Audition

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L'audition est le fruit d'un mécanisme complexe assuré principalement par les deux oreilles (pour permettre la perception binaurale stéréophonie) et les voies centrales avec notamment un rétro-contrôle permanent du cerveau. l'oreille perçoit les différents sons allant de 10 Hz son grave à environ 16 000 Hz son aigu.

Pour qu’on puisse entendre, plusieurs transformations se produisent dans l'oreille.

Galerie anatomie

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  Schéma de l'oreille : 1)Pavillon 2)Conduit auditif externe 3)Tympan 4)Marteau 5)Enclume 6)Etrier 7)Trompe d'Eustache 8)Oreille interne 9)Cochlée 10)Nerf auditif

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Mécanisme simplifié rôle de l'oreille

• La transmission aérienne de l'onde sonore

Les sons sont captés par le Pavillon, puis pénètrent dans le conduit auditif externe. Ces ondes mettent en vibration le tympan(énergie mécanique) dans l’oreille moyenne. Des osselets (Marteau, Enclume, Etrier) transmettent cette énergie et l'amplifient, pour éviter la perte d'énergie liée au passage du milieu aérien au milieu liquidien. L’étrier est en contact avec la fenêtre ovale, point d'entrée dans l’oreille interne.

• La transmission liquidienne de l'onde sonore

L’onde ainsi créée met en vibration la membrane basilaire se trouvant dans la cochlée. Cette membrane va permettre une première analyse du son notamment en fréquence (tonotopie). La partie basse de la cochlée va analyser les sons aigus la partie haute (apex) va coder pour les graves.

• Transduction électrique

Il existe deux système de cellule sensorielle dans la cochlée :

• Les cellules ciliées internes

elles transmettent le son vers les voies centrales.

• Les cellules ciliées externes

les plus nombreuse reçoivent les voies efférente du cerveau et vont agir en préamplificateur du son pour une adaptation en temps réel de l’audition. Ce système permet de comprendre la parole dans le bruit.

• Les impulsions électriques partent sur le nerf auditif et sont analysées dans l'aire auditive.

Organes de l'audition

L'oreille externe (OE)

L'oreille externe est constituée du pavillon et du conduit auditif externe. Le pavillon, capte les ondes acoustiques, il les transmet vers le conduit auditif externe. Le pavillon, par sa géométrie, permet d'avoir une audition pourvue de directivité. C'est une sorte d'antenne acoustique, qui nous permet de localiser un évènement sonore, un bruit. Le pavillon amplifie de quelques décibels les fréquences voisines de 5 kHz, le conduit auditif externe amplifie d'une dizaine de décibels celles autour de 2,5 KHz et 4 KHz. L'effet total du corps (épaules, tête) et de l'oreille externe engendre globalement une amplification qui va de 5 à 20 décibels entre 2000 et 7 000 Hz.

En avançant en âge, l'audition va baisser naturellement du fait de la disparition progressive des cellules ciliées externes (de l'oreille interne). C'est ce que l'on appelle la presbyacousie. On constate une perte principalement dans les "aigus" (>2 000 Hz). De ce fait, les hautes fréquences (jusqu'à 20 kHz) perçues au cours de la jeunesse sont de moins en moins bien entendues jusqu'à ne plus être perçues du tout.

L'oreille moyenne

Elle est située dans une cavité osseuse du crâne (toujours en milieu aérien) côtoyant l'oreille interne, et sa pression relative est équilibrée par rapport à la face externe du tympan grâce à la trompe d'Eustache communicant avec le nasopharynx.

Composée du tympan, de la chaîne d'osselets, son rôle est de transmettre l'information sonore en provenance de l'oreille externe pour l'acheminer vers l'oreille interne, tout en accomplissant l'adaptation d'impédance nécessitée par le milieu liquide de cette dernière ; l'amplitude des mouvements est diminuée, leur force amplifiée. En premier lieu, saisissant les déplacements du tympan, le marteau transmet son énergie à l'enclume qui, en second lieu réalise une démultiplication des mouvements qui seront appliqués à l'étrier.

L'oreille moyenne a la capacité de modifier l'amplitude d'entrée des sons par deux muscles antagonistes

• Le muscle du marteau a un rôle d'amplification, en impactant la chaine des osselets dans l'oreille interne.

• Le muscle de l'étrier va au contraire désengager la chaîne des osselets. Il est le vecteur d'un réflexe précieux, le réflexe stapédien qui a une fonction de protection très importante. L'atténuation reste relativement faible (environ 10 à 15dB, variable selon les fréquences).

