Carcinus maenas

Carcinus maenas
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 Carcinus maenas
Carcinus maenas
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Crustacea
Classe Malacostraca
Sous-classe Eumalacostraca
Super-ordre Eucarida
Ordre Decapoda
Sous-ordre Pleocyemata
Infra-ordre Brachyura
Super-famille Portunoidea
Famille Carcinidae
Genre Carcinus
Nom binominal
Carcinus maenas
(Linnaeus, 1758)
Répartition géographique
Carcinus maenas range.png

     /    origine
     /    invasif ou introduit
     /    répartition potentielle
     /    invasion avortée

Le crabe enragé, crabe vert (Carcinus maenas) est le crabe que lon rencontre le plus couramment sur les estrans d'Europe occidentale à basse mer. Il possède une large répartition géographique initiale, depuis le nord de la Norvège et lIslande jusquà la Mauritanie. De plus, il a été introduit en de nombreux points de locéan mondial il sest implanté et est devenu lune des espèces invasives les plus redoutables[1].

Sommaire

Morphologie

Quelques repères dans la systématique

En tant que crustacé, le crabe vert est un arthropode, cest-à-dire un animal articulé, constitué de métamères (= segments) recouverts dune cuticule chitineuse, plus ou moins fortement imprégnée de carbonate de calcium. De ce fait, sa croissance linéaire ne se produit que lors de mues (cependant les Carcinus âgés ne muent plus).

Sa tête ou cephalon est constituée dun acron, portant les yeux, pairs, composés dommatidies, auquel font suite cinq métamères portant, de lavant vers larrière, les antennules (A1 en abrégé), les antennes (A2), puis les pièces buccales : les mandibules (Md), situées de chaque côté de la bouche, les maxillules (Mx1) et les maxilles (Mx2)[2].

Appartenant aux crustacés malacostracés, eumalacostracés, son corps comporte, en arrière de la tête, un thorax ou pereion formé de 8 métamères, porteurs dappendices que lon peut désigner globalement comme thoracopodes ou péréiopodes. Vient ensuite labdomen ou pléon, constitué de 6 métamères dont les appendices sont les pléopodes au sens large. Le corps enfin est terminé par le telson. Au total donc un acron, 19 métamères et un telson composent le corps[3].

En tant que décapode, la tête et le thorax sont fusionnés, pour constituer le céphalothorax, recouvert par la carapace. Les trois premiers péréiopodes sont transformés en pattes-mâchoires ou maxillipèdes (Mxp1 à Mxp3) appliquées contre les pièces buccales de la tête. Il reste donc 5 paires dappendices thoraciques bien visibles sur les côtés du corps, d le nom de « décapode », c'est-à-dire « dix pieds ».

Les brachyoures ont la particularité davoir labdomen court, appliqué contre la face ventrale du céphalothorax. La première paire de pattes thoraciques visible sur le côté du corps porte des pinces (chélipèdes), les autres ont des fonctions locomotrices, marcheuses chez Carcinus. Les 5 grandes pattes thoraciques sont susceptibles de samputer par voie réflexe à un niveau bien déterminé (autotomie) [4] notamment lorsquelles sont blessées. Elles se reconstituent (régénération) ultérieurement, apparaissant sous forme de bourgeons qui libèrent des appendices fonctionnels lors des mues.

Autres caractères morphologiques

La carapace de Carcinus a un contour hexagonal. À lavant, le front, logé entre les deux encoches oculaires, est formé de trois pointes arrondies. De part et dautre du front, se trouvent les yeux pédonculés, mobiles, logés dans une encoche

Au-dessous du front, se trouvent les antennules (A1) munies de soies sensorielles (dont les esthétascs, qui sont des chémorécepteurs) ; leur base contient en outre lorgane déquilibration (statocyste). Les antennes (A2), visibles de chaque côté du front, sont courtes, elles ont également une fonction sensorielle et à leur base souvre lorifice du rein antennaire. Plus latéralement les bordures antérieures de la carapace sont munies de 5 dents aiguës. Plus en arrière, la carapace, à bords lisses, constitue, de chaque côté du céphalothorax une chambre, dans laquelle sont logées les branchies. Ces dernières sont des organes de la respiration mais aussi de lexcrétion azotée et de la régulation osmotique. Leau qui irrigue les branchies est mise en mouvement par la rame externe (scaphognathite) de la maxille (Mx2), elle pénètre par les espaces subsistant entre les bases des pattes et ressort par le cadre buccal, entre les maxillipèdes. Le côté postérieur de lhexagone céphalothoracique est constitué par la limite dorsale de la carapace, parallèlement à laquelle sinsère le premier segment abdominal.

