Photorespiration
- Photorespiration
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La photorespiration (PR) ou cycle de Tolbert est la fixation du dioxygène O2 sur le ribulose-1,5-diphosphate par la RuBisCO (à la fois carboxylase et oxygénase) à la place du dioxyde de carbone CO2 : il y a alors production d'un intermédiaire (acide glycolique et peroxyde d'hydrogène H2O2 ainsi que sérine) qui sera recyclé dans les peroxysomes et produira du CO2. Le résultat est la destruction de la matière organique. Elle peut aboutir à la perte d'un tiers du dioxyde de carbone fixé par photosynthèse.
Elle nécessite dans la même cellule les 3 organites suivants particuliérement proches sur les microscopies électroniques ce qui montre des échanges actifs entre ceux-ci:
La PR contribue à tamponner la teneur en O2 des cellules.
- Quand le rapport O2/CO2 < 2% pas de PR.
- Quand le rapport O2/CO2 >20% PR active.
Etapes
- dans le chloroplaste : La fixation de deux molécules de dioxygène sur le RuBP par la RuBisCO conduit à la formation d'une molécule de 3-phosphoglycérate et une de 2-phosphoglycolate.
La molécule de 3-Phosphoglycérate servira pour le cycle de Calvin. La molécule de phosphoglycolate est déphosphorylée en glycolate et sort du chloroplaste.
- Dans le peroxysome : le glycolate est transformé en glyoxylate et eau oxygénée. Le glyoxylate incorpore de l'azote et donne l'acide aminé Glycine.
- Dans la mitochondrie : la glycine se transforme en sérine grâce à l'action de NADP+ et libère également de l'ammoniac NH4+.
- La sérine retourne au peroxysome, où elle est transformée en hydroxypyruvate, puis en glycérate. L'ammoniac réintègre le chloroplaste où il sert à transformer le kétoglutarate en glutamate. Le glutamate permet le passage de sérine à hydroxypyruvate.
- Le glycérate réintègre le chloroplaste, où il est phosphorylé en phosphoglycérate par l'action d'un ATP, et peut ainsi servir au cycle de Calvin.
Bibliographie
Michel Breuil, Dictionnaire des Sciences de la Vie et de la Terre, 2003, p. 388
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