Cameleon

Chamaeleonidae
Caméléon panthère
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Reptilia
Ordre	Squamata
Sous-ordre	Sauria
Infra-ordre	Iguania
Famille
Chamaeleonidae Rafinesque, 1815
Classification phylogénétique
Position : Lépidosauriens Sphénodontiens Squamates Iguania Chamaeleonidae
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Les caméléons (Chamaeleonidae ou Caméléonidés) forment une famille de reptiles qui vivent principalement en Afrique et dans les îles alentours ainsi qu'au sud de l'Europe et au Moyen Orient.
Ce sont des animaux qui se caractérisent par la mobilité indépendante de leurs yeux, leur langue protractile qui leur permet d'attraper leurs proies à distance, les doigts groupés en deux blocs opposables assurant une bonne prise sur les branches, et leur capacité à changer de couleur.

Sommaire 1 Origines 2 Anatomie et biologie 2.1 Queue 2.2 Doigts 2.3 Crêtes et cornes 2.4 Dimorphisme sexuel 2.5 Vision 2.6 Langue 2.7 Couleurs 2.8 Taille 2.9 Reproduction 2.10 Alimentation 3 Répartition 4 Systématique et taxonomie 4.1 Taxonomie 4.2 Historique de la classification 4.3 Classification classique 4.4 Classification de TIGR 5 Exemples de caméléons 6 Maintenance en captivité 7 Voir aussi 7.1 Références taxonomiques 7.2 Liens externes 7.3 Bibliographie 8 Notes et références

Origines

Les caméléons sont issus des lézards, dont les plus anciens fossiles connus datent d'il y a environ soixante-cinq millions d'années.
Certains auteurs supposent que le genre Mimeosaurus (Gilmore, 1928) est l'ancêtre direct des caméléons actuels (Romer, 1966). Les fossiles anciens incontestables de caméléons sont assez rares. Le plus vieux date d'il y a vingt-six millions d'années et a été découvert en Europe centrale, et correspond à l'espèce Chamaeleo caroliquarti.

L'île de Madagascar est souvent considérée comme le berceau des caméléons, de par le fait que c'est là que se trouvent la majorité des espèces existantes ainsi que la plus forte variété de formes.
Mais cette idée est actuellement contestée. De nombreux auteurs considèrent que les caméléons viendraient d'Afrique orientale, se basant sur le fait qu'on y trouve de nombreuses formes différentes et de par la présence de fossiles (Hillenius, 1959). Pour appuyer cette thèse des recherches génétiques (Matthey, 1957 ; Matthey & Van Brink, 1960) ont montré que les caméléons présentaient deux types de chromosomes, l'un « continental » et l'autre « insulaire ». Les caméléons de Madagascar et des îles voisines possèdent les deux types, les autres n'ayant que ceux de type continental. Ceci semble indiquer une divesification plus tardive pour les espèces malgaches.

Les caméléons ont autrefois eu une aire de répartition bien plus étendue qu'aujourd'hui. On les rencontrait en Afrique mais aussi en Chine (Anquingosaurus brevicephalis Hou, 1976) et en Europe Centrale (Chamaeleo bavaricus Scheich, , 1983 et C. caroliquari Moddy & Rocek, 1980). Ils reculèrent vers le sud au quaternaire, durant la baisse des températures dans l'hémisphère nord, et on ne les rencontre plus qu'au sud de l'Espagne, au Portugal et en Grèce (Chamaeleo chamaeleon) pour la partie européenne.
L'Arabie fut peuplée par trois séries de migrations successives, correspondant à des espèces ou sous-espèces distinctes (Chamaeleo arabicus, C. calyptratus et C. chamaeleon orientalis) (Arnold, 1980, Hillenius & Gasperetti, 1984, Necas, 1995).

À l'heure actuelle certaines espèces ont été introduites par l'homme, à la suite de libération d'animaux dans la nature. C'est en particulier le cas de Hawaï (Chamaeleo jacksonii originaire du Kenya), et de quelques colonies en Californie, en Alabama et en Australie. C'est également le cas de Furcifer pardalis introduit à la Réunion où il s'est très bien acclimaté (et où il bénéficie du statut d'espèce protégée).

Anatomie et biologie

Les caméléons sont des reptiles - et des lézards - qui présentent de nombreuses particularités anatomiques et biologiques.

Queue

Ce sont des lézards dotés d'une queue assez longue (entre un tiers et la moitié de la longueur totale chez la plupart des espèces). Cette queue peut s'enrouler sur elle-même, et est souvent utilisée pour assurer une meilleure prise dans les arbres.

