Appareil de Golgi

Appareil de Golgi observé en microscopie électronique.

Image du noyau, du Réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi : 1. noyau (enveloppe nucléaire) 2. pore nucléaire 3. réticulum endoplasmique granuleux (REG) 4. réticulum endoplasmique lisse (REL) 5. ribosome sur le REG 6. protéines transportées 7. vésicule golgienne 8. appareil de Golgi 9. face cis d'un dictyosome 10. face trans d'un dictyosome 11. saccules membranaires d'un dictyosome

L'appareil de Golgi est un organite des cellules biologiques. Il joue un rôle majeur dans le processus d'exocytose, puisqu'il fait l'intermédiaire entre le réticulum endoplasmique et la membrane plasmique. Il est unique dans une cellule et régule le transport vésiculaire et se charge de modifier les protéines par glycosylation, sulfatation…

Il est composé de deux faces : le site cis, face d'entrée des protéines sécrétées par le réticulum et le site trans, face de sortie des vésicules.

Découverte

L'appareil de Golgi fut décrit par Camillo Golgi en 1898. Il observait alors un arrangement particulier de l'appareil réticulé interne. Il nomma cet arrangement en forme de croissant le dictyosome, qui sera plus tard rebaptisé à son nom, en raison de l'importance de ses travaux. Ses recherches à l'époque ont soulevé beaucoup de controverses. La coloration qu'il utilisait pour voir l'appareil réticulé était la coloration à l'argent. Cette méthode peu spécifique laissait croire à la communauté scientifique que les dictyosomes étaient simplement des artefacts.

Composition

L'appareil de Golgi est un organite cellulaire polymorphe constitué d'un ou plusieurs dictyosomes (en général : un seul dictyosome dans les cellules animales, et plusieurs dizaines dans les cellules végétales), empilement de saccules membranaires de forme discoïdale et d'un réseau de canalicules appelé réseau trans-golgien (Trans Golgi Network ou TGN). L'appareil de Golgi est formé d'un empilement de vésicules aplaties. Chaque dictyosome peut être divisé en trois régions fonctionnelles différentes :

• les saccules de la face cis ou face d'entrée du matériel du réticulum endoplasmique ;
• les saccules de la région médiane ;
• les saccules de la face trans ou face de sortie.

Les différentes parties de l'appareil de Golgi sont identifiées par les colorants suivants :

• le tétroxyde d'osmium colore le golgi-cis ;
• la dinucléoside diphosphatase colore le golgi-trans ;
• la phosphatase acide colore le réseau trans golgien.

La composition chimique :

1) la membrane golgienne
les protéines consistent de 60 à 65 %
les lipides : de 35 à 40 %
C'est une composition intermédiaire entre le RE et le membrane plasmique riche en glycosyl transferase.

2) cavité du Golgi

Fonctionnement

L'appareil de Golgi est le lieu où certaines protéines sont modifiées, notamment par glycosylation, après leur synthèse dans le réticulum au cours de la traduction des molécules d'ARNm- et de l'assemblage des protéoglycanes. L'évolution des composés contenus dans le dictyosome s'effectue de la face cis (cis-Golgi, contenant 70% de protéines, 30% de lipides) à la face trans (trans-Golgi, contenant 60% de protéines, 40% de lipides) de celui-ci. Les protéines qui composent chacune des régions sont différentes. Un flux rétrograde s'assure de ramener toutes les protéines qui ont été capturées malencontreusement dans les vésicules COP I se dirigeant vers la face cis. Ces vésicules permettent l'assemblage des chaînes lourdes (H) et des chaînes légères (L) (dans le cas des anticorps) ainsi que l' "emballage" des immunoglobulines. Ainsi, ces vésicules de sécrétion permettent les transports des protéines vers la membrane cytoplasmique.

Fonction

L'un des rôles majeurs de l'appareil de Golgi est lié à des phénomènes d'exocytose. Il est le point de passage obligé et régulateur du trafic vésiculaire. Il régule le nombre de vésicules allant à la membrane et participe au renouvellement membranaire. Il entraîne des modifications post-traductionnelles des protéines :

1. clivage des précurseurs polypeptidique : maturation des protéines
2. glycosylation (ajout de chaînes glucidiques)
3. sulfatation
4. phosphorylation

Des modifications post-traductionnelles effectuées dans l'appareil de Golgi sont essentielles à l'adressage correct des protéines dans la cellule. Par exemple, dans le cis-Golgi, il y a phosphorylation de certains résidus mannose de chaines oligosaccharidiques liées en N- sur les protéines qui aboutit à la présence de mannose-6-phosphate (il s'agit notamment des hydrolases lysosomales). Dans le trans-Golgi, des récepteurs au mannose-6-phosphate concentrent les protéines à mannose-6-phosphate dans des vésicules spécifiques qui sont ensuite adressées aux lysosomes. Les protéines adressés aux lysosomes sont souvent des enzymes lytiques (hydrolases) dangereuses pour la cellule et son environnement, ainsi leur "signalement" par le mannose-6-phosphate dans l'appareil de Golgi évite qu'elles soient excrétées et détruisent les tissus.

Sécrétion des protéines

L'appareil de Golgi assure un contrôle précis sur les protéines qui le quittent. D'abord, il s'assure que les protéines nécessaires au fonctionnement du réticulum endoplasmique seront retournées par un flux rétrograde vers ce dernier. Ces protéines sont marquées par la séquence KDEL ou KKXX selon leur fonction. Le KDEL correspond aux protéines solubles et le KKXX aux protéines membranaires. Certaines protéines comportant la séquence KKXX servent de récepteurs au KDEL et assurent ainsi le flux rétrograde des protéines à KDEL du golgi vers le réticulum endoplasmique.

Ensuite, il existe deux types de sécrétions pour les protéines dans le Golgi. La sécrétion constitutive est généralement dirigée vers la membrane plasmique. Cette sécrétion ne nécessite aucun signal. La sécrétion contrôlée, comme son nom l'indique, nécessite un signal. Ce principe permet de contrôler l'exportation de ces protéines.

Transport Golgien

Le transport des protéines du réticulum endoplasmique vers le Golgi s'effectue par l'intermédiaire de protéines COP 2. Les transports transgolgiens, c'est-à-dire entre les sacules du Golgi, sont réalisés grâce aux protéines COP 1. La sécrétion constitutive, quant à elle, utilise des vésicules à Cavéoline, tandis que la sécrétion régulée se fait par l'intermédiaire de vésicules recouvertes de clathrine.

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