Labdomen compte 6 segments. Il est prolongé par le telson, sur lequel s'ouvre l'anus.

Coloration

Malgré son appellation, la coloration du crabe vert est très variable, selon les individus et les périodes de la vie de lanimal.

  • Face dorsale du céphalothorax :

Le dessus de la carapace des jeunes crabes (largeur < 20mm) peut être marquée de plages sombres et blanches très contrastées. Ces motifs sont susceptibles davoir valeur de camouflage notamment sur les fonds de galets. Ils disparaissent généralement aux tailles supérieures à 40 mm[5],[6].

Dune manière générale, la région antérieure de la carapace est vert foncé, marquée de taches claires (dont deux lignes symétriques en demi cercle) et la région postérieure vert clair tachée de sombre.

  • Face ventrale du céphalothorax :

Elle peut être verte, jaune vert, orangée, voire nettement rouge, notamment au niveau des sternites. Ceci est également valable pour labdomen des mâles (il reste vert chez les femelles) et la base des pattes.

La coloration rouge est lindice que lanimal na pas mué depuis longtemps. En conséquence la cuticule de ces crabes porte de nombreux épibiontes (Ectoproctes, balanes, Annélides serpulidés etc.) et des marques dusure ou de blessures. En sappuyant sur ces variations on a distingué les crabes à dominante verte et les crabes à dominante rouge. Ces deux catégories ont des caractéristiques biologiques et écologiques différentes[7],[8]. La première catégorie comprend des animaux relativement jeunes, qui sont en croissance active et chez lesquels les mues sont fréquentes. La seconde est constituée danimaux plus âgés, plus grands, chez lesquels les mues sont plus espacées ou qui ne muent plus (état danecdysis). Chez les mâles la proportion des individus « rouges » augmente fortement au-delà de 60 mm de largeur de carapace.

Différences entre les sexes

  • Taille. Les mâles atteignent une taille supérieure à celle des femelles, environ 86 mm de largeur céphalothoracique, contre 70 mm.
  • Position des orifices génitaux. Les orifices génitaux mâles sont situés à lextrémité dune papille génitale (parfois appelée « pénis ») située à la base (coxa) de la dernière paire de pattes thoraciques (n°5). Les orifices génitaux femelles sont situés sur la face ventrale (sternite) de lavant dernier métamère thoracique correspondant à la patte n° 3.
  • Forme de l'abdomen. Labdomen du mâle est triangulaire, ses métamères 3,4 et 5 sont soudés. Ils portent des appendices (pléopodes) transformés en stylets copulateurs sur le premier et le deuxième segment. Ces deux stylets, du fait de leur forme et de leur disposition, fonctionnent comme une pompe dans laquelle est insérée lextrémité de la papille génitale[9]. Labdomen de la femelle est arrondi, ses 6 métamères sont libres. Les segments N° 2, 3, 4 et 5 possèdent des appendice biramés (pléopodes) dont la rame interne est munie de soies spéciales sur lesquelles sont accrochés les œufs durant la période dincubation.

Reproduction

Larve « zoé » (1er stade, planctonique)

Les mâles luttent entre eux pour la possession des femelles. Leur taille est un facteur important de leur succès : les grands mâles « rouges » ont un taux de réussite supérieur à celui des crabes « verts » [8]. Par contre, la perte dune pince, notamment de la plus grande (pince broyeuse) constitue un handicap[10],[11].

