'espèce Treponema pallidum, agent de la syphilis.

Morphologie, structure

Les spirochètes sont des cellules longues de forme hélicoïdale (en « tire-bouchon »), mais elles peuvent aussi former des amas coloniaux en forme de boule, ou changer d'aspect dans certaines circonstances.

Elles se distinguent des autres bactéries par la présence de longs filaments axiaux internes, d'un diamètre uniforme de 18 nm, situés dans le sens de la longueur, entre la membrane cellulaire et la paroi cellulaire, appelés filaments axiaux. Du point de vue chimique et structural, ces filaments axiaux sont semblables aux flagelles bactériens. Leur nombre varie de deux à plusieurs centaines et leur localisation est unique dans le monde bactérien. Souvent, ils se chevauchent au centre de la cellule.
Ces pseudo-flagelles - par un mécanisme encre mal compris (plusieurs modèles sont proposés) - confèrent aux spirochètes une mobilité et rapidité exceptionnelles dans les milieux visqueux. Les spirochètes peuvent s'enfoncer rapidement dans un milieu légèrement gélatineux ou se déplacer par reptation sur des milieux solides.

Leur enveloppe externe, tubulaire et très élastique, est également originale. Elle est composée d'un assemblage de lipides, protéines et sucres est chez certaines espèces crénelée et très complexe (cinq couches chez Pillotina). Elle peut se séparer de la cellule en conditions adverses, par exemple en contact avec un détergent de type laurylsulfate de sodium ou dodécylsulfate de sodium (la cellule prend alors une forme sphérique, a priori non viable).

Aspects morphologiques

Tréponèmes

Forme typique « en ressort » ou « tire-bouchon » d'un Tréponèmes (au microscope électronique) (Photo US CDC)

Exemple (schématique) de spirochète, avec filament interne

Représentation schématique d'un système interne multi-flagelles d'un spirochète, permettant son déplacement très efficace et rapide dans les milieux de type gel

Bactérie du genre Leptospira, responsable de la leptospirose

La microscopie électronique à transmission permet d’observer 3 principaux types de « structure classique » :

• Les bactéries à Gram + ;
• Les bactéries à Gram - ;
• Les spirochètes.

Mobilité

Dans les années 2000, les capacités motrices exceptionnelles (et bidirectionnelles) de certains spirochètes (borrélies) ont été mises en évidence. Leur mode de locomotion, et leur forme spiralée - dans certains milieux (visqueux) de l'organisme - les aident à facilement distancer les macrophages phagocytaires qui devraient normalement les détruire.
En 2008, l'observation en temps réel en vidéomicroscopie à contraste de phase a montré^[1],[2] que Borrelia burgdorferi se déplace à une vitesse moyenne de 1636 micromètres par minute (moyenne pour 28 bactéries observées), avec une vitesse maximale de 2800 µm/mn chez 3 des bactéries observées, soit la vitesse la plus rapide enregistrée pour un spirochète, et de deux ordres de grandeur au-dessus de la vitesse d'un polynucléaire neutrophile humain, réputé être la plus rapide de nos cellules mobiles.

Ces spirochètes disposent de 2 séries de flagelles leur permettant de se déplacer dans des directions opposées le long de leur axe (en avant ou en arrière). Au contraire des autres bactéries mobiles connues, il s'agit de flagelles internes (organites dites « endoflagelles » ou « flagelles périplasmiques »).
Ces flagelles baignent dans le milieu interne (periplasme) de la cellule bactérienne. Chaque flagelle est attaché par l'une de ses deux extrémités à l'une des extrémités de la cellule. Leur longueur diffère selon l'espèce de spirochète. Chez certaines espèces les flagelles (dont le nombre varie aussi selon l'espèce) se chevauchent au centre de la cellule. Les flagelles sont animés d'un mouvement rotatoire dans le milieu interne (espace périplasmique).
Ces flagelles internes sont très peu efficaces dans un liquide très fluide : À la manière d'un vers de terre dans l'eau, la bactérie doit y effectuer des flexions et rotations qui lui font consommer beaucoup d'énergie. Elle n'y progresse qu'à une vitesse d'environ 4,25 μm/s, ou 255 μm/min ^[3]. Cependant, à la manière du vers de terre dans un substrat qui lui oppose une résistance, les borrélias deviennent très rapides quand le degré de « viscoélasticité » du milieu augmente ; la bactérie devient ainsi « très » rapide (jusqu'à ~ 2000 μm/min) et bien mieux capable de se diriger dans un fluide plus visqueux comparable au milieu extracellulaire de notre organisme (par exemple dans la méthylcellulose dont les propriétés de viscosité imitent celles de la matrice extracellulaire, de celles des différents acide hyaluronique qui composent nos humeurs vitreuses et de celles des lubrifiants articulaires dont synovie). La vitesse des Spirochètes observés dans de tels "gels" est directement liée à la viscoélasticité du milieu, plus qu'à sa teneur en nutriments. Ainsi a-t-on observé des spirochètes restant mobiles durant 3 heures dans un tel milieu, malgré une teneur en nutriments de 100 fois inférieure à la norme retenue pour les milieux de culture^[4], de même que sur les surfaces où elles sont soupçonnées d'être présentes^[5],[6].
Le mécanisme expliquant la motilité semble également varier selon les espèces de spirochètes. Le modèle mis au point pour les leptospirae, qui reste convaincant pour certains spirochètes n'explique pas le mouvement de Borrelia burgdorferi qui « nage » différemment et très efficacement dans les gels. Les mouvements de cette borrélie ont été observés en microscopie, et, la comparaison avec ceux de mutants de la même bactérie associée à des études moléculaires sur les protéines et les gènes impliqués dans la mobilité devraient bientôt éclairer ce qui la différencie des autres spirochètes, sous cet aspect. Ces études et les premières séquences génomiques disponibles montrent déjà que les filaments protéiques qui forment les flagelles internes des spirochètes comptent parmi les plus complexes des flagelles bactériens connus et qu'ils sont organisés et régulés par un grand nombre de gènes impliqués dans la motilité des spirochètes. Ceci laisse penser que ces borrélies ont depuis longtemps adapté leur vie à ces milieux plus visqueux.

Liste des familles

Selon NCBI (5 janv. 2011)^[7] (qui n'est pas une source fiable, selon le site lui-même) :

• famille Brachyspiraceae
• famille Leptospiraceae
• famille Spirochaetaceae
  • unclassified Spirochaetaceae
  • environmental samples
• unclassified Spirochaetales
  • unclassified Spirochaetales (miscellaneous)
• environmental samples

Selon ITIS (5 janv. 2011)^[8] :

• famille Spirochaetaceae

Notes et références

Voir aussi

Galerie photo

• 

  Deux spirochètes, dans un frottis sanguin, au milieu de globules rouges

• 

  Groupe de spirochètes dans une goutte d'eau provenant d'un caniveau

Articles connexes

• Bactériologie
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Liens externes

• Cystic Forms of Spirochetes: Complete Bibliography and Pictures (en)

Classe Spirochaetes

• Référence Tree of Life Web Project : Spirochaetes (en)
• Référence Catalogue of Life : Spirochaetes (en)
• Référence NCBI : Spirochaetes (en)

Ordre Spirochaetales

• Référence Tree of Life Web Project : Spirochaetales (en)
• Référence Catalogue of Life : Spirochaetales (en)
• Référence ITIS : Spirochaetales (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence NCBI : Spirochaetales (en)

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