Doigts

Les doigts des pattes, griffus, sont rassemblés en deux groupes opposés qui forment une sorte de pince, utilisée pour agripper solidement les branches lors de leurs déplacements. Chez de nombreuses espèces les doigts adjacents sont plus ou moins complètement soudés entre eux.

Crêtes et cornes

Les caméléons sont souvent dotés de casques, crêtes et cornes. Ce sont des téguments que l'on retrouve plus ou moins développés chez toutes les espèces.

Certaines espèces comme Chamaeleo jacksonii ou C. johnstoni présentent de grandes cornes (jusqu'à 3 cm) sur le rostre. D'autres espèces ont une ou deux cornes, plus ou moins longues. Certaines espèces n'en ont pas du tout.
D'autres (Chamaeleo calyptratus par exemple) présentent une crête rigide très proéminente sur le crâne.
D'autres encore ont une crête plus ou moins développée qui court sur le dos ou le ventre, parfois jusque sur la queue.
Quasiment toutes les espèces présentent quoi qu'il en soit une structure épaisse sur le dessus du crâne, un peu comme un casque.

Dimorphisme sexuel

Les mâles et femelles sont souvent très différents. Les mâles sont en général plus grands et gros bien qu'il existe quelques exceptions. De plus les crêtes, casques ou cornes sont en général moins développés, voire complètement absents chez les femelles.
La robe est généralement très différente. Les mâles ont la plupart du temps des couleurs plus vives et contrastées.

Vision

Les yeux des caméléons sont proéminents, et dotés de mouvements indépendants. Ceci permet à ces animaux de surveiller de tous cotés à la fois l'approche de prédateurs. Lorsqu'ils repèrent une proie les yeux convergent dessus pour obtenir une meilleure précision.
Quasiment dépourvus de batonnets, les caméléons ont une très mauvaise vue nocturne.

Langue

Pour chasser les insectes les caméléons utilisent leur langue protractile. Celle-ci est "rangée" dans la bouche sur l'os hyoïde, et est composée entre autres de muscles propulseurs et rétracteurs. L'animal projette avec une grande précision sa langue - dont l'extrémité est couverte d'un mucus gluant - sur ses proies, puis ramène le tout dans sa bouche.
Selon les espèces la langue peut atteindre la longueur du corps de l'animal, et être projetée à plus de 20 km/h.

Couleurs

Les caméléons sont également connus pour leurs couleurs variées et surtout leur capacité à en changer rapidement. Cette capacité est due à la présence de chromatophores, cellules de peau dotées de pigments colorés. Il en existe de quatre types : noir, bleu, rouge et jaune.
Ces différents pigments sont activés grâce à des hormones. Contrairement à une croyance répandue, il ne s'agit pas d'homochromie : les caméléons ne changent pas de couleur en fonction du décor où ils se trouvent. Il ne s'agit pas d'un mécanisme de camouflage mais d'un mécanisme instinctif de communication. Les caméléons indiquent ainsi leur état à leurs congénères : stress, parade nuptiale, gestation, maladie, température, soumission...
Quoi qu'il en soit les robes des caméléons permettent de les identifier : chacun a un milieu favori. Les caméléons nains, plutôt terrestres, ont en général une robe plutôt marron, alors que les espèces arboricoles arborent souvent du vert, du jaune ou du bleu.

Taille

Les caméléons sont des reptiles de taille "modérée" : les plus petites espèces font moins de 10 cm (genre Rhampholeon) et les plus grandes atteignent les 70 cm (Chamaeleo malleri, Calumma parsonii). Ces tailles s'entendent queue comprise.

Reproduction

Selon les espèces la reproduction a lieu une fois par saison ou de multiples fois. Les femelles de nombreuses espèces sont capables de retenir le sperme des mâles durant parfois plus d'un mois et de s'auto-féconder (nombreuses espèces de Chamaeleo, quelques espèces de Furcifer et de Bradypodion). La gestation dure en général de un à deux mois mais peut durer près de 6 mois chez certaines espèces (Calumma).

La majorité des espèces de caméléons sont ovipares. Les femelles creusent le sol pour y pondre leurs œufs, à part les petites espèces (caméléons nains, genre Rhampholeon) qui les déposent sur le sol.
La durée d'incubation est excessivement variable. Elle va d'une cinquantaine de jours chez les caméléons nains à plus d'une centaine de jours chez la plupart des espèces. Cette durée peut même dépasser une année et approcher deux ans chez quelques espèces (Calumma parsonii en particulier).