Le déroulement de l'accouplement peut se résumer ainsi[3]: le mâle, dont la cuticule est dure, sélectionne sa partenaire quelques jours avant qu'elle mue. Le couple se met alors en précopulation, le mâle chevauche la femelle dont la face dorsale est appliquée contre sa face ventrale, il la maintient grâce à sa deuxième paire de pattes et conserve sa mobilité ainsi que l'usage défensif de ses chélipèdes (pinces). Lorsque la femelle mue, sa cuticule est donc molle, le mâle la tourne de 180°. Le couple est alors en position de copulation, face ventrale contre face ventrale. Le mâle introduit ses stylets copulateurs dans les orifices génitaux de la femelle et y injecte ses spermatophores contenant les spermatozoïdes, qui sont immobiles.

Ce comportement qui assure une protection à la femelle à un moment elle est particulièrement vulnérable (molle) augmente ses chances de survie et participe au succès reproductif de l'espèce. L'attraction des mâles résulte de l'émission d'une substance chimique (phéromone) dans l'urine de la femelle. Cette molécule pourrait être élaborée dans une petite glande située dans le segment distal de l'urètre[12].

Les spermatozoïdes peuvent être conservés dans les spermathèques des femelles durant plusieurs mois avant quinterviennent la fécondation des ovules et la ponte.

Au moment de la ponte, les œufs (dont le nombre approche des 200 000 chez les grandes femelles), accrochés aux pléopodes, constituent une masse jaune-orangé, ils virent progressivement au gris, en partie à cause du développement des yeux noirs de lembryon.

Léclosion libère une larve appelée prézoé[13] qui mue au bout de quelques minutes pour donner la première zoé (zoé I) à laquelle font suite trois stades du même type : zoé II, zoé III et zoé IV. Les larves zoé, planctoniques, nagent grâce aux battements de la rame externe des deux premières paires de maxillipèdes. La zoé IV mue en donnant une larve mégalope (appelée aussi « post-larve ») qui ressemble, dans ses grandes lignes, à un crabe, mais nage grâce à ses pléopodes. La mégalope, initialement planctonique, se transforme lors dune mue en petit crabe, le stade juvénile I, dont la largeur céphalothoracique est de 1, 5 mm environ et qui est benthique. Lensemble du développement larvaire, de léclosion au stade juvénile I, dure environ 60 jours à 12 °C.

Dans la Manche et les zones voisines on peut trouver des individus reproducteurs toute lannée mais les accouplements ont surtout lieu à la fin de lété, les femelles ovigères sobservent surtout en hiver et au printemps[14].

Les juvéniles apparaissent sur les estrans principalement de juin à septembre (en mer de Wadden) [15].

Éléments décologie

Carcinus maenas peut vivre sur des types destrans les plus variés, rocheux, sableux, vaseux, tant en mode abrité quen mode battu, dans des zones typiquement marines et les milieux estuariens, voire temporairement sursalés. Lespèce accomplit dans ces milieux des déplacements et des migrations complexes[3] :

  • migrations tidales : les grands individus, particulièrement les mâles, se déplacent vers le haut de lestran en suivant la marée montante. Ils redescendent vers le bas au jusant. Les jeunes, les femelles, voire certains mâles ne participent pas ou participent peu à ces mouvements[15],[16].
  • migrations saisonnières : en hiver les grands individus se réfugient généralement au-dessous du niveau des basses mers, ils remontent en zone intertidale au printemps et durant la belle saison.
  • migration liée à la reproduction : dans les estuaires les femelles grainées migrent vers la mer[17].

Dautres mouvements peuvent être liés à la mue, lâge, etc. Dans lespace infra-littoral Carcinus se cantonne à des profondeurs de moins de 10 mètres, bien quil puisse se rencontrer sur des fonds atteignant 200 m[18].

Les crabesvertsprésentent une résistance supérieure à celle desrougesvis-à-vis des variations des paramètres du milieu (salinité notamment) et de la pollution. On les rencontre jusque dans les zones estuariennes, alors que les crabes en livrée rouge sont inféodés aux milieux plus franchement marins[19] [8].

Malgré leur petite taille et leurs faibles moyens de locomotion, les larves et les post-larves (mégalopes) accomplissent des déplacements de grande amplitude au large des côtes. Elles y parviennent en se positionnant à différentes hauteurs dans la colonne deau et en exploitant ainsi les courants qui les éloignent ou les rapprochent du littoral. Ces changements de niveau (migrations verticales) ne nécessitent que des déplacements de quelques mètres.