L'oreille interne (OI)

Logée dans le labyrinthe osseux, elle renferme deux organes indissociables : L'organe vestibulaire et la cochlée

L'organe vestibulaire

Cet organe est apparu avant la cochlée au cours de l'évolution, et lui est resté intimement associé, bien qu'il n'ait a priori aucun rôle dans l'audition. Le vestibule est l'organe responsable de notre perception de l'équilibre. Il est composé de l'utricule, qui permet la détection des mouvements (accélérations) linéaires horizontale ; le saccule qui nous assure la perception mouvements (accélérations) linéaires verticaux (la pesanteur)(en position de référence) et des canaux semi-circulaires, qui assurent la perception des mouvements de rotation (accélérations angulaires).

la cochlée

C'est l'organe de l'audition. Le limaçon est un long cône enroulé en spirale et divisé en trois parties dans l'axe de sa longueur: la rampe vestibulaire, la rampe tympanique, et le canal cochléaire.

La rampe vestibulaire (scala vestibuli)

Remplie de périlymphe, cette rampe est séparée du canal cochléaire par la membrane de Reissner. On trouve à sa base la fenêtre ovale sur laquelle est appliquée la platine de l'étrier. C'est par cette mince paroi souple qu'entrent les vibrations dans le périlymphe, se propageant de la base (le vestibule) vers le sommet (apex).

La rampe tympanique (scala tympani)

Séparée du canal cochléaire par la membrane basilaire, la rampe tympanique contient également de la périlymphe, et se trouve reliée à la rampe vestibulaire par l'helicotréma à l'apex de la cochlée. Les vibrations provenant de la rampe vestibulaire passent dans la rampe tympanique par l'hélicotréma puis se propagent jusqu'à la base de la cochlée, où elles stimulent la fenêtre ronde, qui subit des déformations opposées à celles imposées par l'étrier à la fenêtre ovale.

Le canal cochléaire (scala media)

C'est la rampe centrale de la cochlée, comprise entre les rampes tympanique et vestibulaire. Le canal cochléaire est rempli d'endolymphe, et séparé des rampes vestibulaire et tympanique respectivement par la membrane de Reissner et la membrane basilaire. Le canal cochléaire contient l'organe de Corti, l'élément sensoriel de l'audition, qui est stimulé mécaniquement par les vibrations se propageant à l'intérieur des rampes cochléaires. (Plus précisément ce sont les différences de pression entre les rampes vestibulaire et tympanique qui agissent sur l'organe de Corti.)

L'organe de Corti

L'élément sensoriel de l'audition est l'organe de Corti. Cet organe est enfermé dans le canal cochléaire, et baigne dans l'endolymphe. Supporté par la membrane basiliaire, l'organe de Corti s'étend tout le long de la cochlée et contient des milliers de cellules sensorielles ciliées (24000 par oreille) reliées à des fibres nerveuses provenant du nerf auditif. Les cellules ciliées possèdent une organisation spatiale remarquablement élaborée en trois dimensions, rendue possible par un arrangement spécialisé de cellules de soutiens et de membranes.

On distingue deux types de cellules sensorielles ciliées :

• Les cellules ciliées internes (CCI), reliées principalement à des fibres nerveuses afférentes, ont un rôle de détection et communiquent au cerveau la présence de vibrations dans l'organe de Corti en réponse à des stimulations sonores.
• Les cellules ciliées externes (CCE, environ trois fois plus nombreuses que les cellules internes), reliées à des fibres efférentes, sont impliquées dans un mécanisme de rétrocontrôle actif ayant pour fonction d'amplifier les vibrations détectées par les cellules ciliées internes. Les CCEs sont essentielles pour la sensibilité de l'oreille et son pouvoir de discrimination en fréquence.

On compte le long de la cochlée humaine environ 3500 cellules ciliées internes et 12500 cellules ciliées externes, qui sont reliées à environ 35000 fibres nerveuses.

Une propriété de base de l'organe de Corti est qu'il effectue une analyse en fréquence des stimulations sonores. En réponse à une fréquence donnée, les différentes portions de l'organe le long de la cochlée vibrent avec des amplitudes différentes. Les régions basales répondent aux fréquences élevées (dans les aigus), tandis que les régions proches de l'apex répondent aux basses fréquences (dans les graves). Il y a une gradation continue de la fréquence de réponse de la base vers l'apex; c'est ainsi la position d'une cellule ciliée le long de la cochlée qui détermine la fréquence à laquelle cette cellule montre une sensibilité maximale. On parle de l'« organisation tonotopique » de la cochlée.