Certains caméléons sont ovovivipares. Ce sont généralement des animaux vivant en altitude, où les œufs auraient peu de chance de se développer. Après une gestation assez longue les petits naissent dans des membranes translucides qu'ils percent très peu de temps après. On trouve dans cette catégorie plusieurs Chamaeleo (C. jacksoni, C. werneri, C. rudis, C. ellioti, C. fuelleborni, C. affinis, C. bitaniatus...) ainsi que plusieurs Bradypodion (B. damaranum, B. pumilum, B. setaroi, B. ventrale...).

Certaines espèces sont "intermédiaires". Elles sont techniquement ovipares, mais donnent naissance à des œufs dotés d'une fine membrane, contenant des embryons bien développés et quasi-viables. Ces œufs éclosent au bout d'un mois environ (par exemple Rhampholeon marshalli).

Alimentation

Tous les caméléons sont des carnivores insectivores. Ils attrapent la plupart des insectes qui passent à leur portée. Certaines espèces - en général les plus grandes - consomment également de petits oiseaux et de petits lézards ou geckos. Certaines espèces consomment également des végétaux : ce peut être des feuilles d'arbre ou des fruits (Chamaeleo calyptratus par exemple).

Répartition

Ces reptiles se rencontrent principalement en Afrique (à l'exception de la plupart des déserts) ainsi que dans les îles alentour : Madagascar, Seychelles, Comores, Canaries, Réunion, nombreuses îles de la Méditerranée. Une espèce se rencontre également dans le sud de l'Europe (Portugal, Espagne, Péloponnèse) : Chamaeleo chamaeleon. On rencontre également deux espèces dans la péninsule Arabique (C. calyptratus, C. arabicus), et une dernière espèce (C. zeylanicus) en Inde, au Pakistan et au Sri Lanka.
Plus du tiers des espèces de caméléon vivent à Madagascar.

Ils vivent principalement dans des zones forestières ou dans les plaines broussailleuses, humides à très humides, parfois jusqu'à plus de 2 000 m d'altitude.

Systématique et taxonomie

Taxonomie

Le terme caméléon est issu du latin chamaeleon lui-même issu du grec ancien χαμαιλέων [khamaileon], le terme se décompose en deux racines χαμαί [khamai] qui signifie sur la terre, sur le sol et de λέων [leon] qui signifie lion^[1]. ce terme semble issu de l'Akkadien nēš qaqqari qui signifie littéralement lion du sol.

Historique de la classification

La classification des caméléons a évolué au cours du temps et continue d'évoluer, d'une part parce qu'on découvre encore de nouvelles espèces et parce que les études (en particulier génétiques) amènent parfois à des redécoupages des espèces et genres existants. La famille elle-même des Chamaeleonidae était autrefois nommée Rhiptoglossa (de Rhipto : jeter et de Glossa : la langue)^[2].

Les premières descriptions de caméléons furent l'œuvre de Laurenti en 1768, avec le genre Chamaeleo. Il fut suivi par Khul en 1820 puis Duméril et Bibron en 1834, ces derniers ayant commencé une ébauche de classification.

Ce furent les diverses explorations scientifiques en Afrique et à Madagascar au XIX^e siècle et au début du XX^e siècle qui permirent de répertorier de nombreux spécimens et d'obtenir une classification plus fournie.

En 1843 Fitzinger définit le genre Bradypodion, en 1865 Gray créa le nouveau genre Brookesia et Günther créa le genre Rhampholeon en 1874.

Ce dernier, avec Boulenger, créa en 1887 la première classification reposant sur des critères morphologiques :

• les caméléons ayant une queue plus longue que le corps ;
• les caméléons avec une queue plus courte que le corps et dotés de griffes simples ;
• les camémélons également avec une queue plus courte que le corps et des griffes bicuspides.

Dans les années 1960 à 80 Hillenius et Klaver proposèrent une classification plus complexe, où les caméléons du genre Chamaeleo furent séparés selon leur répartition géographique et d'autres critères morphologiques. Ceci fut poursuivit par Klaver et Böhme en 1986 en incluant des données anatomiques plus précises (lobes pulmonaires, os, détails des hémipénis), conduisant à la création de deux sous-familles, les Caméléoninés et les Brookésiinés (faux caméléons).

De l'aveu même de ces zoologistes cette classification possède quelques failles, mais elle reste très utilisée par des chercheurs de terrain. Certains, surtout en Amérique (dont la CITES) continuent à utiliser une classification plus ancienne, ce qui est source de confusion entre les publications.