Les larves zoé I effectuent une migration verticale ascendante dans la colonne deau lors du jusant (marée descendante) et de ce fait séloignent des côtes et se dispersent[20]. Par contre, les mégalopes (post-larves) sont abondantes en surface près du rivage, au moment du flot (marée montante), particulièrement la nuit. De plus, ces mégalopes sont alors en fin de stade. Elles peuvent donc sétablir sur le fond, dans les parties hautes de lestran et muer rapidement à létat de juvénile (stade crabe I)[21]. Ces comportements des zoés et des mégalopes favorisent les échanges génétiques entre populations, réduisent les « pertes » de larves et permettent linstallation des juvéniles dans les sites compatibles avec la vie des adultes.

Les jeunes crabes occupent les parties hautes de lestran qui ne sont pas recouvertes à toutes les marées. Leurs mues, lors desquelles les animaux doivent absorber de leau pour étirer leur nouvelle cuticule, seffectuent principalement aux moments des pleines mers et plus particulièrement aux pleines mers de vive eau, cest-à-dire lorsquils ont des chances dêtre recouverts par la mer[22].

Carcinus est essentiellement carnivore, il sattaque à une grande variété de proies (cnidaires, annélides, crustacés, mollusques, échinodermes, poissons, etc.) ; il est aussi éventuellement cannibale et à loccasion charognard. Il est lui-même la proie de très nombreuses espèces au cours de son cycle vital (animaux filtreurs, consommateurs de plancton, seiches, nombreux poissons, oiseaux marins et enfin lhomme). Cette espèce joue donc, du fait de son abondance et de sa large répartition sur les côtes, un rôle considérable dans lécologie des milieux littoraux[3].

Le crabe vert souffre de plusieurs parasites dont le plus visible est la sacculine (Sacculina carcini) qui se présente sous la forme d'un sac de couleur jaune ou plus ou moins brunâtre logé dans l'espace entre le céphalothorax et l'abdomen de l'animal

Pêche

Carcinus nest pas une espèce très recherchée pour la consommation directe. Il est cependant apprécié comme ingrédient dans la préparation de sauces, de soupes, de bisques.

Il est utilisé comme appât pour la pêche, pêche au bar (Dicentrarchus labrax) par exemple. Il entre également dans la composition dappâts pour la pêche du bulot (Buccinum undatum) et cest aussi une source de chitine. Sa pêche sest en conséquence développée au cours des dernières décennies.

Dans la lagune de Venise, une espèce extrêmement proche de C. maenas, Carcinus aestuarii (Nardo, 1847), appelée « moeche » localement, est très activement pêchée et consommée immédiatement après la mue, lorsque la cuticule de lanimal est encore molle[23].

Carcinus et la science

La biologie de Carcinus, dans le milieu naturel, a fait lobjet de très nombreux travaux mais elle est encore imparfaitement connue. Le crabe vert est dautre part un animal très utilisé en laboratoire pour la recherche dans de multiples domaines de la physiologie des crustacés et de la parasitologie. Cest par exemple chez Carcinus qua été mis en évidence le rôle de la glande de mue (organe Y) [24]. Ce crabe peut également constituer un matériel pédagogique intéressant[6].Il faut cependant souhaiter quun tel usage soit limité au strict nécessaire et quil se fasse dans le respect que lon doit à tout être vivant. Les crabes verts sont trop souvent tourmentés sur les estrans et inutilement maintenus en captivité jusquà ce quils meurent misérablement de faim ou dasphyxie.

Galerie

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Référence

  • Linnaeus, 1758 : Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, ed. 10 (texte intégral).