Le principal mode de stimulation de l'organe de Corti en réponse au son met en jeu les vibrations de la membrane tympanique qui sont transmises à l'endolymphe du canal cochléaire par la chaîne des ossicules de l'oreille moyenne. Ces vibrations mettent en mouvement la membrane basiliaire, puis les cellules ciliées par l'intermédiaire des cellules de soutien. D'autres modes de stimulation sont cependant possibles, le plus notable étant la perception auditive par conduction osseuse, où les cellules ciliées sont stimulées directement par les vibrations de l'os crânien.

Les sons détectés par l'oreille interne sont transmis au cerveau sous la forme d'impulsions nerveuses. L'intensité du son perçu est fonction de la vitesse de répétitions des impulsions, tandis que sa fréquence implique l'identification des fibres nerveuses qui transmettent les impulsions.

Mesure des capacités auditives

L'audiométrie est l'ensemble des méthodes utilisées pour mesurer les capacités auditives d'un individu, et donc éventuellement diagnostiquer une surdité. Il existe surtout des méthodes subjectives, qui font appel au concours du sujet (tests et questions du type entendez-vous, n'entendez-vous pas ?), et aussi des méthodes objectives, applicables sans la participation du sujet:

• Mesures objectives
  • PEA (Potentiels Evoqués Auditifs);
  • ASSR (Auditory Steady State Response);
  • OEA (otoémissions acoustiques provoquées [OEAP] ou spontanées [OEAS]).
• Audiométrie subjective, il faut distinguer l'audiométrie tonale et l'audiométrie vocale.

• Audiométrie tonale

Elle utilise des sons purs pour tester l'audition, et consiste à mesurer le seuil d'audition à diverses fréquences (souvent par bandes d'octave, de 125 à 8000 Hz), et à le comparer aux seuils de référence pour ces mêmes fréquences (le seuil d'audition indique le niveau sonore minimal qui est nécessaire pour qu'une personne détecte un stimulus sonore). Les seuils de référence sont censés indiquer la capacité auditive que l'on doit rencontrer en moyenne chez un individu sain, selon son âge.

Sur un audiogramme, on utilise souvent l'échelle des décibels HL (pour Hearing Level). Une valeur en décibels HL vaut la valeur en dBSPL pour laquelle le patient détecte (entend) un son, moins la valeur de référence (en dBSPL toujours). Cette échelle représente donc l'écart de l'audition de la personne testée par rapport à l'audition moyenne. Cela signifie que quelqu'un qui a un audiogramme avec des résultats de 0 dB HL à toutes les fréquences possède une audition qui est tout-à-fait normale (pas d'écart avec la moyenne). Les mesures annonces au patient sont le reflet de la perte et non la quantité d'audition restante.

Cet examen doit également comprendre pour être complet une audiométrie par conduction osseuse. Elle est réalisée en venant directement stimuler l'os temporal situé derrière le pavillon. Elle permet d'exciter directement la cochlée, et de détecter des problèmes de surdité de transmission, qui sont souvent liés à des déficiences ou des infections de l'oreille moyenne.

• Audiométrie vocale

Même principe que la précédente elle peut également être faite par conduction osseuse les stimuli sont des liste de mots, ou de syllabes.

Voir aussi

Liens internes

• Système auditif
• Psychoacoustique
• Ouïe
• Audiologiste
• Ototoxiques
• bruit, ultrason, infrason, pollution sonore, protections auditives

Liens externes

• Mécanisme de l'audition : l'adaptation Film pédagogique et scientifique ancien (de 1962), de M. Aubry, 11 minutes, couleur. SFRS/CERIMES
• "Promenade autour de la cochlée" Ce site en français et en anglais en accès libre est maintenu, régulièrement complété et mis à jour par le Pr R. Pujol et des chercheurs de l'INSERM U583, et a un double objectif :
  • donner des informations sur la structure et la fonction de l'oreille et du système auditif au public averti ;
  • apporter une aide à l'enseignement de l'oreille et du système auditif aux étudiants en médecine et en biologie ; il peut aussi être utilisé pour la formation continue des professionnels de Santé. Une version grand public en cours d'achèvement verra le jour à la même adresse courant 2010.

Notes et références

• Portail des neurosciences
• Portail de la médecine