Plus récemment de nouveaux genres ont été décris : Kinyongia (Tilbury, Tolley & Branch, 2006), Nadzikambia (Tilbury, Tolley & Branch, 2006) et Rieppeleon (Matthee, Tilbury & Townsend, 2004), sans qu'ils soient encore reconnus largement.

Classification classique

Il existe environ une centaine d'espèces de caméléons, réparties en six genres :

• Bradypodion Fitzinger, 1843
• Brookesia Gray, 1864
• Calumma Gray, 1865
• Chamaeleo Laurenti, 1768
• Furcifer Fitzinger, 1843
• Rhampholeon Günther, 1874

Classification de TIGR

La classification TIGR Reptile Database reconnaît quant à elle trois genres supplémentaires, récents :

• genre Bradypodion Fitzinger, 1843
• genre Brookesia Gray, 1864
• genre Calumma Gray, 1865
• genre Chamaeleo Laurenti, 1768
• genre Furcifer Fitzinger, 1843
• genre Kinyongia Tilbury, Tolley & Branch, 2006
• genre Nadzikambia Tilbury, Tolley & Branch, 2006
• genre Rhampholeon Günther, 1874
• genre Rieppeleon Matthee, Tilbury & Townsend, 2004

Toujours selon TIGR cette famille est divisée en deux sous-familles :

• les Brookesiinae, avec les genres
  • Brookesia
  • Rhampholeon
  • Rieppeleon
• les Chamaeleoninae, avec les genres
  • Bradypodion
  • Calumma
  • Chamaeleo
  • Furcifer
  • Kinyongia
  • Nadzikambia

Exemples de caméléons

Caméléon commun.	Caméléon de Parson.	Caméléon de Jackson avec ses cornes.	Caméléon panthère vert.
Un bébé caméléon nain.	Caméléon panthère Furcifer pardadis	Un caméléon attendant patiemment une proie.	Un caméléon du Yemen sur un arbre.

Maintenance en captivité

On rencontre de nombreux caméléons en terrariophilie. Quoi qu'il en soit ils sont généralement considérés comme délicats voire difficiles à maintenir, et ce pour plusieurs raisons :

• ils sont souvent fortement dépendants de la température et de l'hygrométrie, ce qui implique de nombreuses contraintes (pulvérisation d'eau très régulière par exemple) ;
• ils ont souvent besoin d'une très forte aération, ce qui rend difficile le contrôle de l'humidité et de la température ;
• ils ont un fort besoin de soleil, et subissent divers troubles en cas de manque ;
• la reproduction est souvent délicate, et l'incubation des œufs très longue.

Malgré tout certaines espèces sont considérées comme accessibles et se rencontrent en terrariophilie : Furcifer pardalis, …

La législation qui les concerne est très variable. Certaines espèces ne sont pas ou peu protégées, d'autres sont soumises à CITES, d'autres enfin sont intégralement protégées (Chamaeleo chamaeleon par exemple, en tout cas dans la plupart des pays).

À noter que pour la France la législation impose désormais la possession d'un certificat de capacité pour élever la quasi-totalité des espèces de caméléon, sauf de rare espèces considérées comme assez facile et/ou très reproduites en captivité.

Voir aussi

Références taxonomiques

• Référence TIGR : Chamaeleonidae (en)
• Référence Catalogue of Life : Chamaeleonidae (en)
• Référence Fauna Europaea : Chamaeleonidae (en)
• Référence The Paleobiology database : Chamaeleonidae Gray 1825 (en)
• Référence ITIS : Chamaeleonidae (fr) (+version (en))
• Référence Animal Diversity Web : Chamaeleonidae (en)
• Référence NCBI : Chamaeleonidae (en)
• Référence uBIO : Chamaeleonidae (en)

Liens externes

• Référence IUCN : taxon Chamaeleonidae (en)
• Référence CITES : famille Chamaeleonidae (sur le site de l’UNEP-WCMC) (fr+en)
• Référence Wildherps : Photographies de Chamaeleonidae (en)
• Référence Fonds documentaire ARKive : Chamaeleonidae (en)
• Tanalahy site communautaire spécialisé dans l'élevage de caméléons
• Pardalis.be site consacré au Caméléon Panthère (Furcifer pardalis)

Bibliographie

• Atlas de la terrariophilie, volume 3 : les lézards. Animalia Éditions. ISBN 2-9517895-2-1

Notes et références