Références taxonomiques

Liens externes

Notes

  1. (GISD 2007)
  2. (en) Borradaile, L.A., 1922. On the mouth parts of the shore crab, Journal of the Linnean Society, 35, 115-141, pl. 10-11.
  3. a, b, c et d (en) Crothers, J.H., 1967. The biology of the shore crab Carcinus maenas (L.) 1. The background-anatomy, growth and life history. Field studies, 2, 407-434.
  4. (en) Mc Vean, A.R., 1973. Autotomie in Carcinus maenas (Decapoda : Crustacea), Journal of Zoology, London, 169 : 349-364.
  5. (en) Hogarth, P.J. 1974. Pattern polymorphism and predation in the shore crab Carcinus maenas (L.). Crustaceana
  6. a et b (en) Hogarth P.J. 1983. Crabs in labs : the shore crab (Carcinus maenas) as teaching material. Journal of Biological Education, 17, 105-11
  7. Wolf, E. 1998. Red and green colour forms in the crab Carcinus maenas (L.) (Crustacea: Brachyura: Portunidae: theoretical predictions and empirical data. Journal of Natural History, 32: 1807-1812.
  8. a, b et c Styrishave, B. Rewitz, K., Andersen, O. 2004. Frequency of moulting by shore crabs Carcinus maenas (L.) changes their colour and their success in mating and physiological performance. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 313 : 317-336
  9. (en) Spalding, J.F., XXX. The nature and formation of the spermatophore and sperm plug in Carcinus maenas. Quart. Journ. Micr. Sci, 83 : 399-423.
  10. Sekkelsten, G.I. 1988. Effect of handicap on mating success in male shore crabs Carcinus maenas. Oikos, 51: 131-134
  11. Abello, P., Warman, C.G. Reid, D.G. & Naylor, E. 1994. Chela loss in the shore crab Carcinus maenas (Crustacea: Brachyura) and its effect on mating. Mar. Biol. 121: 247-252.
  12. (fr) Fontaine, M.T., Bauchau, A.G. & Passelecq-Gerin, E., 1989. Recherche du lieu de synthèse de la phéromone sexuelle de Carcinus maenas (L.) (Decapoda, Reptantia). Crustaceana, 57: 208-216
  13. (en) Williams, B.G. 1968. Laboratory rearing of the larval stages of Carcinus maenas (L.) [Crustacea : Decapoda]. J. nat. Hist. 2 : 121-126
  14. (en) Naylor, E., 1962. Seasonal changes in a population of Carcinus maenas (L.) in the littoral zone. Journal of Animal Ecology, 31, 601-609.
  15. a et b (en) Klein Breteler, W.C.M., 1976. Migration of the shore crab, Carcinus maenas, in the Dutch Wadden Sea. Netherland Journal of Sea Research, 10, 338-353.
  16. (en) Dare, P.J. & Edwards, D.B., 1981. Underwater television observations on the intertidal movements of shore crabs, Carcinus maenas, across a mudflat. Journal of the Marine Biological Association of the U. K., 61, 107-116.
  17. (en) Rasmussen, E., 1959. Behaviour of sacculinized crabs (Carcinus maenas Pennant). Nature, London, 183, 479-480.
  18. (en) Hayward, P.J. & Ryland, J.S., 1995. Handbook of the marine fauna of north-west Europe. Oxford University Press, 1-800.
  19. MCGaw, I.J. & Naylor, E. 1992. Distribution and rythmic locomotor patterns of estuarine and open-shore populations of Carcinus maenas. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 72 : 599-609
  20. Zeng, C. & Naylor, E. 1996. Endogenous tidal rythms of vertical migration in field collected zoae-1 larvae of the shore crab Carcinus maenas: implications for ebb tide offshore dispersal. Mar. Ecol. Prog. Ser. 132: 71-82
  21. Zeng, C. & Naylor, E. 1996. Occurrence in coastal waters and endogenous tidal swimming rhythms of late meglopae of the shore crab Carcinus maenas : implications for onshore recruitment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 136: 69-79
  22. Zeng.C. , Abello, P. & Naylor, E. 1999. Endogenous tidal and semilunar rhythms in early juvenile shore crabs Carcinus maenas : implications for adaptation to a high intertidal habitat. Mar. Ecol. Prog. Ser. 191: 257-266
  23. (it) Strada, R.M., 1995. La produzione di « moeche » in laguna di Venezia.ASAP, 1-63
  24. (fr) Echalier, G., 1959. Lorgane Y et le déterminisme de la croissance et de la mue chez Carcinus maenas (L.), Crustacé Décapode. Thèse Doct. Sc. Nat Paris. 1-60


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